4 года назад
Нету коментариев

Эти сигналы характерны для парных рыб в период образо­вания нерестовых пар, строящих гнездо и охраняющих свое по­томство. Инициатива в образовании нерестовых пар у рыб при­надлежит самцам. Закончив сооружение своих гнезд, самцы начинают привлекать самок. У некоторых рыб при этом основны­ми сигналами являются оптические, у других — акустические. Чаще всего акустические сигналы проявляются у рыб, размно­жающихся в мутной воде и рассредоточенных одна от другой на значительном расстоянии.

Подобные сигналы обнаружены у некоторых рыб семейства Gobiidae, Blenniidae, Batrachoidae и некоторых др.

Азовский бычок-кругляк является одним из характерных в этом отношении представителей рыб (Протасов, Цветков и Ра-щеперин, 1965). Он — полигам, с порционным икрометанием. К моменту созревания самцы бычка захватывают определенные участки, где строят гнезда. Гнезда кругляка в море располага­ются на глубине до 10—12 м на расстоянии 3—10 м одно от дру­гого. Гнезда кругляка имеют вид пещерок, располагающихся под камнями, кусками черепицы или затонувшими досками. Го­товность самца к нересту совпадает с окончанием постройки гнез­да. В это время самец начинает «исполнять нерестовые песни». В начале он издает звук, напоминающий слабое кваканье, звук этот состоит из частой серии импульсов, максимум звуковой энергии которых приходится на 2 кгц. Интенсивность этих зву­ков достигает на расстоянии 1 м от гидрофона 5 бар. Самки, расположенные на расстоянии 3—7 м от гнезда, услышав их, активизируются. Обычно они начинают двигаться к близ рас­положенным гнездам. По мере готовности самца к нересту зву­ковая активность его нарастает. Слабое кваканье переходит в звук, напоминающий скрип или верещание (см. рис. 32, 1—5). Эти звуки также состоят из импульсов с максимумом энергии 2 кгц.

Давление их может достигать 10 бар. Услышав эти звуки, самки активизируются, ориентируются в сторону звучащего самца и короткими бросками приближаются к гнезду, перед ко­торым концентрируются в радиусе до 1 мЗатем самец начинает ухаживать за одной из самок, приглашая ее в гнездо.

Для выяснения сигнального значения звуков, привлекающих самок, были проведены опыты с воспроизведением половозре­лым самкам записанных ранее звуков самца. Опыты проводи­лись в одном из лиманов Азовского моря. В лимане глубиной до 1—2 м, где содержались близкие к половозрелому состоянию самки, устанавливалось пустое экспериментальное гнездо, рядом с которым ставили излучатель. Кроме воспроизведения записан­ных ранее нерестовых звуков самца, воспроизводилась также и грубая имитация их голосом человека через акустическую систе­му: микрофон, усилитель мощности и излучатель. Такая имита­ция звуков давала возможность выяснить зависимость реакции самок от вариабильности акустической структуры сигнала. Опы­ты показали, что нерестовые звуки самца оказывают на самок привлекающее действие. Звуки, напоминающие кваканье и скрип, активизируют самок, заставляют их двигаться в сторону источника звука. Часть самок при этом направляется к близ расположенным гнездам, некоторые подходят к эксперименталь­ному гнезду.

Особенно четко реакция привлечения самок выражена на звук самца, напоминающий верещание.

Самки, услышав эти звуки, спустя 2—3 мин. после воспроиз­ведения начинают концентрироваться перед входом в экспери­ментальное гнездо. Часть из них при этом заходит в гнездо, а некоторые подходят непосредственно к излучателю. Самки движутся обычно на излучатель волнами, со всех сторон.

Радиус привлекающего действия звуков нереста зависит от их интенсивности. При воспроизведении нерестовых звуков есте­ственной интенсивности (5—10 бар) самки привлекаются с рас­стояния 4—5 м. Если же давление этих звуков увеличивается в десять раз, радиус привлекающего действия становился бо­лее 7 м.

Необходимо отметить, что, несмотря на увеличение давления звука в десять раз, реакция при приближении к излучателю не только не ослабевала, но даже усиливалась. Реакция привле­чения самок не меняется и при некотором изменении нерестовых звуков по частоте. Так, при имитации голосом человека звуков верещания (дискант) наблюдается та же реакция, что и при имитации их басом. Существенным компонентом звука сам­ца является его импульсный характер. Воспроизведение для контроля шумовых или однотонных звуков в диапазоне 1— 1,5кгц показало, что они не привлекают самок.

Близко к описанному выше и поведение американского быч­ка — Bathygobius saporators (сем. Gobiidae) и американской собачки — Chasmodes bosquineus (сем. Blennidae) (Tavolga, 1958а). Бычок обитает у берегов Флориды. Гнезда его встреча­ются в прибрежной зоне среди камней и пустых раковин. Звучат у этого вида только самцы и только во время размноже­ния. Звуки самца напоминают низкое хрюканье, максимальная частота которых приходится на 110—150 гц. Продолжительность звуков 150—350 мсекдавление 0,1—0,2 бара. Эти звуки наряду с характерным поведением (оптическая сигнализация) исполь­зуются самцами бычка для привлечения самок в гнездо. Зазы­вая самку в гнездо, самец обычно издает рулады таких звуков, сопровождая их вибрацией головы.

Обычно при этом самец приближается к самке, извиваясь телом и изменяя свою окраску: тело его становится бледным, а губы, подбородок и горло — темными. При этом он часто воз­вращается в гнездо, очищая его от соринок. Самец как бы при­глашает самку в гнездо.

Опыты с воспроизведением звуков самца, проведенные Таволгой как в море, так и в аквариуме показали, что они являются призывными сигналами самца. Излучая их, удавалось привлекать на них самцов и самок. Привлекающее действие этих звуков проявлялось на расстояниях до 3—7 м. Наиболее четко самки привлекаются к излучателю на сочетание акустических и оптических сигналов (вид самца). Следует отметить, что аме­риканские бычки также реагируют и на имитацию зова самца, которая по частоте может отличаться от истинной в два раза, а по давлению — даже в 100 раз. Аналогичный акустиче­ский сигнал наблюдается и у Chasmodes bosquineusЭти рыбы обитают у берегов Флориды и характеризуются сильно выра­женным территориальным поведением. Перед нерестом самец строит гнездо и привлекает в него самку звуками, сочетаемыми с характерными поведенческими реакциями. Увидев самку, самец подплывает к ней, бодает и многократно кусает. Плавая вокруг нее, он часто возвращается в гнездо и вновь к ней. При этом он, как и американский бычок, потрясывает головой, изда­вая низкие хрюкающие звуки (рис. 56). Эти звуки имеют наи­большую частоту, приходящуюся на участок спектра ниже 100 гц. Их средняя продолжительность 155 мсек.Звуковое давление 0,5—0,8 бар. Издавая эти звуки и сочетая их с характерным поведением (оптическая сигнализация), собачка привлекает самку в гнездо.

Нерестовый сигнал самца Chasmodes bosquineus

Нерестовый сигнал самца Chasmodes bosquineus

Относительно акустических сигналов призыва самцом самки у других рыб в настоящее время нет достаточно обоснованных экспериментов, однако имеющиеся наблюдения несомненно ука­зывают на наличие таких сигналов у других рыб. Характерны в этом отношении звуки, напоминающие пароходную сирену, у рыб-жаб атлантического и тихоокеанского побережья Амери­ки. Звуки этих рыб состоят из чистых тонов. У атлантической рыбы-жабы они состоят из основной частоты 250 гц и ее гармо­ник, расположенных на частотах 500—750 гц. Продолжитель­ность этих звуков около 380 мсек. У тихоокеанской рыбы-жабы они состоят из основной частоты 350 гц и ее девяти-десяти гар­моник, расположенных в полосе частот от 100 до 3850 гц. Про­должительность этих звуков — 440—650 мсек. По данным Та­волги (Tavolga, 1960), эти звуки издаются только самцами и только во время нереста. Самки, несмотря на то, что имеют ап­параты звучания, таких звуков не издают. Проведенные в по­следнее время тщательные наблюдения за размножением этих рыб показывают, что эти звуки имеют значение сигналов при­влечения самцом самок. Эти рыбы размножаются в прибрежной полосе с сильной мутностью и турбулентностью воды, в ночное время. Как показали наблюдения, эти звуки появляются в массе в период готовности самцов к нересту, когда самцы заканчи­вают постройку своих гнезд (Gray-Grace, Winn, 1961). Исходя из данных Гарденбурга (Hardenburg, 1934) можно отметить, что такое же значение имеют звуки, издаваемые терапонами в пе­риод размножения. Звуки призыва самки могут издаваться сам­цами некоторых рыб задолго перед нерестом. У некоторых рыб образование нерестовых пар происходит задолго до нереста. Отдельные виды образуют нерестовые пары перед совместной постройкой гнезд, другие — перед нерестовыми миграциями.

Горбылевые рыбы образуют нерестовые пары незадолго до нереста. Об этом свидетельствует тот факт, что у нерестовой пары черноморских горбылей долгое время существуют межпо­ловые опознавательные сигналы. Средиземноморская сциена-орел — Corvina aquilla издает сильные ритмические звуки, при­влекающие самок. Рыбаки Италии и Албании издавна пользу­ются грубой имитацией этих звуков для привлечения указанных выше рыб. Они плывут в лодке и производят ритмические удары специальными палочками по веслу лодки, привлекая к ней рыб этого вида (сообщение проф. П. Г. Борисова). Систематически наблюдаемые в Черном море ритмические звуки горбылей (Шишкова, 1963, в печати), очевидно, имеют такое же зна­чение.

По-видимому, то же значение имеют и звуки самцов белуги. Эти звуки наблюдались нами у половозрелых особей, содержа­щихся поодиночке в бассейнах весной, в периоды, соответству­ющие образованию нерестовых пар у этих рыб.

Такие же звуки наблюдались нами и при нерестовых мигра­циях белуги, поднимающейся вверх по Дону. В это время они могли иметь и опознавательное значение.