4 года назад
Нету коментариев

Локализация источников звука в пространстве осуществляет­ся человеком при помощи двух ушей (бинауральный эффект). Способность определения направления на источник звука в пространстве зависит от разницы в силе звука в обоих ушах вследствие их различной удаленности от источника звука; от разности фаз звуковой волны и от промежутка времени между одинаковыми фазами звуковой волны, поступившими в оба уха. Направление на источники звуков, длина волны которых мала по сравнению с размерами головы человека, определяется по интен­сивности, так как голова экранирует одно ухо от другого. Направ­ление на источники низких звуков, длина волны которых значи­тельно больше головы, определяется по разности времени при­хода одинаковых фаз звуковой волны. Разница во времени при­хода одинаковых фаз в оба уха в зависимости от величины аку­стической базы В может быть вычислена по формуле:

F_012

где дельта t — разница времени прихода в разные уши одинаковых фаз звука в сек.;

В — база в см;

с — скорость звука в см/сек;

а — азимут направления на источник звука. При этом локализация может происходить только в случае, когда длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами (базы). На основе бинаурального эффекта человека по­строены различные звукометрические приборы. Таким образом, существенным элементом для локализации в пространстве источ­ников низких и высоких звуков является величина акустической базы — расстояние между воспринимающими органами.

Акустическая база у рыб обычно невелика — несколько сан­тиметров. Многие исследователи поэтому (Ажажа и Шишкова, 1960 и др.), предполагая, что механика локализации источников звука у рыб такая же, как и у человека, считают рыб не способ­ными определять направление на источник звука. Их рассужде­ния «при этом сводятся к следующему. Так как в воде скорость звука в четыре с половиной раза больше, чем в воздухе, то из соотношения Х = с/n следует, что для одной и той же частоты коле­бания длины волн звука в воде будут в четыре с половиной раза больше, чем в воздухе. Поэтому для сохранения той же способ­ности определения направления на источники звука у рыб их акустическая база должна быть в четыре с половиной раза больше, чем база человека (21 см). В действительности же этого нет, поэтому и способности локализовать источники звука в про­странстве у рыб нет. Действительно, если исходить из механики локализации источников звука человеком и диапазона восприни­маемых рыбами звуков, можно показать, что рыбы не могут опре­делять направления на источники подводных звуков ни по интен­сивности, ни по разности времени прихода одинаковых фаз, которая оказывается чрезвычайно малой.

Не ставя под сомнение приведенные выше рассуждения, мы полагаем, однако, что механика локализации рыбами подводных источников может быть совершенно иной, чем у человека.

Рассмотрим поэтому прежде фактическую сторону способно­сти рыб локализовать источники подводных звуков. Изучение способности рыб локализовать источники подводных звуков было начато в 1935 г. Рейнхардом (Reinhardt, 1935). Он показал, что карликовые сомики и гольяны не способны определять направле­ния на источники звука, если рыбы находятся на расстоянии, пре­вышающем 20 см от источника. Определение направления воз­можно только на расстоянии, меньшем 10—20 см, которое осуще­ствляется, по мнению Рейнхарда, при помощи кожной рецепции.

Фриш и Дикграф (Frisch, Dijkgraaf, 1935), производя опыты в открытой воде на гольянах, пришли к выводу о том, что голья­ны не способны определять направления на источники звука. Только при применении очень мощных источников звука рыбы могли ориентироваться на небольшом расстоянии, что авторами также приписывалось кожному чувству. Мислин и Манжер (Mi­slin, Manger, 1944), наблюдая за поведением рыб в бассейне, от­мечали, что на звуки высоких тонов рыбы производили быстрые движения в сторону звука.

Вырабатывая в бассейне у ручьевого голавля пищевые услов­ные рефлексы на подплыв к источнику звука и фиксируя движе­ния рыб при помощи киносъемки, Клеркопер и Шаньон (Kleere­coper, Chagnon, 1954) убедительно показали, что эти рыбы спо­собны определять направление на источники звуков. Измерение звукового давления в бассейне дало авторам возможность за­ключить, что при локализации источника колебаний рыбы ориен­тируются по полям интенсивности, образующимися в связи с ин­терференцией звуковых волн. Малюкина (1958), применяя метод пищевых условных рефлексов, показала, что караси и карпы в условиях аквариума способны определять направление на источ­ники звука, создаваемые подводными телефонами.

Протасовым и Александрюк в 1959 г. (неопубликованные данные) были проведены опыты по способности группы рыб (ба­рабули и смариды) локализовать в пространстве источники под­водных звуков. Опыты проводились в бассейне размером 19Х 13Х2 м. В качестве источника звука использовались гидроизо­лированные динамические наушники, через которые звуковым генератором подавался тон частотой 500 гц, интенсивностью 5 бар около наушника. Предварительно на звук данной частоты у рыб вырабатывался положительный пищевой рефлекс. Чтобы исключить возможность зрительной ориентировки, во время опы­тов применялись имитаторы наушников, помещенные в разные концы бассейна. Опыты показали, что рыбы постепенно увели­чивают дистанцию локализации источника звука в пространстве. В первые несколько дней они определяют направление на источ­ник звука с расстояния 2—3 м, а в последующие 5—10 дней — с расстояния 5—7 м, т. е. с расстояния, несколько большего дли­ны волны данного звука. На больших расстояниях при подаче ус­ловного сигнала рыбы совершали рыскающие движения, ориен­тируясь на поля давления, возникающие в связи с интерферен­цией звуковых волн, отраженных от стенок бассейна.

Положительные выводы о способности карася локализовать в аквариуме источники звука были получены Бианки (1961).

Протасовым и Романенко в 1962 г. в связи с изучением аку­стической сигнализации были проведены опыты в бассейне раз­мером 2X0,7X0,5 м по способности речных окуней локализо­вать источники подводных звуков, излучаемых посредством маг­нитофона МАГ-8 и наушников — звуки питания (захват и пере­тирание пищи). Опыты показали, что даже в очень сложных ус­ловиях (небольшой бассейн и звук с его (многочисленными эха­ми) окуни были способны направленно, с расстояния до 2 ж ло­кализовать источники этих звуков. Опыты по способности окуней локализовать источники звуков были сняты при помощи кино­съемочного аппарата «конвас-автомат» на кинопленку, которая после проявления графически обрабатывалась с целью получе­ния кинограмм движения рыб. Полученные кинограммы, демон­стрирующие характер движения окуней на источники звука, по­казаны на рис. 39.

Кинограммы движения речных окуней на источник звука

Кинограммы движения речных окуней на источник звука

Значительную работу по определению способности 12 видов черноморских рыб локализовать источники подводных звуков провел Подлипалин (1962).

В опытах была применена пищедобывательная методика с ви­зуальным способом регистрации реакций рыб. В качестве услов­ного сигнала служил звук частотой 500 гц, создаваемый звуко­вым генератором посредством герметически изолированного телефона. Первоначально у рыб вырабатывали рефлекс на направление к источнику звука в аквариуме. Затем эта способ­ность определялась в аквариуме и в море. С целью исключения влияния зрения во время опытов применялись имитаторы теле­фона. Часть опытов была проведена в море на морском языке, ставриде и рулене. Результаты оказались следующими. В аква­риуме 70X40X40 см у собачки-сфинкса — Blennius sphinx с пер­вого же сочетания устанавливалась направленная реакция дви­жения на источник звука.

Молодь ласкирей (13 экз.) положительно локализовала ис­точник звука после И сочетаний.

Хорошо выраженная способность ориентироваться на источ­ники звуков оказалась у ставриды, смариды, барабули и зеле­нушек.

Опыты в море проводились в сетном садке размером 200 X70X55 см. С обеих сторон садка, на расстоянии 4 м от его сте­нок, находились опущенные с лодок гидроизолированные теле­фоны. Звуковой сигнал подавался с разных лодок поочередно. За реакцией рыб следил аквалангист. Наблюдения показали, что при подаче сигнала рыбы — зеленушка, морской язык, став­рида устремлялись к ближайшей от телефона стенке, реагируя направленно на звук с расстояния около 4 м, т. е. на расстоянии примерно равном одной длине волны звука частотой 500гц. Сле­дует отметить, что наблюдения проводились в условиях сильных окружающих шумов. Таким образом как в условиях аквариу­мов, так и в условиях моря зеленушка-рулена, морской язык и ставрида направленно реагировали на источники подводных звуков.

Из приведенных работ следует, что большинство изученных рыб способны на расстояниях от источников, примерно равных длине волны звука, локализовать их в пространстве. На расстоя­нии, значительно большем длины волны звука, рыбы обычно утрачивают способность определять направление на источники звука и начинают совершать рыскающие движения даже при большом числе сочетаний.

Большинство опытов ставилось на рыбах для звуков низкой частоты, длины волн которых значительно превышают акусти­ческую базу рыб лямбда>В. Так, для звука частотой 500 гц лямбда = 3 м, длина волны звука настолько велика, что не только превышает акустическую базу у рыб, но и для некоторых видов значительно превышает их абсолютные размеры.Объяснить поэтому лока­лизацию рыбами подводных звуковых источников низкой часто­ты, исходя из механики, свойственной бинауральному эффекту, невозможно.

Однако, принимая во внимание данные по слуху рыб, полу­ченные Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963), мож­но предположить, что возможность локализации рыбами источ­ников низких звуков связана с независимой работой двух прием­ников у рыб: уха и боковой линии, что проявляется в двух низкочастотных ветвях аудиограмм (см. рис. 38). Ухо рыб рабо­тает обычно в комбинации с плавательным пузырем и воспри­нимает звуковые волны в широком диапазоне частот. Боковая линия рыб воспринимает давление и механические смещения ча­стиц воды акустического поля. По данным Гарриса и Бергельд­жика (Harris a. Berglijk, 1962) для Fundulus и Квипера (Kuiper, 1956) для Acerinaчувствительность органов боковой линии этих рыб к вибрации частиц воды по амплитуде их смещения состав­ляет соответственно 20 и 25 А.

Основываясь на формуле для амплитуды смещения в бли­жайшем акустическом поле звуков низкой частоты (см. гл. I), можно вычислить, что на расстояниях меньше длины волны ее значения превышают пороговые значения амплитуд смещения, воспринимаемых органами боковой линии. Поэтому на расстоя­ниях от источников звука, меньших длины волны звука, рыба получает информацию о расположении источника звука сразу по двум векторам — амплитуде давления и амплитуде смещения, что, очевидно, и позволяет рыбам локализовать их в простран­стве. На больших расстояниях от источника звука величина амплитуды смещения становится ниже порогового значения для боковой линии, и рыба теряет способность определять направ­ление на источник звука.

Акустические сигналы, распространяющиеся на расстояния, большие, чем длины волн данных звуков, не способны ориентировать рыб и расшифровываются ими как сигнал «вни­мание».

Приведенные выше соображения относительно механизма ориентировки рыб в воде на источники звуков пока — гипотеза и требуют экспериментального подтверждения. Однако возмож­ность применения этой гипотезы для объяснения способности рыб локализовать источники подводных звуков позволяют счи­тать эту гипотезу вполне достоверной.