4 года назад
Нету коментариев

Эти звуки возникают при захватах и перетирании пищевых объектов. У голодных рыб эти звуки могут возникать произволь­но. В связи с питанием можно выделить два типа взаимоотно­шений рыб: внутри- и межвидовые отношения. В первом случае звуки, издаваемые при питании, могут служить средством опо­вещения других особей о местонахождении пищи; во втором случае, при взаимоотношении хищник — жертва эти звуки мо­гут служить не только средством оповещения о наличии пищи (для других хищных рыб), но и могут явиться (для жертв) сиг­налом опасности, оповещающим о присутствии хищника.

Изучая сигнальное значение звуков питания, мы старались рассмотреть все эти возможные случаи. Исследование сигналь­ного значения звуков питания рыб проводилось наблюдениями и экспериментально на рыбах, различающихся по характеру пи­тания (хищные, животноядные, растительноядные), обитанию (естественные условия, аквариум) и возрасту (молодь и взрос­лые),— речных окунях, нигрофасциатах, вьюнах, амуре, калихтах, бойцовых рыбках, черноморских зеленушках, плотве, трехиглой колюшке, орфах, гуппи, судаке и атеринах.

Во всех случаях ответная поведенческая реакция на звуки питания была единообразной и происходила по схеме, харак­терной для условнорефлекторных реакций. Обычно она слага­лась из двух этапов: проявления ориентировочного рефлекса и проявления двигательной ответной положительной или отрица­тельной реакций. Характер и глубина проявления последних при этом зависела от взаимоотношения пищевой и оборонитель­ной доминант, которые в свою очередь определялись степенью сытости рыб, их приученностью к данным условиям эксперимента и от посторонних, пугающих ее раздражителей. В связи с этим следует отметить интересное явление нервной деятельности рыб — взаимоисключающее воздействие противоположных по своему эффекту внутренних и внешних стимулов. Прирученная рыба не боится обычно посторонних внешних раздражителей во время опыта, «дикая» же рыба в тех же экспериментальных ус­ловиях — обычно боится их. Однако таких рыб легко можно привести в состояние, характеризующееся притупленными обо­ронительными рефлексами, выдерживая их на голодной диете.

Можно отметить, что внутренние стимулы голода рыбы ока­зывают более сильное воздействие, чем внешние раздражители, вызывающие оборонительную реакцию. В этом случае и при­ученная к условиям опыта и «дикая» голодная рыба будут ве­сти себя одинаково.

Реакции рыб на звуки питания происходят следующим об­разом. Услышав звуки питания, рыбы несколько возбуждаются: они начинают совершать рыскающие движения, иногда отыски­вая глазами источник звука (ориентировочный рефлекс). В свя­зи с сильным пищевым возбуждением они произвольно двигают челюстями, создавая собственные звуки питания. Дальнейшее проявление реакции в значительной степени зависит от внутрен­него состояния рыбы.

У голодных или приученных к условиям эксперимента особей ответная поведенческая реакция проявляется обычно четко — рыбы непосредственно плывут на излучатель. У сытых рыб по­ложительная реакция проявляется менее четко. Иногда такие рыбы движутся на источник звука рывками, часто останавли­ваясь, или даже двигаются в обратную сторону. Иногда их плав­ники работают асинхронно: хвостовой движет рыбу вперед, а грудные назад: у рыб происходит борьба оборонительного и пи­щевого стимула. У ослепленных особей, по сообщению Под­липалина (1962), движения на источники звуков питания про­исходят четко, что, по-видимому, объясняется заторможенностью их оборонительных реакций.

Часто звуки питания не оказывают видимого действия и на голодных рыб, находящихся в группе. Это происходит в связи с затуханием условных рефлексов на эти звуки из-за беспоря­дочного, спонтанного их издавания рыбами, находящимися в состоянии сильного пищевого возбуждения.

Оборонительные реакции мирных рыб на звуки питания хищ­ника проявляются иначе. Чем более сыты рыбы, или чем мень­ше они приучены к условиям эксперимента, тем сильнее у них звуки питания хищных рыб вызывают оборонительные реакции: мелкие стайные рыбки образуют более плотные стайки, оди­ночные — забиваются по углам бассейна или застывают у по­верхности воды. Эти данные подтверждаются наблюдениями Радакова (1961). В связи с изложенным характер и глубина проявления ответной поведенческой реакции на звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи или хищника сильно варь­ирует. Звуки питания в зависимости от состояния рыб могут иметь два сигнальных значения: ориентировки и оповещения о наличии пищи или хищника. Все эти особенности хорошо выяв­ляются из результатов опытов на различных видах.

Опыты на группе речных окуней (пять — семь особей) были поставлены в бассейне размером 2X0,7X0,5 м. С целью при­учения подопытных рыб к условиям опыта они выдерживались в бассейне в течение одного месяца. Периодически, через один-два дня, проводилось кормление рыб крупным мотылем. Звуки захвата и перетирания пищи у окуней происходят практически, одновременно. В таком виде звуки питания и были записаны для дальнейшего их воспроизведения, которое осуществлялось поочередно, через два гидроизолированных динамических на­ушника, расположенных на противоположных сторонах бас­сейна.

Проводилось четыре варианта различных опытов по реакци­ям окуней на звуки питания: во-первых, при наличии или отсут­ствии видимости источников звука, и, во-вторых, каждый из них с голодными (выдержанными без пищи семь—десять дней) и сы­тыми особями. Постановка этих вариантов опытов обусловли­валась необходимостью исключить зрение окуней и проверить их реакции в связи с их физиологическим состоянием. Чтобы ис­ключить влияние зрения окуней на проявление реакции, бассейн перегораживали на две части марлевой перегородкой с отвер­стием для прохода рыб из одного отсека в другой. Предвари­тельно окуней приучали к наличию этой перегородки. Парал­лельно с акустическими опытами проводилась киносъемка для выявления особенностей поведения рыб. Реакция окуней на зву­ки питания в случае нахождения источника звука за ширмой или в поле зрения окуней различались по начальному моменту их проявления, т. е. по степени выраженности ориентировочного рефлекса. Иногда окуни непосредственно идут к проходу ширмы и проникают за нее. Ориентировочный рефлекс у окуней в этом случае бывает слабо выражен. Обычно же, услышав звуки пи­тания, окуни несколько возбуждаются, их двигательная актив­ность возрастает, отдельные особи начинают совершать поис­ковые движения, активно используя зрение (ориентировочный рефлекс).

Когда окуни были голодны, их реакции на звуки питания слагались из двух различных поведенческих актов. В начале воспроизведения голодные окуни обычно возбуждаются и, со­вершая поисковые реакции, направленно движутся к источнику звука с расстояния 1—1,5 м. По достижении источника звука поведение у них изменялось. Рыбы производили рыскающие поисковые движения по всему бассейну, произвольно издавая при этом звуки питания. Они начинают гоняться одна за другой, кусать и наносить удары, стараясь как бы отнять пищу у сопер­ника. Особенно отчетливо подобная реакция проявлялась в слу­чае, когда одна из рыб первой из всей группы достигла излуча­теля. Остальные в этом случае бросаются к ней и гоняют ее по всему бассейну.

При многократном воспроизведении звуков питания без под­крепления реакция движения на источник все более и более уга­сает. Эти факты свидетельствуют об условнорефлекторной природе звуков питания рыб как сигналов оповещения о нали­чии пищи.

У сытых рыб реакция на звуки питания происходит иначе. В начале окуни несколько возбуждаются. Иногда движения от­дельных особей становятся порывистыми. Но группка окуней при этом не распадается. Отдельные особи изредка вырываются вперед, в сторону источника звука. Однако дойти до источника звука рыбы не решаются. Плавники рыбы в этот момент рабо­тают асинхронно: хвост движет рыбу вперед, а грудные плавни­ки назад. Повторное многократное воспроизведение звуков пи­тания активизирует рыб: отдельные особи, совершая поисковые движения, иногда приближаются к излучателю, но сразу же воз­вращаются назад, к своей группе.

Сеголетки окуня на звуки питания не реагируют. Это объяс­няется, по-видимому, тем, что условные рефлексы у сеголетков в этот период слабо развиты.

Как видно из описанных выше опытов, звуки, издаваемые окунями при питании, могут служить внутривидовыми условно­рефлекторными сигналами оповещения о наличии пищи.

Рыбаки России издавна имитируют звуки, издаваемые сомом при захвате им пищи, для привлечения этих рыб (Сабанеев, 1959).

Значение звуков питания как внутривидовых сигналов опо­вещения о наличии пищи методически решается наиболее просто на аквариумных рыбах, которые легко приспосабливаются к ус­ловиям опытов.

Аквариумные тропические рыбы-нигрофасциаты при питании мотылем издают интенсивные звуки (см. рис. 17). В опытах с ними голодные нигрофасциаты отгораживались непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от питающихся особей. Конт­роль за звучанием рыб в аквариуме осуществлялся при помощи звукозаписывающей установки. При появлении звуков питания двигательная активность у голодных рыб повышается. Часто это случается и в связи с произвольным издаванием звуков пита­ния рыбами, ищущими корм. Спинные плавники этих рыб под­нимаются, рыбы внимательно осматривают все вокруг (ориенти­ровочный рефлекс). Мелкие и средние рыбки при этом начинают поиск пищи в своем районе, а крупные особи активно движутся к источнику звука с расстояния 1 мпытаясь проникнуть через марлю к питающейся рыбе.

В связи с тем, что питание рыб во время опыта происходило в ограниченном пространстве, возникло предположение, что ре­акция голодных рыб проявляется на химические вещества, вы­деляемые из пищи во время питания.

Был проведен контроль скорости реакции рыб на выдавлен­ный из пищи сок и на звуки, возникающие при питании. Оказа­лось, что скорости реакций рыб на эти раздражители разли­чаются между собой по времени. Двигательная реакция насту­пает на звуки питания вслед за окончанием подачи сигнала; на выдавленный же в воду сок с того же расстояния она про­является спустя 10—30 сек.

Сигнальное значение звуков питания было обнаружено в опытах на каллихтах, бойцовых рыбах, касатках-скрипунах, меченосцах, макроподах, гуппи и др.

Самец бойцовой рыбки — Betta splendens во время размно­жения выполняет сразу две функции: строит гнездо и гоном стимулирует созревание самки. В связи с этим самец часто те­ряет самку, которая старается спрятаться от него за любой предмет: ракушку, гидрофон и т. д. Самец часто безуспешно ищет такую самку. Если же спрятавшаяся самка начинает пи­таться в своем укрытии, самец безошибочно по звукам питания отыскивает ее местоположение с расстояния 50—60 см.

Касатки-скрипуны и каллихты по звукам питания отыски­вают один другого в полной темноте с расстояния до 1 м (на­блюдение при помощи мгновенных вспышек света).

Звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи наиболее сильно проявляются у рыб в сочетании с видом акта питания (зрительный сигнал). Показательны в этом отношении наши опыты с черноморскими зеленушками (Протасов, 1960; Протасов и Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962).

При питании (захвате и перетирании гаммарусов) зеленуш­ки издают громкие цокающие звуки, сопровождающиеся хрус­тами (см. рис. 15). Эти же звуки зеленушки могут издавать произвольно.

Было проведено три варианта опытов. В первом варианте аквариум с группой голодных зеленушек (оцеллят и рулен) перегораживался непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от нескольких питающихся экземпляров. Отгороженные рыбы при звуках питания, доносящихся из-за перегородки, сильно возбуждались, их двигательная активность возрастала; рыбы плавали по всему отсеку аквариума, внимательно осматривал окружающее пространство (ориентировочный рефлекс). Если в этот момент одна из рыб принимала характерную позу поиско­вого движения, остальные рыбы, подражая ей, начинали актив­ный поиск пищи. Если же одна из них (особенно крупная) принимала агрессивную позу, остальные вели себя соответственно их силе: крупные рыбы также принимали агрессивную позу, мелкие отплывали.

Направленные движения зеленушек в сторону источника звучания наблюдались только в отдельных случаях, при рас­стоянии рыб от перегородки 15—20 см.

Были поставлены опыты и по изучению реакции зеленушек на воспроизводимые им звуки питания посредством акустиче­ских приборов. Они показали, что при воспроизведении этих звуков в воду зеленушки возбуждаются. Часть особей при этом совершает поисковые пищевые движения вблизи. Другие, нахо­дясь на расстоянии 30—40 см от излучателя, плывут непосред­ственно к нему.

Особенно четко происходят реакции зеленушек, если у излу­чателя находится зеленушка, или ее макет в позе поиска пищи (зрительный сигнал).

Таким образом, звуки питания зеленушек как сигнал опове­щения о наличии пищи проявляются на коротких дистанциях — 15—30 см, когда звуковое поле давления относительно велико. Эта особенность очевидно связана с ближней сигнализацией зе­ленушек, которые, как известно, являются стайными прибреж­ными рыбами. На дистанциях больше 20—40 см звуки питания расшифровываются зеленушками как сигнал «внимание!». Одна­ко если звуки питания сочетаются с видом акта питания, они могут проявляться как сигналы оповещения о наличии пищи на расстоянии в несколько метров.

Показателен опыт, который был поставлен нами в море по привлечению зеленушек на звуки их питания. Опыт проводился в прибрежной, но глубоководной зоне, в районе между Кара­дагом и Судаком (Крымское побережье). Звуки излучались при помощи специальной переносной установки (см. рис. 6). Динамик погружался на глубину 4—5 м. Интенсивность издаваемых зву­ков была естественной. Воспроизводились в воду звуки, которые издают зеленушки, находящиеся в группе, при захвате мяса ми­дий. Опыт длился в течение 30 мин. До начала воспроизведения в районе динамика плавали единичные зеленушки. При воспроиз­ведении звуков питания двигательная активность зеленушек воз­росла. Отдельные зеленушки периодически подходили к источни­ку звука, совершая поисковые пищевые движения. Через 5 мин. на издаваемые звуки питания и вид отыскивающих пищу зелену­шек начали скапливаться рыбы. Спустя 15—20 мин., около из­лучения образовалось значительное скопление зеленушек, лас­кирей и морских ласточек. Их количество достигало 150— 200 экз. Рыбы держались ниже излучателя, иногда группа особей поднималась к источнику звука. В этом опыте отмечена положительная реакция на комплекс раздражителей: звуки пи­тания и вид ищущих пищу рыб.

Общение рыб при питании не ограничивается рамками одно­го вида. Многие мирные рыбы живут в одних и тех же биоце­нозах и питаются одними и теми же объектами. Звуки питания таких рыб поэтому могут иметь не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение. Это возможно еще и потому, что звуки питания, несмотря на их видоспецифическую струк­туру, имеют много общего: все они отличаются широким спек­тром, а по характеру напоминают хрусты. Характерны в связи с этим опыты по привлечению орфы на звуки питания сазана.

Опыты проводились в одном из бассейнов Московского зоо­парка. Воспроизведение звуков питания сазана (звуки перети­рания мотыля — см. рис. 18) группе орф вызывало у них по­исковые пищевые реакции и погони рыб одна за другой. В от­дельных случаях наблюдалось направленное движение рыб на источник звука с расстояния 40 смСазан и орфа (язь) обитают в некоторых водоемах вместе и питаются часто сходной пищей. Их звуки питания поэтому могут иметь значение межвидового опознавательного сигнала о наличии пищи.

Звуки питания являются сигналами условнорефлекторных связей, поэтому они могут возникать и между рыбами, обычно обитающими в разных водоемах, при их совместном содержа­нии в бассейнах. На это указывают наши опыты по сигнальному межвидовому значению звуков питания у рыб, обитающих в раз­ных водоемах: речной окунь, белый амур, вьюн,касатка-скри­пун и аквариумные рыбы: голубой окунь и барбусы. До начала опыта эти рыбы содержались в разных аквариумах. Затем в те­чение одной недели эти виды были помещены в один общий большой аквариум, перегороженный на две части непрозрач­ной перегородкой. В течение этого периода рыб кормили один раз в день мотылем. Рыбы могли свободно переходить из одно­го отсека аквариума в другой, но, находясь в разных отсеках, они были лишены зрительного контакта.

Когда в одном из отсеков появлялась рыба, ей давали корм (мотыля) и следили за поведением рыб за перегородкой. Бар­бусы, амуры и касатки-скрипуны при питании издают очень слабые звуки. Очевидно поэтому положительной реакции на них у остальных рыб и даже у рыб этого же вида не возникало.

В случае же, когда питающимися рыбами были окуни или вьюны, звуки питания у которых интенсивны, остальные рыбы, услышав их, часто переплывали в другой отсек.

Особенно интенсивно реагируют на звуки питания «мирных» рыб хищники. Крупные голодные окуни и горбыли при воспро­изведении им в сумерках звуков питания мелких рыб (верхов­ка, атерина) сильно возбуждаются, иногда двигаясь на излу­чатель с расстояния до 50 см.

Показателен в этой связи опыт Моультона (Moulton, 1960), проводившийся в море, у Бермудских островов. В воду излучались стридуляционные звуки питания и движения стайСаrапх latus (Carangidae), питающихся мирными рыбами Anchovella choerostoma (Engraulidae). Во время излучения этих звуков на­блюдался неоднократный подход к излучателю хищных барра­куд— Sphyraena barracuda (Sphaerenidae), питающихся каран­гидами. Барракуды подходили к излучателям на расстояние примерно 2,5 м и неподвижно залегали, просматривая в течение 2—3 мин. место, откуда доносились звуки.

Как известно, звуки питания «мирных» рыб имитируются часто рыбаками в специальных устройствах для привлечения хищных рыб: акул (Westenberg, 1953) и некоторых пресновод­ных рыб Африки (Busnel, 1959).

Звуки питания могут быть не только сигналом оповещения о наличии пищи, но и сигналами опасности для мирных рыб. Бросаясь на жертву, горбыли издают характерные звуки за­хвата. Очевидно, эти звуки вызывают у их жертв (мелких зеле­нушек и атерин) оборонительные реакции: рыбки бросаются к поверхности воды и углам аквариума и застывают в неподвиж­ных позах (опыты проводились при освещенностях ниже 10-3 лк).

Основываясь на приведенных выше данных, можно сделать следующие выводы: звуки питания рыб, издаваемые при пита­нии и произвольно, могут служить натуральными условнореф­лекторными сигналами внутри- и межвидовых связей оповеще­ния рыб о наличии пищи и хищника. Направленная положитель­ная реакция на звуки питания в связи с их шумовым характе­ром проявляется на коротких дистанциях — несколько десятков сантиметров. Часто звуки питания рыб расшифровываются ры­бами как сигнал «внимание». Сочетание условнорефлекторных сигналов звуков питания и вида акта питания оказывает наи­более сильное привлекающее действие на рыб и может прояв­ляться с расстояний, равных нескольким метрам.