3 года назад
Нету коментариев

Г. П. Галочка, кандидат биологических наук

В истории науки мы встре­чаем много примеров, когда, казалось бы, незначитель­ные или чисто теоретические ее направления неожиданно, начинали играть важную роль в практической деятель­ности людей.

Таким примером является изучение морфологии пыль­цы и спор у растений. Чтобы читателю было понятно, что же такое пыльца и споры, необходимо познакомиться с некоторыми особенностями в жизни растений и, прежде всего, со сменой поколений или циклами развития со­временных высших растений, что само по себе представ­ляет немалый интерес.

К современным высшим растениям относятся мохо­видные, плауны, хвощи, папоротники, голосемянные и по­крытосемянные растения. У всех этих растений наблю­дается четкая смена поколений, но лучше всего это яв­ление рассмотреть на примере какого-либо представителя папоротников (рис. 1).

Цикл развития равноспорового папоротника Dryopteris filix - mas

Цикл развития равноспорового папоротника Dryopteris filix — mas

Наши папоротники — это в основном изящные много­летние травянистые растения, с крупными, обычно перестными листьями, растущие в тени деревьев в лесу. На конце, как правило, подземного стебля возникают улит­кообразно свернутые листья. Каждой весной 3—4 листа полностью разворачиваются, образуя красивый ажурный бокал, как это мы видим у мужского папоротника. У дру­гих папоротников, например у орляка, образуется один очень красивый пересторассеченный лист. На нижней стороне листа у папоротников возникают образования, называемые спорангиями. Внутри этих спорангиев созре­вают клетки бесполого размножения — споры.

Споры возникают из материнских клеток спор после редукционного деления. Поэтому спора всегда имеет га­плоидный набор хромосом, тогда как любая клетка папо­ротника, включая и материнскую клетку спор, имеет ди­плоидный набор хромосом.

Созревшие споры высыпаются из вскрывшегося спо­рангия. Попав на почву, при благоприятных условиях прорастают и дают начало новому поколению растения — заростку или гаметофиту. У большинства папоротников заросток — это сердцевидной формы зеленая пластинка, многослойная в средней части, однако довольно малень­кая (редко превышает в поперечнике 0,5 см), без корней и листьев, прикрепляющаяся к почве при помощи ризои­дов. На гаметофите возникают мужские и женские по­ловые органы, мужские — антеридии, женские — архегонии. В антеридиях образуются мужские половые клетки (сперматозоиды), а в архегониях — женские половые клетки (яйцеклетки).

Таким образом, цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз или «поколений» — бесполого диплоидного спорофита и гаплоидного зарост­ка или гаметофита, на котором развиваются половые органы.

В результате оплодотворения, т. е. слияния гаплоид­ной мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материн­ским), называемая зиготой.

У высших растений в отличие от низших зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит.

В цикле развития у папоротников преобладает ста­дия спорофита. Противоположное соотношение между гаметофитом и спорофитом мы наблюдаем у моховидных, например у зеленого мха.

В природе зеленые мхи, как правило, мелкие зеленые растеньица с нежными листьями: корни у мхов отсут­ствуют, и они прикрепляются к субстрату ризоидами. На вершинах вертикальных стеблей развиваются архегонии и антероидии, в которых образуются яйцеклетка и спер­матозоиды.

После оплодотворения из зиготы развивается споро­фит мха, называемый спорогонием или коробочкой. Ко­робочка всегда существует не покидая гаметофит и час­то питается только за счет последнего. Внутри коробочки образуется спорангий, в котором после редукционного деления развиваются споры.

Таким образом, цикл развития моховидных включает в себя как диплоидный спорофит (спорогоний), так и доминирующий у мхов гаметофит — сам мох, с которым мы встречаемся в природе.

У современных плаунов цикл развития сходен с цик­лом развития настоящих папоротников. Здесь также до­минирует спорофит, а заросток мал и недолговечен, хотя и существует самостоятельно.

У большинства моховидных, плаунов и папоротников в спорангиях развиваются морфологически одинаковые споры. При прорастании они дают начало обоеполым заросткам или гаметофитам. Такие споры называются изоспорами, а растения изоспоровыми или равноспоровыми.

В природе однако встречаются растения, имеющие спорангии двух типов: микроспорангии, в которых разви­ваются микроспоры, и мегаспорангии, в которых обра­зуются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а каждая ме­гаспора дает начало одному женскому гаметофиту. В данном случае мы имеем дело с гетероспорией (разноспоровостью), а растения называются гетероспоровыми (разноспоровыми). К таким растениям относятся неко­торые папоротники и плауновидные, а также все голосе­мянные и покрытосемянные растения.

Мхи, хвощи, плауны и папоротники размножаются бесполым путем при помощи спор, а голосемянные и по­крытосемянные растения размножаются бесполым путем уже при помощи семян.

У голосемянных растений, примером которых может служить наша сосна или ель, микроспоры образуются в микроспорангиях или в пыльниках на мужских шишках. Мужская шишка сосны состоит из чешуек с двумя при­крепленными снизу мешками-микроспорангиями. Чешуй­ка с микроспорангиями называется тычинкой.

Как и всякая спора при прорастании дает начало га­метофиту, так и у сосны микроспора, прорастая, дает начало мужскому гаметофиту. Причем прорастание муж­ского гаметофита у сосны и у других голосемянных происходит внутри оболочки микроспоры. Мужской гаметофит у голосемянных сильно редуцирован, на нем нет антеридий, а развивается антеридиальная клетка, обра­зующая мужские гаметы.

Проросшая микроспора или мужской гаметофит и на­зывается у голосемянных растений пыльцой.

У покрытосемянных растений мы встречаемся с таким образованием, как цветок. В цветке имеются тычинки. Каждое гнездо пыльника тычинки является микроспо­рангием. В микроспорангиях после редукционного деле­ния материнских клеток микроспор образуются микро­споры покрытосемянных растений. Проросшая внутри своей оболочки микроспора превращается в сильно реду­цированный (состоящий из двух клеток) мужской гаме­тофит или пыльцу.

Комплекс отраслей наук (в первую очередь ботани­ка), связанных с изучением пыльцевых зерен и спор, на­зывается палинологией (от греч. paline — тонкая пыль и логия). Несмотря на то что споры и пыльцевые зерна имеют разнообразную форму и строение оболочек, они поддаются квалификации.

В основу квалификации спор и пыльцы положено рас­положение, характер и число апертур.

Апертурой (от лат. apertura — отверстие) называются те участки стойкой оболочки споры и пыльцевого зерна, которые благодаря своему строению приспособлены для выхода живого содержимого при их прорастании.

Апертуры могут быть или настоящими отверстиями или более утоньшенными участками оболочки. В природе встречаются и безапертурные пыльцевые зерна и споры. В случае наличия апертур последние подразделяются на борозды и поры.

Борозда — это такая апертура, когда ее длина превы­шает ширину более чем вдвое, а если длина равна шири­не или превышает ее не более чем в 2 раза, то такая апертура называется порой. Имеются различные перехо­ды между этими двумя апертурами. Борозда и пора — простые апертуры. В природе встречаются и сложные апертуры, например борозднопоровые.

В 1961 г. шведские ученые Эрдтман и Страна опубли­ковали морфологическую систему спор и пыльцевых зерен под названием «NPC — system» (N — number, число; Р — position, положение; С — character, характер), ба­зирующуюся на числе, положении и характере апертур.

Таким образом, характер апертур, их число и место расположения являются важным критерием классифика­ции пыльцевых зерен и спор. Что касается их формы, то ее тоже можно описать как сфероидальную, продолгова­тую, эллипсоидальную и т. д., а размеры пыльцевых зе­рен и спор варьируют от 10 до 200 мк.

Оболочки (спородерма) спор и пыльцевых зерен со­стоят из двух слоев: наружного эндоспория (экзины) и внутреннего эндоспория (интины). Особое внимание уде­ляется прежде всего наружной оболочке, поскольку ее строение значительно сложнее и только она сохраняется при захоронении и минерализации.

Скульптурный орнамент поверхности спор и пыльце­вых зерен очень разнообразен. На поверхности пыльцево­го зерна находятся шипики и различные выросты самой разнообразной конфигурации. Сама поверхность под мик­роскопом выглядит как гладкая или сетчатая, или как ямчатая, гребенчатая и т. д.

Для многих пыльцевых зерен голосемянных растений характерно наличие воздушных мешков, способствующих распространению пыльцы на большие расстояния.

Оболочки пыльцы и спор состоят из чрезвычайно стой­кого органического вещества — спорополленина, которое не разрушается при кипячении в сильных кислотах и ще­лочах и может выдерживать значительные давления.

Форма и размеры пыльцевого зерна и споры, строение оболочек, число, характер и расположение апертур весь­ма разнообразны, но постоянны у растений одного вида; а у представителей различных таксонов, как правило, тем более сходны, чем ближе их родство. Подобно отпечат­кам пальцев людей по пыльце растения, можно отличить один вид от другого.

Особенно интенсивно начала развиваться морфология пыльцы и спор в последние десятилетия, когда на помощь ученым пришел электронный микроскоп.

В электронном микроскопе вместо видимого света ис­пользуется поток электронов, а вместо объектива и окуляра — магнитные катушки. В просвечивающем элек­тронном микроскопе тонкий электронный луч, пройдя через изучаемый предмет или его тонкий срез, многократ­но расширяется с помощью магнитных катушек. Благо­даря этому мы видим на специальном флюоресцирую­щем экране наш объект, увеличенный в несколько сотен тысяч раз. Вместо светящегося экрана изображение мож­но поместить на фотопластинку и получить снимок.

Так как длина волны электронного луча равна всего лишь 0,01 А, т. е. в 500 тыс. раз меньше, чем у видимого света, с помощью просвечивающего электронного микро­скопа можно рассмотреть даже отдельные молекулы.

Используя трансмиссионный электронный микроскоп, специалисты палинологии изучают ультраструктуру обо­лочек спор и пыльцевых зерен, а также имеют воз­можность наблюдать развитие оболочки на разных стадиях.

К сожалению, как световой, так и электронный про­свечивающий микроскоп имеют малую глубину резкости изображения и полученные с их помощью микрофото­графии дают плоскостное изображение объекта, тогда как для проведения многих исследований и в нашем слу­чае при изучении морфологии спор и пыльцевых зерен важно получить объемное изображение объекта.

Такими возможностями обладает растровый элект­ронный микроскоп. В основу его работы положен телеви­зионный принцип развертки тонкого пучка электронов или ионов на поверхности исследуемого объекта.

Изображение может быть получено в отраженных или вторичных электронах. При этом методе фиксированный или специально высушенный биологический объект по­крыт тонким слоем металла (чаще всего золота), от­ражаясь от которого, электрон попадает в приемное устройство, передающее сигнал в электронно-лучевую трубку.

Если с помощью просвечивающего электронного мик­роскопа можно изучить ультратонкие срезы или реплики, то растровый электронный микроскоп, обладая огромной глубиной резкости, позволяет получать стереоизображе­ния и проводить наблюдения без дополнительной фокуси­ровки при увеличениях от 20 до 150 000.

В настоящее время ни одна работа по морфологии пыльцы и спор не обходится без микрофотографий, по­лученных с помощью электронной микроскопии.

В природе непосредственно на оплодотворение расхо­дуется лишь ничтожная часть от производимого растени­ем количества пыльцы. Например, в султане кукурузы находится до 50 млн. пыльцевых зерен, а с гектара лилий можно собрать до 30 кг пыльцевых зерен.

Благодаря своему малому размеру и весу пыльца пе­реносится на огромные расстояния. Ее находят на горных вершинах и на дне глубочайших океанических впадин, во льдах Антарктиды и в пустынях, даже в нефти, добыва­емой из-под земли.

Ботаническим методом исследования, позволяющим определять таксономическую принадлежность растений по характерным морфологическим особенностям спор и пыльцевых зерен, является спорово-пыльцевой анализ. Спорово-пыльцевой анализ используется в археологии, медицине, товароведении, криминалистике, но особенно в геологии, геоморфологии и палеогеографии, где объ­ектом исследования служат пробы осадочных пород, торфа, угля и т. п., из которых в результате специальной обработки извлекают захороненные в них пыльцу и споры.

Изучение остатков спор и пыльцы дает возможность судить о флоре определенного региона, существовавшего во время отложения вмещающих пород, а процентное со­отношение пыльцы и спор дает возможность судить о растительности данного региона и соответственно о кли­мате в данную эпоху.

Таким образом, изучая спорово-пыльцевые комплек­сы, выделенные последовательно из толщи отложений, мы имеем возможность проследить изменения в составе фло­ры и растительности, происшедшие за время осадкона­копления.

Основоположниками спорово-пыльцевого метода в России были В. Н. Сукачев и В. С. Доктуровский. После усовершенствования методики выделения ископаемых пыльцы и спор, предложенной В. П. Гричуком, спорово-пыльцевой анализ стал применяться для исследования всех осадочных пород.

Для геологических исследований важным моментом является определение возраста отложений, где обнаруже­ны полезные ископаемые. Очень часто толщи отложения не содержат макроостатков растений или животных, и они считались немыми.

Пыльца и споры почти всегда встречаются в осадочных породах. Выявление спорово-пыльцевых комплексов для толщ, содержащих полезные ископаемые, одна из главных задач спорово-пыльцевого анализа.

Изучая спорово-пыльцевые комплексы марганцевых отложений Читурского, Никопольского, Мангышлакского месторождений, ученые показали, что все эти месторо­ждения имеют одинаковый возраст. В период отложения марганцевых руд наблюдалась смена лесной субтропи­ческой влаголюбивой растительности позднего эоцена более обедненной субтропической растительностью, а за­тем широколиственной лесной растительностью умерен­ного облика с участием субтропических элементов и сме­шанной хвойно-широколиственной растительностью.

В каждом районе существуют эталонные разрезы тех или иных отложений с выделенными спорово-пыльцевыми комплексами. Изучение образцов, взятых из буровых скважин или отложений в соседних районах, и выделение из них спорово-пыльцевых комплексов позволяет прово­дить сопоставление с эталонными образцами для опре­деления возраста.

Ученые изучили пыльцу и растительные остатки, най­денных в желудке березовского мамонта, и установили много интересных вещей. В основном мамонт питался злаками и осоками, не брезговал полынью, подорожни­ками и зонтичными растениями. Установлено, что он мог питаться и ветвями деревьев, иногда папоротниками и мхами. Пыльца рассказала ученым, что мамонт и носорог обитали в бассейне Ангары и среднего Енисея, главным образом в лесных местностях с лугами вдоль рек. Тот же анализ показал, что деревьев на равнине тундрового типа не было, и мамонтам на Таймыре приходилось довольст­воваться злаковой растительностью, осоками и другими травами.

Пыльца дикой кукурузы, найденная в пластах, воз­раст которых 60 тыс. лет, помогла определить, что родина кукурузы — Мексика.

С помощью спорово-пыльцевого анализа мы можем заглянуть в верхний палеолит, в жизнь самых далеких предков, установить, в каких местностях и в каких кли­матических условиях они жили, какими растениями пи­тались. Этим способом можно датировать любые стоянки первобытных людей.

Он также помогает определять возраст и возникнове­ние тех или иных групп растений. Изучение морфологии пыльцы и спор позволяет ботаникам уточнить, а иногда и заново пересмотреть современные систематические по­строения.

Живая пыльца — подлинный кладезь самых ценных и высококалорийных веществ. В пыльце очень много белка, богата она углеводами, жирами, минеральными солями, ферментами, гормонами. Что касается витаминов, то та­кого количества, как в пыльце, их не встречается нигде в природе. Один грамм пыльцы содержит столько рутина (витамина Р), что им можно предохранить несколько де­сятков человек от инфарктов, кровоизлияний в мозг и в сетчатку глаза. Рутин называют «витамином молодости». Витамина А в пыльце содержится в 20 раз больше, чем в моркови! Много в ней и других витаминов — С, В, В2, Е, РР, В3, В6, Н. Таким образом, пыльца может быть преж­де всего важнейшим лечебным средством.

Целебные свойства меда во многом зависят от нали­чия в нем пыльцы растений. Существует даже такая на­ука — меллитопалинология, в задачу которой входит изу­чение состава перги и пыльцы в меде.

В то же время пыльца может явиться причиной воз­никновения некоторых видов аллергий. Особенно часто последние возникают во время цветения таких растений, как тимофеевка и амброзия.

Медикам очень важно определить, пыльца какого ви­да растения вызывает у данного больного аллергию.

Не обошлось без спорово-пыльцевого анализа даже в криминалистике.

Даже в литейном производстве используются споры и пыльца растений.

Трудно предсказать, в каких еще областях палиноло­гия проявит себя самым неожиданным образом, но мож­но быть твердо уверенным, что она поможет раскрыть немало новых интересных загадок природы.

ЛИТЕРАТУРА

Куприянова Л. А., Алешина Л. А., Пыльца и споры ра­стений флоры европейской части СССР. Т. I. Л., Наука, 1972.

Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Л., Наука, 1978.

Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ, М., Наука, 1967.