3 года назад
Нету коментариев

М. В. Гусев, доктор биологических наук,

Н. Н. Кирикова, кандидат биологических наук

Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, как их предложено сейчас называть, представляют собой древнейшую уникальную в морфоло­гическом и физиологическом отношении группу микроор­ганизмов. Многие свойства сине-зелёных водорослей (фик­сация азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют ту свое­образную и чрезвычайно важную роль, которую много­численные представители этой группы играют в почве и водоемах. В последнее время цианобактерии стали объек­тами исследований биохимиков и физиологов, гидробио­логов и микробиологов, генетиков и земледельцев, специ­алистов по космической биологии.

Значение цианобактерии в природе велико и неоспо­римо. Это — пионеры жизни, способные к существованию в крайних условиях, порой неприемлемых для прочих живых существ. Это — обогатители почв и вод связанным азотом. Это — специфически вредные, ядовитые обитате­ли водоемов.

Микроорганизмы, объединяемые под названием «сине-зеленые водоросли», включают целый мир (свыше 1600 видов) разнообразных одноклеточных, колониаль­ных и нитчатых форм, сходных между собой по ряду су­щественных признаков (прокариотное строение клетки, специфические пигменты).

Удивительные свойства, присущие некоторым сине-зеленым водорослям, проявляющиеся в их способности к жизни в разнообразных, порой, казалось бы, невыноси­мых условиях, направляли исследователей на поиски не­обычных структур, центроболитов и биохимических меха­низмов, отличающих эти необычные формы от прочих живых организмов, в том числе и от более «банальных» видов цианобактерий. В результате этих поисков пока­зано, что хотя цианобактерий и обладают иногда суще­ственными особенностями, отличающими их от других ор­ганизмов, эти отличия не противоречат теории биохими­ческого единства жизни. Стало ясно также, что типовое единство сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) основано на следующих трех признаках, проявляющихся у всех без исключения представителей этого типа.

  1. Всецианобактерий способны осуществлять фото­синтез с выделением кислорода, что отличает их от фото­синтезирующих бактерий, для которых характерен свое­образный тип фотосинтеза: протекает в анаэробных усло­виях, не сопровождается выделением кислорода.
  2. Пигментный аппаратцианобактерий включает на­ряду с хлорофиллом и каротиноидами билихромопротеи­ды (водорастворимые пигменты красного или голубого цвета), поглощающие свет в области 540—630 нм, их наличие определяет некоторые уникальные свойства циа­нобактерий.
  3. Структурная организация клеткицианобактерий настолько своеобразна, что некоторые исследователи предлагают выделить Cyanophyta в особое царство жи­вого мира. Клеточные структуры Cyanophyta несут на себе печать древности — они архаичны и менее гетеро­генны, чем у других водорослей. У цианобактерий отсут­ствуют некоторые органеллы, ответственные за опреде­ленные физиологические функции у растений, например, оформленное ядро. Особенности структуры клетки отражаются и на физиологических свойствах представителей Cyanophyta.

Первоначальные исследования строения и химическо­го состава клеток цианобактерий были выполнены с по­мощью световой микроскопии и микрохимических реак­ций. В результате этих исследований возникло пред­ставление о диффузном строении протопласта цианобак­терий.

На протяжении последних лет строение клетки циано­бактерий было изучено с помощью новейших методов цитохимии, электронной микроскопии, фазовоконтрастной микроскопии, ультрацентрифугирования. Все эти иссле­дования показали, что о диффузном строении протоплас­та цианобактерий не может быть и речи. Как в окрашен­ной периферической части клетки, так и в бесцветной, центральной были обнаружены совершенно определенные структурные элементы.

Некоторые исследователи полагают, что строение кле­ток сине-зеленых водорослей сходно со строением бакте­риальных клеток, и предлагают разграничивать следую­щие составные части их: 1) нуклеоплазму, 2) рибосомы и прочие цитоплазматические гранулы, 3) фотосинтети­ческие пластины, 4) клеточные оболочки.

Однако во многих других работах, выполненных так­же на современном уровне, придерживаются разделения протопласта клеток Cyanophyta на центральную часть — центроплазму и окрашенную периферическую часть — хроматоплазму, окруженную оболочками. Строение цент­роплазмы — аналога ядра у сине-зеленых водорослей — близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от того, что имеется в клетках с оформленными ядрами. К сожалению, пока мало изу­чено химическое строение компонентов центроплазмы Cyanophyta.

Хроматоплазма занимает периферическую область протопласта сине-зеленых водорослей. В ней сосредоточе­ны пигменты. Долгое время существовало представление о диффузном распределении пигментов в хроматоплазме Cyanophyta, что существенным образом отличало их от прочих фотосинтезирующих организмов, пигменты кото­рых сосредоточены на пластинчатых структурах внутри специальных органоидов — хлоропластов (у высших рас­тений и водорослей) или хроматофоров (у фотосинтези­рующих бактерий). Теперь общепризнано, что основными структурными элементами хроматоплазмы являются оп­ределенным образом организованные пластинчатые (ла­меллярные) образования. Толщина и расположение этих пластин у разных видов сине-зеленых водорослей раз­личны.

Помимо фотосинтетических ламеллярных структур в периферической области протопласта цианобактерий на­ходят и бесцветные структурные элементы: рибосомы, цианофициновые зерна, различного рода кристаллы (на­пример, кристаллы гипса).

Протопласт цианобактерий отделен от внешней среды несколькими слоями преград. Внутренняя клеточная мембрана непосредственно примыкает к протопласту од­ной своей стороной, а другая сторона ее соприкасается с двухслойной клеточной оболочкой, пронизанной порами. Над оболочкой располагается внешняя клеточная мем­брана, которая имеет волнообразный вид; ее гребни касаются чехла, расположенного снаружи клетки, а впа­дины через поры оболочки соединяются с внутренней клеточной мембраной. Оболочка клетки сине-зеленых во­дорослей дает реакции на целлюлозу, но главные ее ком­поненты — слизевые полисахариды и пектиновые веще­ства. Самая внешняя преграда, окружающая клетки ци­анобактерий,— клеточный чехол, состоящий из несколь­ких слоев тонких переплетающихся волокон. Клеточный чехол не связан с клеточной оболочкой. Многие формы цианобактерий образуют еще истинный чехол, слизис­тый по консистенции. Трихомы (совокупность клеток, объединенных в цепочку) и в особенности малоклеточные фрагменты, так называемые гормогонии, могут выскаль­зывать из своих истинных чехлов. Отдельные части сли­зистых истинных чехлов иногда отделяются от трихомов и могут быть приняты за выделения цианобактерий, по­мимо этого некоторые цианобактерий выделяют в окру­жающую среду значительные количества веществ, не свя­занных происхождением с истинным слизистым чехлом. Вероятно, определенную роль в этом играют поры, имею­щиеся в клеточных оболочках цианобактерий.

Протоплазма Cyanophyta находится в состоянии геля, обладающего высокой степенью вязкости, и не обнару­живает видимого движения в отличие от протоплазмы большинства других организмов. В здоровых клетках си­не-зеленых водорослей отсутствуют обычные вакуоли, но имеются необычные образования, так называемые газовые вакуоли. Это — газовые пузырьки, отграниченные от протоплазмы липоидной мембраной. Наличие газовых ва­куолей — уникальный признак Cyanophyta. У цианобак­терий обнаружены заполненные гомогенно-серым веще­ством включения, называемые ранее полиэдральными телами. Недавние исследования показали, что в них у цианобактерий, так же как и у хемосинтезирующих бак­терий, локализованы рибулезодифосфаткарбоксилазы, поэтому теперь их предложено называть карбоксисомами. Химический состав клеток изучен у сравнительно немно­гих видов цианобактерий.

По степени изученности физиологических особеннос­тей различных видов Cyanophyta их можно разделить на три группы. В первую группу входят хорошо изученные виды. Во вторую — виды, у которых хорошо изучена лишь какая-нибудь одна сторона метаболизма (напри­мер, метаболизм азота, образование токсинов и т. д.). К третьей группе могут быть отнесены около 50 видов цианобактерий, слабо физиологически изученных: инфор­мация о них случайна и разрозненна, по существу, о них ничего не известно.

Несмотря на неравномерность и недостаточность из­учения различных представителей Cyanophyta, в настоя­щее время ясно, что на фоне общих типовых признаков у отдельных видов имеется разнообразие некоторых физио­логических свойств. Среди цианобактерий есть автотрофы (единственный источник углерода для построения всех веществ клетки — углекислота), гетеротрофы (источник углерода для конструктивного метаболизма — органиче­ские соединения углерода) и миксотрофы, чередующие автотрофию и гетеротрофию, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфиксации, термофилы и мезофилы, ток­сикообразователи и виды, не выделяющие токсических веществ, и т. д.

Имеющаяся в настоящее время информация делает возможной физиологическую группировку цианобакте­рий. Основной вопрос, возникающий при сравнительно-физиологическом исследовании любых организмов,— это вопрос об источнике энергии, используемом изучаемыми объектами для своей жизнедеятельности, т. е. в конечном счете вопрос о типе реакций, приводящих к образованию легкомобилизуемых соединений с макроэргическими свя­зями.

Какие же типы энергетических процессов характерны для представителей Cyanophyta? Поскольку конструктив­ный метаболизм неразрывно и иногда специфически свя­зан с энергетическими процессами, мы рассмотрим их параллельно.

Не вызывает сомнений способность всех видов Cyano­phyta к осуществлению фотосинтеза, т. е. к синтезу всех веществ своей клетки за счет энергии света. Это утвер­ждение основано на том бесспорном факте, что все пиг­ментированные цианобактерии превосходно развиваются на свету в среде, где единственным источником углерода служит углекислота — предельно окисленное соединение углерода, и не развиваются в присутствии одного лишь этого источника углерода в темноте.

Цианобактерии способны жить за счет трансформи­рованной энергии света, т. е. вести фотосинтетический образ жизни. Очевидно, что трансформация световой энергии в химическую происходит там, где находятся пигменты.

Фотохимическая активность цианобактерии локализо­вана в периферической области протопласта. Там в ламеллярных образованиях сосредоточены пигменты, восстановительные ферментные системы и метахрома­тические зерна, содержащие фосфаты. Фотосинтетическое фосфорилирование, а весьма вероятно и другие пер­вичные реакции фотосинтеза цианобактерии, связаны с пигментами, находящимися внутри ламелл (хлорофилл и каротиноиды) или вблизи от них (билихромопротеиды).

Пигментный аппарат цианобактерии состоит из раз­личных у разных видов комбинаций пигментов, относя­щихся к трем группам — хлорофиллы, билихромопротеи­ды и каротиноиды. Эффективность пигментного аппарата цианобактерии обеспечивается его чрезвычайной лабиль­ностью: как состав пигментов, так и их количественное содержание могут резко меняться в зависимости от условий освещения, наличия тех или иных веществ, опре­деляющих образ жизни (энергетические и конструктив­ные процессы) цианобактерии.

Хлорофилл «а» обнаружен у всех исследованных ви­дов цианобактерии. Количественное содержание хлоро­филла «а» в клетках цианобактерии различно у разных видов и зависит от условий культивирования. Хлоро­филл, характерный для зеленых водорослей и высших растений, не обнаружен в клетках Cyanophyta. Обяза­тельное наличие одного или нескольких билихромопроте­инов является типовым признаком Cyanophyta. Пигмен­ты этого типа встречаются, в отличие от хлорофиллов, не у всех фотосинтезирующих организмов. Билихромопро­теиды — водорастворимыебелковые пигменты красного или голубого цвета, сильно флюоресцирующие. Хромо­форные группы билихромопротеинов — фикобилины, про­изводные тетрапиррола — связаны с белком типа глобу­лина. Изучение структурной организации фикобилинов показало, что они локализованы в особых образованиях, названных фикобилисомами. Наличие фикобилисом — характерная особенность организмов, образующих фико­билиновые пигменты.

У цианобактерий встречаются и были выделены в кристаллическом виде три билихромопротеида: С-фико­цианин; С — фикоэритрин; аллофикоцианин. По способ­ности к синтезу С-фикоэритрина разные виды Cyanophyta различаются между собой. Наличие такой способности дает возможность клеткам поглощать свет в той области спектра, которую наименее используют все другие фото­синтезирующие микроорганизмы. Таким образом, появ­ление способности к образованию С-фикоэритрина равно­значно возникновению дополнительного энергетического источника. Помимо цианобактерий, билихромопротеиды обнаружены у красных водорослей и некоторых крипто­монад.

По составу каротиноидов цианобактерий также выде­ляются среди всех фотосинтезирующих организмов. У ци­анобактерий обнаружены три основных каротиноидных пигмента: β-каротин, эхиненон и миксоксантофилл. По­следние два пигмента не обнаружены у каких-нибудь дру­гих представителей растительного мира. В дополнение к этим трем пигментам у ряда видов Cyanophyta обнару­жены и некоторые другие каротиноидные пигменты: афаницин; зеаксантин; осциллоксантин и лютеин.

Благодаря уникальному и лабильному составу пигмен­тов цианобактерий способны к поглощению света различ­ных длин волн.

Главная функция пигментного аппарата цианобакте­рий — осуществление двух фотохимических реакций в си­стемах билихромопротеиды — хлорофилл, по-видимому, защищенных от избытка окислителя каротиноида.

Основные фотосинтетические пигменты, поглощая кванты света, возбуждаются и становятся местами нача­ла электронного транспорта, в результате которого и об­разуется «ассимиляционная сила» — АТФ и богатые энергией восстановители. Электронный транспорт приво­дится в движение двумя фотохимическими реакциями, осуществляющимися последовательно. Одна фотохими­ческая реакция осуществляется пигментной системой II, в которой у цианобактерий преобладают билихромопротеиды. Побочная сторона этой фотохимической реак­ции — стехиометрическое выделение из воды кислорода (весь свободный кислород атмосферы Земли, по-видимо­му, выделился в результате этого «побочного» процесса). Другая фотохимическая реакция осуществляется пиг­ментной системой I, в которой преобладает хлорофилл «а».

Помимо нециклического транспорта электронов в фо­тосинтетических органеллах возможен и другой вари­ант — циклический транспорт электронов. Конечный ре­зультат этого вида электронного транспорта является лишь образование АТФ — циклическое фотофосфорилирование. В этом случае имеет место только одна фоторе­акция — в пигментной системе I. Фотохимическая реак­ция в пигментной системе II, связанная с мобилизацией электрона гидроксила воды и обусловливающая выделе­ние кислорода, по-видимому, впервые в процессе эволю­ции появилась у древнейшихцианобактерий.

Ассимиляционная сила, полученная в результате трансформации световой энергии и аккумулированная в виде АТФ и восстановителей, используется для процес­сов синтеза клеточных веществ. Фотосинтез, осуществляе­мый при координированном функционировании двух фо­тосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического ме­таболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.

Восстановительный путь углерода углекислоты в фо­тосинтезе цианобактерий изучен чрезвычайно фрагмен­тарно и на небольшом количестве объектов. Имеются осаования полагать, что у цианобактерий этот путь мо­жет быть связан с реакциями цикла Кальвина. Рибулезодифосфаткарбоксилаза, ключевой фермент цикла Каль­вина, обнаружена в клетках цианобактерий в значительных количествах. Показано также наличие основных реакций этого цикла.

Помимо фотосинтетической ассимиляции углекислоты у цианобактерий обнаружена фиксация СО2 на фосфое­нолпирувате с образованием С4-дикарбоновых кислот. Согласно полученным недавно экспериментальным дан­ным не исключена возможность фиксации углекислоты цианобактериями через восстановительный цикл карбо­новых кислот.

Могут ли цианобактерий вовлекать в фотосинтетичес­кий цикл углерода соединения, более восстановленные, чем углекислота, и содержащие несколько атомов углеро­да? Косвенным доводом в пользу возможности осуществ­ления на свету такого метаболизма служит наличие у ряда цианобактерий темнового окисления соединений углерода. Кроме того, на свету возможна и непосред­ственная фотосинтетическая ассимиляция молекул орга­нических соединений по типу, известному для фотосинтезирующих бактерий. По сравнению с использованием углекислоты это сопряжено с меньшими энергетическими затратами, так как органические вещества (сахара, ор­ганические кислоты, спирты) более восстановлены, чем СО2.

Итак, возможны две альтернативы: восстановитель­ный путь использования цианобактериями различных уг­леродных соединений, связанный с непосредственным синтезом из них клеточных веществ (т. е. без окисления до углекислоты), или окислительный путь, связанный с распадом органических веществ на более мелкие фраг­менты (вплоть до СО2), которые и используются для син­теза. Однако фотогетеротрофный образ жизни цианобак­терий изучен еще недостаточно.

Один или два источника энергии используют циано­бактерий на свету? Все данные, имеющиеся на сегодняш­ний день, указывают на то, что у разнообразных по воз­можностям своего метаболизма цианобактерий при осве­щении используется лишь один источник энергии — свет. Полиглюкозидтипа амилопектина, называемый иногда «крахмалом цианобактерий»,— основное вещество, запа­саемое в результате фотосинтеза многими цианобактери­ями внутри клетки. Источниками азота для конструктив­ного метаболизма цианобактерий могут служить разно­образные вещества: нитраты, соли аммония, органические соединения азота и молекулярный азот воздуха.

Способность к фиксации атмосферного азота, прису­щая многим видам Cyanophyta, делает их единственны­ми на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Эта наиболее совершенная автотрофность позволяет рассмат­ривать азотфиксирующие цианобактерии как организмы, наименее зависимые от среды,— своего рода вершину в биохимической эволюции микроорганизмов. Среди циа­нобактерии, фиксирующих азот атмосферы, преобладают виды, приуроченные к наземным местам обитания или к условиям неустойчивой влажности. Наряду со свободно-живущими почвенными Cyanophyta — азотфиксаторами обнаружены и симбиотические формы: шаровидные коло­нии Nostoe punctiforme. Найдены в клубеньках александ­рийского клевера вместе с обычными клубеньковыми бак­териями. Многие азотфиксирующие цианобактерии об­разуют гетероцисты (пограничные клетки). Существует предположение, что функция гетероцист — локализация азотфиксации. Механизм фиксации молекулярного азота у Cyanophyta существенно не отличается от аналогично­го механизма других азотфиксирующих микроорганиз­мов. Однако у ряда видов синезеленых водорослей, фик­сирующих азот, в отличие от бактерий, не обнаружена гидрогеназная активность и, следовательно, нельзя про­вести корреляции между ней и фиксацией азота.

Темновые окислительные процессы у цианобактерии изучены еще недостаточно. Подавляющее большинство изученных видов цианобактерии не развивается в темно­те ни при каких условиях.

Все цианобактерии (как способные к развитию в от­сутствие освещения, так и не способные) поглощают в темноте кислород с разной степенью интенсивности. Циа­нобактерии более чувствительны к кислороду, выделяе­мому в процессе разложения воды, чем зеленые водорос­ли и высшие растения.

О наличии у цианобактерии каких-либо анаэробных энергетических темновых процессов пока ничего не из­вестно. Все вышеприведенные сведения о метаболизме цианобактерии подтверждают представление об их чрез­вычайном физиологическом разнообразии. Однако при­верженность к определенному образу жизни закреплена достаточно прочно. Физиологические разнообразие циа­нобактерии отражает эволюционные «пробы» различных возможностей жизни после достижения микроорганизмами в процессе эволюции способности к наиболее совер­шенному образу жизни — фотосинтезу. Группа Cyanophy­ta, рассматриваемая многими исследователями как одна из древнейших (как с геологических, так и с эволюцион­ных позиций), представляет собой живой «музей» физио­логических и морфологических «проб».

Изучение их естественной классификации, несомнен­но, прольет свет на вопрос о путях эволюции физиологи­ческих функций в мире растений.

Для многих цианобактерий характерна способность к скользящему движению, что является важным отличи­ем их от подвижных бактерий, имеющих жгутики, и от всех остальных организмов.

Многие виды цианобактерий способны переносить длительные неблагоприятные температурные воздей­ствия. Ряд видов термофильны, т. е. специально приспо­соблены к жизни в условиях горячих вод. Некоторые тер­мофильные и нетермофильные виды цианобактерий в те­чение нескольких недель способны сохраняться при тем­пературе жидкого воздуха (—190° С).

Известно, что в горячих источниках цианобактерий — преобладающая форма жизни. Температурные оптимумы развития нескольких видов Cyanophyta выше 85° С.

Многие виды цианобактерий устойчивы к высыханию. Тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон возобновляют рост; наземные корочки или наскальные налеты цианобактерий в период кратковременного увлажнения растут, а остальное время живут в высушенном состоянии. Порой они не нуждают­ся в увлажнении почвы, и для активного роста им необхо­дима лишь высокая влажность воздуха. Отмечен факт прорастания спор Nostoe commune после 87-летнего хра­нения в сухом состоянии в гербарии.

Развитие цианобактерий в культурах часто сопровож­дается выделением в культуральную жидкость разнооб­разных веществ. Химическая природа выделяемых ве­ществ различна. Выделение этих веществ происходит в различные фазы роста водорослей и не связано с авто­лизом клеток (разрушением клеточной стенки при ста­рении). Как уже указывалось выше, могут отделяться элементы слизистого чехла, окружающего трихомы не­которых-видов цианобактерий. Такие выделения в основ­ном состоят из слизевых полисахаридов и пектиновых веществ. Другая группа выделяемых соединений — азотистые вещества (свободные аминокислоты, полипепти­ды и даже белки). Нередко вещества, выделяемые в культуральную жидкость цианобактериями, подавляют развитие микроорганизмов. Некоторые виды цианобак­терий выделяют летучие вещества типа фитонцидов выс­ших растений.

В период массового размножения в водоемах, так на­зываемого «цветения», цианобактерии токсичны для бес­позвоночных, рыб и домашних животных. Сообщалось о фактах отравления людей питьевой водой при массовом цветении цианобактерии.

Необычное строение протопласта, фотосинтез с учас­тием необычных пигментов, азотфиксация, выделение разнообразных веществ в культуральную жидкость, пути использования органических веществ, своеобразное от­ношение к кислороду — все эти факты дают материал для новейших концепций сравнительной физиологии и био­химии.

Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблаго­приятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобакте­рии — это основные и постоянные обитатели скал, таки­ров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов. Антарктида — царство цианобактерии, имеющих черную окраску,— приспособление к наилучшему использованию света. Во всех этих случаях жизнедеятельность циа­нобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют раз­рушению минералов, выветриванию горных пород, изме­няют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность.

Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Извест­но, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование циано­бактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta мож­но приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Успешное осуществление массовых культур цианобактерии позволит получать ряд ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятель­ности (аминокислоты, витамин B12, пигменты и пр.). Возможно использование цианобактерий при создании замк­нутых экологических систем.

По современным представлениям эволюция живых су­ществ на Земле началась после эпохи химической эволю­ции около 3—4 миллиардов лет назад. Первые живые существа, по-видимому, обитали в бескислородной среде, в океане органических веществ. Эволюция микроорганиз­мов на Земле шла в направлении к независимости от океана — среды. Вершиной этой эволюции явилась зеле­ная микроскопическая клетка, напоминающая ныне су­ществующих цианобактерий. Эти микроорганизмы в наи­большей степени независимы от среды. Для построения всех клеточных структур, состоящих из сложных органи­ческих полимеров, цианобактериям необходимы только вода, углекислый газ, молекулярный азот, ничтожные концентрации серы, фосфора и металлов, а также сол­нечный свет. Все это практически встречается на земле повсеместно.

Решающий момент в достижении этой вершины эво­люции микроорганизмов — впервые обретенная предками цианобактерий способность мобилизовывать для своих конструктивных процессов электроны воды. Использова­ние воды в качестве донора электронов и протонов сопро­вождалось выделением в атмосферу молекулярного кис­лорода. С этого момента начался новый этап эволюции живых систем — уже в условиях «кислородной» Земли.

Этот этап эволюции привел к колоссальному морфо­логическому разнообразию живых существ на Земле. Но цианобактерий, судя по всему, мало изменились с тех да­леких времен. Достигнутая ими предельная автотрофность, а возможно, и своеобразное строение протопласта, и консервирующие чехлы вокруг клеток — вот те факто­ры, которые сделали их неизменными на протяжении ты­сячелетий, древнейшими «живыми ископаемыми» на Земле.

ЛИТЕРАТУРА

Гусев М. В. Биология сине-зеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968.

Гусев М. В., Никитина К. А. Успехи микробиологии, 1978, с. 13, 30.

Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерий (физиоло­гия и метаболизм). М., Наука, 1979.