3 месяца назад
Нету коментариев

Первые представления о временной струк­туре живых систем. Представление об эндогенности биологических ритмов воз­никло в науке не сразу, а в ходе острых дискуссий об их природе. Некоторое вре­мя назад мнение, провозглашавшее экзогенность биологических ритмов, их полную зависи­мость от циклических колебаний во внешней среде, мно­гим исследователям казалось вполне приемлемым. Од­ним из видных представителей «экзогенистских» взгля­дов на биологические ритмы был американский ученый Ф. Браун.

Большой вклад в утверждение эндогенной природы ритмов внес другой крупный американский хронобио­лог К. Питтендрай. Именно он сформулировал условия, которым должны отвечать эндогенные биологические ритмы: 1) ритмы должны наблюдаться в среде, многие параметры которой постоянны; 2) фаза ритма должна регулироваться соответствующими вмешательствами, но при этом новая фазовая структура ритма должна сохра­няться при отсутствии изменений среды; 3) для инициа­ции ритма достаточно единственного сигнала; 4) фаза ритма должна задерживаться при угнетении метаболиз­ма; 5) период ритма не должен быть равен точно 24 ча­сам. Экспериментальная проверка показала, что этим условиям отвечают циркадные ритмы. В первую очередь они и их аналоги — суточные ритмы послужили исход» ной базой для формулирования концепций о временной организации биологических систем.

Наиболее определенным образом идею о временной организации живых систем впервые высказали Ф. Хал­берг и К. Питтендрай на Международном симпозиуме по биологическим часам в Колд-Спринг — Харборе (США) в 1960 г. Говоря о циркадной временной струк­туре, Халберг указал, «что она служит одной из харак­теристик функциональной организации организма и вы­ражается синхронизацией (не синхронностью!) ритмов по их частоте. Временная координация физиологических функций может быть описана относительным располо­жением ритмов во времени. Эту сторону функциональ­ной временной организации автор назвал внутренним согласованием. Количественно его можно оценить опре­делением сдвига во времени между максимумами или минимумами в ритмах разных функций. Другая сторо­на заключается в связи между биологическими ритма­ми и колеблющимися факторами среды, что представ­ляет собой, по автору, внешнее временное согласование ритмов. Таким образом, основной смысл временной ор­ганизации, по Халбергу, состоит в согласованности тече­ния ритмических процессов внутри организма, а также с ритмами вне его.

Питтендрай обратил внимание на поразительное сходство физиологических явлений, лежащих в основе биологических ритмов разных организмов и связанных с различно устроенными системами, объясняя его кон­вергентной эволюцией. Автор считает, что оно возникло в связи с требованиями согласования внутренней вре­менной организации процессов с временной организаци­ей среды, которые являются общими для всех видов. Питтендрай полагает, что здесь речь идет о результате постоянно действующего отбора, и подчеркивает, что выработанная естественным отбором циркадная орга­низация должна выполнять более широкие временные функции, чем лишь согласование ритма с колебаниями во внешней среде. Это он усматривает в том, что орга­низация в живых системах включает в себя организа­цию во времени совершенно независимо от периодично­сти внешних изменений, а наличие колебаний в системе отражает участие этой ритмической организации во временной согласованности ее подсистем. Как видим, Питтендрай главную роль временной организации отно­сит к согласованию течения различных процессов в ор­ганизме.

Системный подход к проблеме временной организа­ции. Безусловно, координированность и согласованность функций живых систем — важнейшие признаки их вре­менной организации. Однако все же временная упорядо­ченность биологических процессов, лежащая в ее основе, состоит не только в этом. На наш взгляд, под временной организацией живой системы надо понимать совокуп­ность упорядоченных изменений, в том числе в виде био­логических ритмов, ее структур и функций, взаимодейст­вующих и согласованных между собой и с колебаниями условий внешней среды. С этих позиций какой-либо от­дельно взятый в живой системе биологический ритм сле­дует рассматривать в качестве элемента ее временной организации. Он в совокупности и в определенных фа­зовых взаимоотношениях с другими такими элемента­ми образует временную организацию, которая не равно­значна простой сумме составляющих ее элементов.

В связи с тем что в любом организме — как просто, так и сложно устроенном — имеется большое количе­ство биологических ритмов, возникает вопрос о законо­мерностях их взаимоотношений. Кроме того, конечно, недостаточно дать только определение временной орга­низации биологической системы. Учитывая множество составляющих ее ритмов и их различное предназначе­ние, необходимо представить себе и ее строение, струк­туру.

Вопрос об иерархии ритмической системы организма затрагивался в работах ряда ученых. Широкую извест­ность получили сегодня три абстрактные модели внут­ренней организации циркадной системы, разработанные американскими исследователями М. Мур-Идом и дру­гими (1976). Каждая из этих моделей пытается объяс­нить особенности взаимодействия между датчиками вре­мени и биологическими ритмами, а также внутреннюю синхронизацию ритмов. Из них вытекает, что организа­ция циркадной системы может осуществляться разными способами.

Первая модель подразумевает наличие в системе од­ного автономного ведущего генератора (осциллятора) ритмов во всех остальных ее подсистемах и частях (моноосцилляторная модель). Влияние генератора на пассивные колебания подсистем, возникающие только в результате его действия, передается через физические или химические посредники. Циркадная система в целом может захватываться внешними сигналами, идущими по экстероцептивным путям к ведущему генератору.

Вторая модель (мультиосцилляторная) предполагает существование в организме многих автономных генера­торов ритмов, способных поддерживать колебания с не­зависимыми периодами и без ритмических входных сиг­налов. Вместе с тем один из этих генераторов выполняет роль ведущего, и именно он захватывается экстероцеп­тивными сигналами. Аналогично этому внутренние по­средники захватывают ритмы автономных генераторов.

Третья модель также мультиосцилляторная, но в ней отсутствует постоянно закрепленная за каким-либо гене­ратором функция ведущего. Она состоит из независимых друг от друга, возможно, объединяющихся в группы сцепленных между собой генераторов ритмов. В этой модели предполагается наличие множества экстероцептивных входов в систему со стороны внешней среды, ко­торые захватывают (синхронизируют) различные гене­раторы. Внутреннюю синхронизацию обеспечивают по­средники, осуществляющие связь между генераторами.

Многочисленные литературные данные не позволяют принять модель с одним центральным генератором. Про­тив этого, в частности, свидетельствуют колебания от­дельных функций организма, помещенного, например, в апериодическую среду, со своим независимым периодом (внутренняя десинхронизация), а также разная скорость их ресинхронизации после перевода организма в сферу с периодически действующими датчиками времени. Со­поставляя сопряжения циркадных осцилляторов с внеш­ними ритмами, М. Мур-Ид и Ф. Салзмен пришли к за­ключению, что в организме реально существует система ритмов, соответствующая не второй, а третьей ее моде­ли, которую авторы называют неиерархической мультиосцилляторной моделью. Они предложили и качествен­ную модель циркадной системы. Однако она требует большой доработки и представляет собой пока еще не больше, чем контуры модели.

Иерархия — необходимое требование к моделям временной организации биосистем. Какие возникают сомнения, если принять третью модель Мур-Ида и его Соавторов в качестве основной, описывающей временную организацию циркадной системы организма? Надо при­знать, что, хотя эта организация включает в себя мно­жество генераторов, тем не менее мы не видим в ней иерархической структуры. Ведь отрицание иерархичес­кого строения какой-либо системы не согласуется с со­временными представлениями об иерархическом систем­ном подходе к изучению организма. Сегодня при рас­смотрении взаимодействия отдельных частей в организ­ме учитывают нарастающую сложность по морфофунк­циональным параметрам. Это так называемый системно-структурный подход.

Положение об иерархии функциональных систем ор­ганизма — один из ведущих постулатов теоретического представления о них. С точки зрения академика АМН СССР К. В. Судакова (1987), принцип иерархии состоит в том, что в каждый данный момент времени деятель­ность организма определяет доминирующая в плане вы­живаемости или адаптации к внешней среде функция. Смена доминирующей функциональной системы на дру­гую происходит постоянно и отражает сущность непре­рывно происходящего обмена веществ и взаимодействия с окружающей средой. Автор подчеркивает, что иерар­хия функциональных систем включает иерархическое взаимодействие результатов их деятельности, когда результат одной функциональной системы входит в качестве компонента в результат другой. В результате по­следовательного динамического взаимодействия деятель­ность одной системы во времени сменяется другой.

Итак, мы приходим к выводу, что временная органи­зация биологической системы, несомненно, должна стро­иться на основе принципа иерархии составляющих ее частей.

В разработке представления о временной организа­ции биологической системы, по-видимому, важно выяс­нить, что надо положить в основу ее иерархического строения. Нам казалось, что такой исходной предпосыл­кой должно быть функциональное предназначение био­логических ритмов. В зависимости от выполняемой фун­кции их можно объединить в группы, составляющие иерархическое устройство временной организации. Поня­тие организации тесно связано с управлением, а в рас­сматриваемом случае с биологическим управлением.

Еще раз повторим, что биологические ритмы имеют непосредственное отношение к регуляции и управлению живыми системами. С позиций биокибернетики системы управления включают в себя входной (или задающий) сигнал, управляющее устройство, управляющее воздей­ствие, объект управления и выходной сигнал (или уп­равляемую величину), от которого идет канал обратной связи к управляющему устройству. Биологи, работающие с живыми организмами, свидетельствуют, что во взаимо­отношениях между управляющим устройством и объек­том управления важная роль принадлежит так называе­мой компетенции второго к действию первого. Объект управления должен находиться в таком состоянии, кото­рое позволяет ему реагировать на сигналы от управляю­щего устройства.

Итак, на наш взгляд, для анализа временной органи­зации биологических систем перспективно применение кибернетических принципов управления в этих системах. Они позволяют выделить в соответствии с общей схемой биологического управления функционально отличающие­ся элементы временной организации и представить себе их иерархическое соподчинение, основанное на взаимо­действии между ними. Этот путь построения временной организации принципиально отличается от предложен­ного М. Мур-Идом и другими. Во-первых, он в отличие от моделей указанных авторов предусматривает иерар­хическую структуру временной организации. Во-вторых, он базируется на кибернетических представлениях о сис­теме управления с дифференцировкой на общие состав­ляющие ее блоки, а не на закономерностях синхрониза­ции ритмов в генераторах с активным или пассивным их временным поведением, что, несомненно, важно. Кроме того, желательна такая модель временной организации, которая подходила бы для системного рассмотрения биологических ритмов любого периода, а не только циркадных ритмов.

Общая структура временной организации биосистем. На то, что временная организация биологической систе­мы должна состоять из какого-то количества отличаю­щихся по своим функциям частей, обратил внимание со­ветский исследователь профессор P.M. Баевский (1976). Он считает, что при изучении временной организации биологических систем надо анализировать ее взаимодей­ствия с внешней средой, управляющие механизмы и ре­зультаты ритмической деятельности системы в целом. В соответствии с этим в 1980 г. мы предложили общую структуру временной организации целостной биологиче­ской системы, включающую следующие части: 1) свя­зывающую временную организацию системы с другими системами и с внешней средой; 2) регулирующую вре­менную организацию; 3) воспринимающую сигналы регу­ляции; 4) рабочую (эффекторную, исполнительную) часть, в которой выражается конечный результат дея­тельности или поведения системы во времени. Через об­ратную связь она взаимодействует с частью, относящей­ся к регуляции системы. Наде подчеркнуть, что предло­женная общая структура временной организации — универсальна, она применима к любой биологической систе­ме независимо от ее сложности.

Рассмотрим несколько подробнее отдельные части общей структуры временной организации. Что можно сказать о регулирующей части? Она включает все существующие в системе механизмы управления биологическими ритмами, расположенные в одном или во многих местах системы. Связь временной организа­ции с внешней средой, куда входят и другие биологиче­ские системы, осуществляется через органы чувств, нерв­ную систему, химические контакты и т. д. В определен­ной степени они выполняют в системе и регулирующую роль, хотя во многих случаях через эти структуры бу­дут идти только модифицирующие влияния. Эффектив­ная регуляция временной организации невозможна без наличия таких образований в системе, которые вос­принимают сигналы управления. Что к ним относится? Это обширная область биологической рецепции, куда входят экстеро- и интерорецепторы, в том числе клеточ­ные рецепторы. Эффекторная, исполнитель­ная часть временной организации представляет собой огромное количество биологических ритмов «рабочих» функций живой системы. Это ритмичное протекание ши­рокого круга процессов, обеспечивающих временное по­ведение системы. Рабочая часть имеет прямые и обратные связи с той частью, которая воспринимает сиг­налы регуляции, а также с частью, связывающей систему со средой и другими живыми системами. Надо сказать, что в литературе очень часто в качестве вре­менной организации биологической системы рассматри­вают лишь рабочую исполнительную часть, хотя на са­мом деле это только один из элементов временной орга­низации системы.

В биологической системе нет ничего, что не характе­ризовалось бы упорядоченностью протекающих в ней процессов, в том числе во времени. Поэтому можно предположить существование временной упорядоченно­сти и согласованности ритмов я в каждой из частей вре-временной организации системы. И значит, нарушение согласованности течения ритмов (десинхроноз) мо­жет быть не только между частями временной органи­зации, но и в каждой из них. В первом случае это будет системный десинхроноз, а во втором — подсистемный.

Если предположить возможность компенсации наруше­ний ритмов в рамках отдельной части временной орга­низации, то подсистемный десинхроноз необязательно должен приводить к развитию системного десинхроноза.

Временная организация и повышение «экономичнос­ти» работы биосистемы. В напей лаборатории в последнее десятилетие получены данные, свидетельствующие о значении ритмических сигналов регуляции и ритмичес­ких изменений чувствительности клеток к ним в возник­новении и поддержании результирующих рабочих био­логических ритмов. Эксперименты проводили на переви­ваемой асцитной опухоли Эрлиха (быстро растущий рак в брюшной полости) и на эпителии пищевода. Оказа­лось, в формировании суточного ритма размножения клеток в опухоли и в пищеводе принимает участие тка­невая (местная) система регуляции, вырабатывающая специальные белковые вещества (кейлоны), которые тканеспецифически (т. е. только в той ткани, где они образуются) препятствуют вступлению клеток в митоз. С одной стороны, выработка кейлона представляет со­бой ритмический процесс, а с другой — ритмически из­менялась и чувствительность клеток опухоли и пищево­да к кейлонному препарату, полученному из них. Но са­мое интересное то, что активные фазы суточных ритмов продукции (или биологической активности) кейлонных ингибиторов деления клеток и чувствительности клеток к ним совпадали на протяжении суток.

Биологический смысл такого временного совмещения ритмов, относящихся к разным частям временной орга­низации (регулирующей и воспринимающей сигналы ре­гуляции), очевиден. Этим достигается наиболее эффек­тивная регуляция рабочих ритмов в пролиферативной системе путем одновременного увеличения концентрации веществ, подавляющих деление клеток и их чувствитель­ности к ним. По-видимому, можно сказать, что четкое временное согласование ритмов регуляторных процессов к ритмов восприятия сигналов регуляции в организме принадлежит к числу основных закономерностей. Она лежит в основе надежности работы систем организма и приводит к «экономически» выгодному относительно энергетических и пластических затрат механизму фор­мирования ритмов исполнительных функций.

Примеры временной организации. Из-за отсутствия необходимых сведений пока еще трудно в полной мере продемонстрировать в какой-либо функциональной сис­теме организма или в организме в целом общую струк­туру временной организации. Однако некоторые ее при­меры можно привести.

Известно, какую большую роль в жизнедеятельности организма играет система гипоталамус—гипофиз—над­почечники. Помимо регулирования огромного числа фун­кций организма, она принимает участие в реакциях на стрессовые воздействия и, следовательно, защищает ор­ганизм от повреждающих факторов. В значительной ме­ре через эту сложную систему происходит адаптация организма к изменяющими условиям внешней среды. По мнению многих исследователей, эту систему надо считать одной из главных, которые регулируют биоло­гические ритмы в организме

Как работает гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система? В гипоталамусе (одна из древних частей центральной нервной системы) образуется так называе­мый АКТГ — рилизинг-фактор. Установлено, что содер­жание этого фактора в гипоталамусе крыс повышается во второй половине ночи. Но в конце дня оно понижает­ся вследствие усиленного поступления фактора в сосу­дистое русло. АКТГ — рилизинг-фактор стимулирует сек­рецию АКТГ (адренокортинотропный гормон) клетками железистой доли гипофиза. Поэтому, естественно, у крыс в вечернее время суток возрастает уровень АКТГ в крови. В свою очередь, АКТГ возбуждает секрецию гормонов клетками коры надпочечников (кортикостерои­дов). В итоге вечером же возрастает и концентрация кортикостероидов в крови. Приблизительно в то же вре­мя суток, когда у крыс растет в крови уровень гормонов коры надпочечников, повышается утилизация этих гор­монов тканями. Этот процесс участвует в образовании ритмов чувствительности тканей к кортикостероидам.

Как видим, фазы перечисленных биологических рит­мов гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы крыс имеют совершенно определенное взаиморасположе­ние в течение суток, что, безусловно, указывает на ор­ганизацию во времени функций этой системы. Надо ска­зать, у человека активные фазы ритмов функций гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в от­личие от крыс сдвинуты в суточном цикле на вторую по­ловину ночи и на утро, но и здесь наблюдается строгий порядок в их расположена и в согласовании фаз рит­мов во времени.

Другой пример относится к печени — органу, выпол­няющему исключительно важные для организма функ­ции. Печень участвует в различных видах обмена ве­ществ, обезвреживании ядовитых продуктов, образующихся в организме или поступающих в него извне, в химической обработке пищи и т. п.

Несколько слов об участии печени в обмене углево­дов. В клетках этого органа метаболические превраще­ния углеводов совершаются с помощью фермента гли­коген-синтетазы. Его действие приводит к накоплению в них сложного полисахарида — гликогена, расходую­щегося затем по мере необходимости для обеспечения энергетических потребностей организма. Расщепление гликогена до моносахаридов (например, глюкоза), кото­рые благодаря своей малой величине могут выходить из клеток печени в кровь, происходит с участием другого фермента — фосфорилазы. В результате работы этого фермента повышается содержание глюкозы в крови. Глюкоза необходима для энергетического обеспечения деятельности клеток других органов и может свободно проникать в них через их мембрану.

Изучение биологических ритмов в печени показало, что повышение в ней активности гликоген-синтетазы в суточном ритме предшествует по времени накоплению в клетках гликогена, содержание которого в органе имеет собственный ритм. Возрастание же активности фосфорилазы происходит несколько ранее подъема уровня глюкозы в крови, изменениям которого также свойствен­ны ритмические колебания. Как видим, активные фазы суточных ритмов углеводного обмена в печени следуют друг за другом в том порядке, который соответствует последовательным стадиям этого обмена. Этот пример — одна из иллюстраций временной согласованности тече­ния биологических ритмов углеводного метаболизма в печени.

Связь временной организации со средой. И организм, и его временная организация не изолированы от окру­жающей среды, а, напротив, с ней тесно связаны. Каким образом осуществляется эта связь? Важнейший из внеш­них факторов (датчиков времени), влияющих на ритмы организма, — фотопериодичность. У высших жи­вотных предполагается существование 2 способов фото­периодической регуляции биологических ритмов: 1) че­рез органы зрения и далее через ритм двигательной ак­тивности организма; 2) путем экстрасенсорного (не че­рез глаз) восприятия света. Более изучен первый спо­соб.

После сетчатки глаза трансформированный световой импульс приходит в так называемое супрахиазматичес­кое ядро, расположенное в передней части гипоталамуса над частичным перекрестом зрительных путей и состоя­щее из нервных клеток небольшого размера. Для мно­гих процессов в самом супрахиазматическом ядре харак­терны ритмические колебания. Разрушение этого обра­зования ведет к резким изменениям большого количества биологических ритмов организма. Существует мнение о супрахиазматическом ядре как главном генераторе рит­мических процессов в организме (центральный пейсмс­кер).

На пути передачи фотопериодического сигнала, как полагают, находится верхний шейный симпатический ганглий, относящийся к вегетативной нервной системе. И наконец, непременный участник в проведении фотопе­риодического воздействия — эпифиз: верхний придаток мозга, обладающий эндокринными функциями. Многие исследователи рассматривают его в качестве второго центрального пейсмекера. Нервные образования и эпи­физ в результате своей ритмической деятельности уча­ствуют в организации различных биологических ритмов в организме.

Регуляция временной организации. Существует не­сколько концепций эндогенного регулирования биологи­ческих ритмов. Выделим 3 из них. 1. Генетическая регу­ляция. 2. Регуляция с участием клеточных мембран. 3. Кибернетические модели регуляции.

В последние годы в области биологических ритмов интенсивно развиваются генетические исследования. Первоначально американские ученые М. Каракашьян и Дж. Гастингс (1962) установили, что у морского жгути­коносца Gonyaulax polyedra под воздействием актиномицина Д, подавляющего считывание информации РНК с молекулы ДНК, прекращается суточный ритм биолю­минесценции.

На основании подобных опытов американские уче­ные Ч. Эрет, Э. Тракко и Дж. Билль выдвинули в 1967 г. концепцию хронона, представляющую собой феноме­нологическую модель биологического циркадного меха­низма отсчета времени. Что такое хронон? Достаточно длинный полицистронный участок ДНК, с которого в одном направлении, линейно и последовательно происходит снятие информации с периодом около 24 часов. Эта циклически повторяющаяся транскрипция приво­дит, как считают авторы, к возникновению биологичес­ких ритмов.

Читатели уже привыкли к тому, что многие исследо­вания генетики проводят на плодовой мушке-дрозофиле и дрожжевом грибе-нейроспоре грасса. Именно на этих организмах была показана связь биологических ритмов с геномом. В работах использовали мультигенный ана­лиз — сравнивали фенотипы разных линий организмов, производили направленный отбор и затем анализирова­ли действия отдельных генов путем выяснения влияния их мутаций на параметры ритмов.

Примером, подтверждающим генетическую регуля­цию, могут служить опыты западногерманских ученых Л. Ренсинга и других (1968). Им удалось показать, что характер биологического ритма потребления кислорода у дрозофил зависит от соотношения в их геноме Х-хро­мосом и аутосом и что Х-хромосома существенно влияет на положение максимума потребления кислорода. В экс­периментах К. Питтендрая (1974) у дрозофил были об­наружены мутации отдельных генов, влияющих на био­логические ритмы выхода насекомых из куколок и дви­гательную активность у взрослых особей.

Американские исследователи Р. Конопка и лауреат Нобелевской премии С. Бензер (1971, 1972), работая с различными мутантными линиями дрозофил, установи­ли, что гены, расположенные во вполне определенных участках Х-хромосомы, влияют на период ритмов выле­та мух из куколок и их подвижность. Некоторые из этих мутаций сокращают период ритма до 19 часов либо уд­линяют его до 29 часов, а некоторые мутации делают мух аритмичными. Конопка сообщил, что возникающие у мух мутации влияют на чувствительность генератора ритмов к температуре. Мутация, приводящая к появле­нию мух с аритмией, уничтожает внутренний механизм ритмических колебаний. В ряде исследований, выполнен­ных в середине 70-х годов на грибе-нейроспоре амери­канским исследователем Дж. Фельдманом и другими, обнаружен у этого организма генетический локус, ре­гулирующий период ритма; Мутации этого локуса у гриба, как и у мух, приводили к укорочению или удли­нению периода.

Подведем итог сказанному. Во-первых, большинство ученых, работающих в области генетики биологических ритмов, склоняются к мнению о полигенном контро­ле над ритмами. Во-вторых, хотя факт генетической ре­гуляции биологических ритмов очевиден, тем не менее закономерности генетической программы временной ор­ганизации в целом, а не отдельных ритмов пока остают­ся неизвестными. В этом направлении интересные дан­ные были получены Р. Конопкой и С. Уэллсом (1980). Они показали, что мутации, вызывающие потерю ритма двигательной активности у дрозофил, сопровождаются изменениями в нейросекреторных клетках их головного нервного ганглия. В других экспериментах было уста­новлено, что этот ганглий (или мозг мух) выделяет ка­кой-то гуморальный фактор, который контролирует, по-видимому, период ритма подвижности насекомых. Так, при трансплантации ганглия от донора мутантной линии мух с коротким периодом ритма в брюшко наследствен­но аритмичному реципиенту происходило восстановление ритма двигательной активности с тем же коротким пе­риодом.

В литературе сообщаются данные и о том, что в ре­гуляции биологических ритмов принимает участие не только ядро, но и цитоплазма клетки. Это, в част­ности, было установлено хронобиологом М. Каракашья­ном и западногерманским ученым X. Швайгером (1976) на большой одноклеточной зеленой водоросли Aceto­bularia. У нее ритмические колебания интенсивности фо­тосинтеза не прекращались и после удаления из клетки ядра.

Концепция о роли биологических мембран клетки в регуляции ритмов предполагает, что их генери­рование связано с периодическими изменениями потока ионов через мембраны клеток. Перемещения через мем­брану ионов носят характер автоколебаний, но, как ока­залось, их транспорт испытывает на себе и влияние све­товых импульсов.

Прежде чем будут реализованы сигналы управления биологическими ритмами, они должны быть узнаны спе­циальным аппаратом, который не только их восприни­мает, но, по-видимому, и преобразует. Такую функцию выполняют различные рецепторные структуры клеток. В основе биологических ритмов чувствительности клеток и тканей к действию химических и, возможно, физичес­ких факторов лежат колебания числа циторецепторов. Кроме того, эти ритмы обусловлены вре­менем потенциальной готовности, связанным с состояни­ем функции в разных фазах ее биологического ритма.

Итак, в изучении временной организации биологиче­ских систем необходимо выделить два направления. Первое — исследование этой системы как комплекса биологических ритмов разных функций организма. В основном об этом и шла здесь речь. Второе — выясне­ние временной организации или структуры биологичес­ких ритмов одной и той же функции. Эта структура складывается из ритмов с разной длительностью перио­да. И в ней, видимо, также существует своя иерархия и взаимосвязь составляющих ее элементов. Во всяком слу­чае, так можно думать, если не считать, что какие-либо колебания среди разноразмерных ритмов не являются случайными. Однако надо сказать, что в отличие от пер­вого это направление изучения временной организации биологических систем пока развито очень слабо.