3 года назад
Нету коментариев

…Высокое совершенство нервного ап­парата и сложность поведения Arthropoda и Vertebrata открывают в этих группах новые возможности объеди­нения особей одного вида в более мо­гущественные целые — «обществах насекомых и стада позвоночных.

В. Н. Беклемишев

Колониальны ли цефалодискусы?

Реликтовый тип полухордовых включает два незна­чительных класса: кишечнодышащие и крыложаберные (рабдоплевры, цефалодискусы и атубарии). В первом классе животные одиночны, кроме свободноподвижного вида баланоглосс пролиферанс, который не будем рас­сматривать. Зооидырабдоплевр соединены между со­бой тонким и длинным столоном, а цефалодискусов и атубарий анатомически не связаны между собой. В ли­тературе по цефалодискусам можно найти их различ­ное определение: «одиночные», «колониальные» и «псев­доколониальные» животные, что связано с необычайны­ми свойствами их колоний.

Крыложаберные размножаются как почкованием, так и половым путем. Почкование приводит к росту ко­лонии, т. е. является незавершенным размножением, хо­тя зооид и теряет органическую связь с материнским телом. Половое размножение обеспечивает расселение колоний, т. е. представляет собой именно размножение колоний.

Разветвленные колонии рабдоплевр напоминают и камптозоев и форонид. Они стелются своими столонами по субстрату. Столоны заключены в цилиндрические трубки, образованные секретом концевых зооидов. Вверх от столона поднимаются трубки, в которых сидят зооиды. Молодые почки появляются недалеко от расту­щего конца столона. Затем молодой зооид строит внут­ри трубки столона перегородку, отчего оказывается за­мурованным. Он перфорирует трубку, создает над ней новую и превращается во взрослого зооида. Время от времени происходит раздвоение столона и колония вет­вится. Самое интересное в этих колониях — это слабая органическая связь зооидов со столонами посредством тонкой нити, позволяющей зооидам не только переме­щаться внутри трубки, но и выходить из нее. Зооиды оказываются почти самостоятельными. Органическая связь зооидовобеспечила всеобщее признание их коло-ниальности.

Колонии цефалодискусов заслуживают пристально­го внимания вследствие дистанционной структуры, воз­никшей на основе бесполого размножения. Колонии оформлены в компактный или древовидный домик — ценоций (рис. 18). Они бывают чаще разнополыми, но иногда в одном ценоцийвстречаются самцы и самки в равном количестве. Некоторые виды имеют и гермафродитных зооидов. Степень общественности ценоциев бывает следующей: 1) индивидуальные соприкасающие­ся домики, 2) индивидуальные входы в общее помеще­ние, 3) общие входы в общие помещения, 4) общая гу­стая дерновина, как частный случай предшествующего ценоция. Зооиды некоторых видов по-разному связаны со своим домиком длинным и растяжимым стебельком, на конце которого есть присоска. Наиболее распрост­ранены виды, полностью покидающие внутренние поме­щения домика, но и они не оставляют его поверхности. Почкование цефалодискуса происходит вблизи кон­ца его хвостика. Одно­временно имеется не­сколько почек разного возраста. Почка, по достижении стадии молодого зооида, ко­торый может само­стоятельно питаться, отделяется. И здесь происходит самое ин­тересное. Она не поки­дает ценоций. Моло­дой цефалодискус ос­тается в ценоций и до­страивает его. Поведе­ние зооидов регулиру­ется дистанционно. Почкование цефалодискуса — это недоведенное до конца размножение, так как оно ведет не к расселению вида, а лишь к ро­сту колонии. Размножение колоний связано с половым процессом у зооидов. Жизненный цикл колонии прохо­дит фазы: 1) зигота, 2) личинка, которая выплывает из ценоция и ведет к расселению вида, превращаясь в зоо­ида — основателя колонии; 3) колония, которая раз­растается на основе бесполого размножения зооидов; 4) половозрелые зооиды, функция которых аналогична половым органам колонии; 5) гонии и 6) половые клет­ки.

Общеколониальный домик цефалодискусов

Общеколониальный домик цефалодискусов

Обращает на себя внимание тесная близость орга­нической колонии и типичной общественной структуры в том же роде цефалодискусов. Переход к разным фор­мам колониальности совершается в пределах одного ро­да.

От высших общественных животных колония цефа­лодискусов отличается бесполым размножением зоои­дов, благодаря чему осуществляется рост колоний. По существу, цефалодискусы открыли новую страницу ор­ганизации жизни, став общественными животными, пер­вым подобием и общественных насекомых и обществен­ных позвоночных.

Атубарии утратили почкование и размножаются только половым путем. Они не строят домиков и дерновин, но имеют тенденцию жить группами. Не исклю­чено, что эти группы атубарии представляют собой за­чаток общественности, еще более подобной колониям насекомых, чем домики цефалодискусов. Однако эти животные настолько мало изучены, что их обществен­ная жизнь, если она имеется, неизвестна.

Признак колониальности иногда используется для систематики животных. Крыложаберных некоторые био­логи располагают в филогенетический ряд: наименее эволюционно подвинуты атубарии, а наиболее — раб­доплевры, так как принимается, что эволюционно наи­более подвинуты органические соединения зооидов. Между тем в эволюционном ряду от кишечнополостных до насекомых и антропоидов происходило обратное: ор­ганические колонии возникали раньше дистанционных. Поэтому признак колониальности у крыложаберных подтверждает направление эволюционного развития от рабдоплевр к атубариям, так как форма колонии раб­доплевр наиболее примитивна.

Целостность колоний насекомых

Общепринято отмечать общественность некоторых групп насекомых. Однако дистанционную колонию на­секомых одни биологи принимают за организменную структуру третьего уровня индивидуальности, а другие относят ее к категории семейных или экологических об­разований. Применяется несколько терминов для поли­зооидной структуры насекомых: колония, семья, рой, гнездо, общество, община. Основоположники марксиз­ма давно показали несводимость законов социальных к законам биологическим. Поэтому одинаковые термины имеют принципиально разное содержание, когда их при­меняют к социальным или биологическим объектам: психология человека и животных, семья у людей и жи­вотных, солдаты у термитов и у людей, общество жи­вотных и людей и т. п.

Формирование общественных структур насекомых происходило многими параллельными и конвергентны­ми путями. Отнеся дистанционные колонии насекомых к категории индивидов третьего уровня индивидуально­сти, мы тем самым включаем общественных насекомых в категорию элементов такого организма, т. е. зооидов: «Общество насекомых, как и организм многоклеточно­го животного, состоит из отдельных элементов…». Пе­рейдем к описанию некоторых сторон биологической целостности колоний термитов, муравьев и пчел. Коло­нии ос мало дифференцированы, поэтому их не будем затрагивать.

У термитов наблюдается полиморфизм: матка, са­мец, крупные и мелкие солдаты, крупные и мелкие ра­бочие. Самостоятельно могут питаться только некото­рые формы рабочих. Каждое гнездо имеет определен­ное для вида внутреннее устройство, обеспечивающее постоянство микроклимата. Внутреннее постоянство микроклимата, особенно влажности, достигается актив­ной деятельностью самих термитов.

Дистанционная колония термитов проходит жизнен­ный цикл, характерный для всех колоний многоклеточ­ных, но имеющий свои существенные особенности. На­чало этого цикла и переход на нисходящее направле­ние столь своеобразны, что их нелегко распознать. В зрелой колонии термитов матка откладывает оплодо­творенные яйца, меньшая часть которых предназначена для образования из них дочерних колоний (первая фа­за). Сами яйца еще не запрограммированы на такое развитие. Рабочие, выкармливающие личинок, берут от матки физиологически активные вещества (феромоныили телергоны), которые корректируют развитие личи­нок. Вот здесь и закладывается начало начал будущей дочерней колонии: личинке задается программа разви­тия в половое (крылатое) насекомое. Остальные личин­ки заботами рабочих превращаются согласно другой программе в недоразвитых самок и самцов, которые будут нести функции рабочих. Под последними будем подразумевать рабочих и солдат. Таково регулирующее влияние колонии как целого. Вторая фаза жизненного цикла колонии — это половые насекомые, которые к на­чалу лета (в умеренных широтах) уходят из родитель­ского гнезда в брачный полет.

Молодой термитник закладывается супружеской парой, которая произошла из разных колоний, т. е. име­ет разные генотипы. Самец остается с самкой на всю жизнь, образуя в первый момент как бы двучленный за­родыш колонии. Эта пара термитов теряет крылья и приступает к рытью норки. Самка откладывает яйца, из которых выйдут рабочие. С появлением последних и начинается собственно колония — третья фаза жизнен­ного цикла. Развитие рабочих представляет собой недоведенное до конца размножение насекомых, так как оно не завершается образованием половозрелых термитов, а создает лишь живой материал для роста колонии.

Колония термитов ведет начало не от одной зиготы (яйца), как это обычно наблюдается у колоний беспоз­воночных, а от двух — материнской и отцовской. Это совершенно новая для беспозвоночных особенность ко­лоний, которые у термитов строятся на двойной основе подобно тому, как онтогенез многоклеточного животно­го основан на развитии двух слившихся половых кле­ток. С первого взгляда кажется, что колония терми­тов — это обыкновенная семья: родители с их потом­ством. Но это не так. В семье потомство становится полностью подобным родителям и покидает их. У тер­митов рабочие не похожи на своих родителей — это недоразвитые в половом отношении насекомые, неспо­собные размножаться и неспособные жить вне гнезда. Поэтому для общественных насекомых употребительны в научной литературе более тачные термины: общество и колония.

Уже первые рабочие принимают на себя всю сома­тическую деятельность колонии, в частности питание. Колония растет, и происходит дальнейшая, дифферен­циация термитов. Самец и самка заняты генерацией все новых оплодотворенных яиц, идущих на выращивание рабочих, т. е. на рост колонии. Таким образом,, эта ге­неративная деятельность половой пары оказывается для колонии лишь соматической, не связанной с раз­множением самой колонии. Это очень важный при­знак — недоведенное до конца половое размножение родителей. Колония первое время авляется еще незре­лой, неспособной к размножению. Необходимо, чтобы колония набрала силу, стала большой (рис. 19).

Камера с маткой в термитнике

Камера с маткой в термитнике

Размножение колонии достигается воспроизводст­вом половых (крылатых) термитов. Недоведенное до конца размножение прерывается истинным размноже­нием. В этом заключается чудесная метаморфоза. Та самая родительская пара, которая обеспечивала поло­вым путем рост колонии, теперь перешла к воспроиз­водству дочерней колонии. Эта метаморфоза нелегко осознается, поэтому рассмотрим ее подробнее.

В колонии следует четко различать половые продук­ты родительской пары, которые идут для двух разных функций: 1) воспроизводства рабочих, предназначенно­го для роста колонии и 2) выращивания крылатых термитов, которые покинут гнездо, осуществляя размноже­ние колонии. Половое функционирование родительской пары в зрелой колонии становится перемежающимся. То оно направлено на воспроизводство рабочих, то на воспроизводство половых термитов. Однако такое раз­деление функционирования родительской пары услов­но, так как не она, а колония в целом регулирует дальнейшую судьбу личинок.

Зрелая колония в течение многих лет осуществляет смену полимеризации и размножения: оплодотворенные яйца, которые обычно идут на выращивание из них ра­бочих термитов, временами предназначаются для выра­щивания крылатых термитов. Такая смена функций обычна для разных форм колоний. Например, матка пчелиного роя выступает то как орган роста роя, когда она откладывает яйца, из которых выйдут рабочие пче­лы, то как орган его размножения, когда она отклады­вает яйца, из которых развиваются матки и трутни. Эта удивительная метаморфоза осуществляется с помощью всего населения колонии, поэтому она мало заметна в деятельности самой матки.

Исходя из двойственности функции размножения, которая наблюдается в маточной камере термитника, производителем дочерних колоний является все та же матка, когда она находится в процессе откладки яиц, предназначенных для выращивания крылатого потом­ства. Вспомним, что родительская пара уже выступала в роли второй фазы, когда она основывала колонию. Тогда она откладывала яйца для выращивания рабочих термитов. Теперь та же пара выступает в роли четвер­той фазы. При этом сама пара никак не меняется, но существенно изменяется результат ее размножения. А это происходит вследствие воздействия на судьбу раз­вивающихся яиц колонией в целом.

Итак, четвертая фаза жизненного цикла колонии термитов — это все та же родительская пара, но не во­обще, а лишь в моменты откладки ею яиц, из которых выведутся крылатые термиты. Пятая и шестая фазы — это гонии и половые клетки этой же родительской па­ры, находящейся в четвертой фазе жизненного цикла, Он замкнется, когда эти половые клетки дадут зиготу. И гонии и половые клетки должны быть предназначе­ны для выведения крылатых термитов. Развитие зиго­ты в крылатое потомство — это уже фазы нового жизненного цикла. Вплоть до вылета молодого крылатого потомства из термитника эти фазы проходят внутри него — они уже были рассмотрены выше как первая и вторая фазы развития родительской пары.

Вылет из термитника крылатых насекомых подобен отрыву семени у цветковых растений, рождению млеко­питающего, откладке яиц птицами и выведению ими птенцов. Во всех этих случаях фазы нового жизненного цикла, цикла развития потомства протекают внутри материнского организма или при его участии (кормле­ние детеныша молоком, высиживание яиц, кормление птенцов). И все это происходит при том или ином уча­стии самца. Поэтому точнее отмечать деятельность именно родительской пары, а не одной матки. Даже у домашних пчел тень погибшего самца распространяется на всю жизнь роя: не следует забывать, что матка не­сет в себе его (или их) сперму, т. е. до некоторой сте­пени является гермафродитом.

Муравейники организованы более тонко, чем тер­митники, что соответствует большей эволюционной по­двинутости муравьев сравнительно с термитами. Ин­стинктивная связь имеет у муравьев большее значение, чем у термитов. Новая колония возникает из материн­ской посредством ее деления (или почкования) или вырастает в результате откладки яиц молодой оплодотво­ренной самкой. Колония бродячих муравьев делится приблизительно на две равные части, а колония мелко­го муравья караберы почкуется — молодая самка уно­сит с собой из материнской колонии несколько рабо­чих муравьев.

Существуют колонии-паразиты. Размножение коло­нии муравьев, паразитирующей на другой колонии, осу­ществляет самка: оплодотворенная самка внедряется в муравейник другого вида и убивает его матку. Рабо­чие муравьи разоренного гнезда обслуживают новую матку и выращивают ее потомство, а сами вымирают. Колония муравьев россомирмекс похищает куколок степного медового муравья и выращивает из них рабо­чих, которые приживаются. Такой паразитизм муравей­ника как целого при отсутствии паразитизма у отдель­ных муравьев лишний раз показывает совершенно иную природу полизооидной и многоклеточной структур.

К морфологическим различиям муравьев прибавля­ется различие функциональное на возрастной основе: молодые муравьи заботятся о личинках, средние — строят гнездо, старшие — добывают корм. Обмен ин­формацией в колонии и передачи команд осуществля­ются с пищей (трофаллаксис), феромонами, звуками, осязанием. Матку все время облизывают муравьи, а их — другие. Так, лавинным путем запах матки переда­ется всему муравейнику и создает его общность.

Жилище рыжего лесного муравья, так распростра­ненного у нас и столь полезного, — это очень сложное и непрерывно развивающееся «живое» сооружение, как бы раковина и скелет полизооидного. Гнездо все время поддерживается в порядке и видоизменяется. В нем вы­держивается микроклимат, важный для куколок и мат­ки. Кондиционирование воздуха достигается открыва­нием и закрыванием входов, перемещением нагретых солнцем муравьев внутри муравейника. При недостаточ­ности активных средств применяются пассивные — пе­ремещение матки и личинок в более подходящие каме­ры. Каждая колония имеет свою меченую охраняемую территорию. Структура муравейника бывает очень сложной. Имеются отдельные помещения для матки, личинок, грибов, тлей. От гнезда тянутся дороги: до де­сяти тропинок. Каждой дороге отвечает свой сектор муравейника, как его структурный элемент. Могут быть вторичные гнезда для запасов или для других маток, связанные между собой обменом личинками для созда­ния единого или близкого генотипа всего муравейника. Одна колония может базироваться в десятке гнезд.

Размножение колоний делением или почкованием бывает часто неполным, что ведет к созданию федера­ции муравейников, связанных обменом личинками. Та­кая федерация иногда занимает до одного квадратного километра, включая тысячи гнезд. Подобная структу­ра аналогична кормидиальному кормусу асцидий. Раз­множение муравейника делением связано с его боль­шой регенеративной способностью. Одна матка с не­сколькими личинками и рабочими муравьями может восстановить гнездо с сотней тысяч муравьев.

У кочующих муравьев подвижны и многоклеточные (муравьи) и полизооидная структура (колония). Все ос­тальные виды имеют оседлые колонии. При неблагопри­ятных условиях даже оседлые колонии могут перено­сить свой муравейник на другое место. Такой процесс занимает месяцы, так как постройка наземной и сложной подземной частей требует значительного времени.

Группа семейств пчелиных дает примеры как самой простой, так и самой сложной организации дистанцион­ной колонии. Наиболее сложна, если брать функцио­нальную, а не только морфологическую сторону струк­туры, колония медоносных пчел. Форма гнезд самая сложная у термитов, затем идут муравьи, а последни­ми — пчелы. Но функциональная сложность имеет об­ратный порядок: взаимоотношения насекомых самые сложные у пчел. Правда, отсутствие количественных методов делает такие сравнения недостаточно убеди­тельными.

Виды общественных пчел возникали из одиночных независимо. Полиморфизм у медоносных пчел мини­мальный, что объясняется развитием полиэтизма (муль­тифункционализма). Колония делится на генеративную часть (матка и трутни) и соматическую (рабочие пче­лы). Но существует до восьми разных возрастных групп, выполняющих только определенный вид работы в соответствии с их физиологическим развитием.

Обращает на себя внимание внеколониальность трутней. Их принимает любая колония, в то время как рабочих пчел не пускают в чужое гнездо. В роевую по­ру существуют оформленные колонии медоносных пчел и неоформленные сборища трутней из разных гнезд. Нечто подобное имеется и у коловраток. Это напомина­ет и соотношение ветроопыляемого цветка, входящего структурно в растение, и разносимой ветром пыльцы. Похожая структура наблюдается и в стадах млекопита­ющих, где, кроме постоянных организованных стад, имеются временные самце-вые слабо организованные группы.

Сравним организацию дистанционных колоний ме­доносных пчел и рыжих лесных муравьев. Гнездо пчел внутри сделано из искусственного материала (соты), а муравьи лишь приспосабливают окружающие естествен­ные материалы. Питание пчел основано на универсаль­ности меда и перги, которые являются продуктом жиз­недеятельности колонии, т. е. тоже искусственными ве­ществами. У муравьев питание больше основано на ес­тественных веществах. Кормление личинок пергой не­сколько похоже на кормление детенышей молоком, т. е. пчелы по этому признаку приблизились к млекопитающим. У пчел мед хранится в сотах. Хранение меда у муравьев производится в их собственных зобах, иногда вырабатывается особая форма муравьев-бочек, что при­митивнее хранения меда в сотах.

Оптическая сигнализация выше других форм, и именно она легла в основу связи антропоидов: они не обнюхивают, а осматривают. У пчел зрение весьма развито, и оптические сигналы у них отчетливы. Му­равьи мало используют зрительную связь, так как зре­ние у них слабое. У пчел выработалась кодовая опти­ческая сигнализация в виде танцев, т. е. высшая фор­ма связи, а сигнализация муравьев основана на ис­пользовании запахов и прикосновений. Все это вместе рисует колонию медоносных пчел как новую в мире животных форму организменной структуры третьего уровня индивидуальности — полизоидное, достигшее некоторых признаков, свойственных лишь самым высо­коорганизованным позвоночным.

На пути к первобытному обществу

Высшие классы позвоночных — птицы и млекопита­ющие — дают многочисленные примеры постоянных од­новидовых стай и стад: общественные ткачики, пингви­ны, вороны, бобры, киты, дельфины, обезьяны. Некото­рые из них имеют в основе семью, часто гаремную (один самец и несколько самок, не считая молодых жи­вотных). Подобные семейно-стадные группы особенно известны среди высших млекопитающих. Исследование поведения и структуры таких групп крайне трудное, учитывая большую подвижность животных и длитель­ность жизненного цикла крупных зверей. Поэтому до последнего времени было очень мало фактического ма­териала. Но с каждым годом познание структурных особенностей стад обогащается новыми данными. Они позволяют сделать вывод о существовании постоянных стад, связанных многими поколениями животных. Та­кие семейно-стадные группы подобны колониям обще­ственных насекомых. Их можно рассматривать как своеобразную форму дистанционных полизооидных структур. Для примера познакомимся с некоторыми особенностями семейно-стадных групп наиболее обще­ственных обезьян (рис. 20).

Павианы гамадрилы в зимних условиях в Сухуми...

Павианы гамадрилы в зимних условиях в Сухуми…

Еще нельзя определить, какие колонии или стада млекопитающих и поселения птиц (вроде общественно­го ткачика) подобны общественным насекомым, т. е. достигли третьего уровня индивидуальности. Поэтому приходится ограничиваться только стадом высших обезьян, про которое более или менее известно, что оно представляет собой организменную единицу третьего уровня индивидуальности. Для общественных насеко­мых уже принято популяцией считать группу муравей­ников или гнезд пчел. Подобно этому популяцией ант­ропоидов следует считать группу их стад, а не группу отдельных обезьян.

Целостность стада антропоидов характеризуют мно­гие признаки структуры, где отдельная обезьяна игра­ет роль элемента. В естественных условиях стадная обезьяна в одиночестве не выживает — она погибает. Поэтому стадо многих высших обезьян — обязательная форма их существования. Стадо живет дольше, чем со­ставляющие его обезьяны. В стаде имеется строгая внутренняя организация, в частности подчинение вожа­ку. Причиной того, что центром стада служит произво­дитель, а центром колонии перепончатокрылых — мат­ка, является различие темпов размножения млекопита­ющего и насекомого. Стадо с одной производительни­цей росло бы слишком медленно.

В природе стадо выступает как нечто единое. Оно не смешивается с другими подобными стадами. Стадо размножается делением или почкованием; когда оно превышает свой оптимальный размер, то из него уходит часть его сочленов с новым вожаком. Насколько разно­образна оптическая сигнализация у антропоидов видно из того, что у них появилось лицо: оголение морды от шерсти обеспечило лучшую передачу мимики (шимпан­зе, гориллы, орангутаны). Организация стада обезьян уже полностью отошла от примитивных морфологиче­ских признаков колоний беспозвоночных и всецело ос­нована на инстинктах и условных рефлексах.

Колония пчел и стадо антропоидов представляют со­бой наиболее организованные структуры двух различ­ных ветвей эволюции многоклеточных — первично- и вторичноротых. Структура и насекомых и их колоний иная, чем антропоидов и их стад. Жизнь пчелы корот­кая, а мозг мал, отчего личный опыт и вторая сигналь­ная система не имеют базы для социального развития. Танцы не выучиваются пчелами за их жизнь, а насле­дуются в виде инстинкта, которым управляет опреде­ленная группа генов. Организация общества пчел сте­реотипна. Внешне деятельность пчел выглядит очень эффектно: геометрическая правильность сот, оптическая сигнализация танцами. Стадо антропоидов по сравне­нию с жизнью улья, а тем более — муравейника или термитника, с их постройками, полиморфизмом и сим­биозом (разведение тлей, грибных садов), кажется при­митивным. Но это совсем не так.

У высших обезьян все большую роль играет воспи­тание, благоприобретение рефлексов за одну индиви­дуальную жизнь. Лицевые сигналы и роль взгляда вы­учиваются, а не наследуются. Общественная жизнь обезьян основана на совершенно других связях, чем ин­стинктивные связи насекомых. Эволюция инстинктоз медленная, а личного опыта неимоверно быстрая, по­этому прогресс стада происходит уже в, течение одной жизни вожака. Ветвь развития первичноротых оказа­лась ограниченной миром животных, а ветвь вторично­ротых стала участком пути неограниченного прогресса и открыла возможность к переходу биологической фор­мы движения материи в социальную. Это произошло на третьем уровне индивидуальности, когда стадо подобных антропоидам обезьян перешло в стадо первобытных людей.

Наукой твердо установлено, что человеческое обще­ство возникло из стада антропоидов. Формула «человек произошел от обезьяны» отмечает лишь одну сторону эволюции. Вне общества такого перехода не могло быть. Исторически преобразовывалось биологическое общество обезьяноподобных животных в общество лю­дей. В глубине этого процесса и, подчиняясь ему, шло преобразование обезьяноподобных животных в людей как элементов общества. Целостностью при переходе биологической формы в социальную была структура третьего уровня индивидуальности — стадо.