3 года назад
Нету коментариев

…Наличие особей трех разных уров­ней и общие закономерности их раз­вития в животном мире представляют еще одно хорошее доказательство справедливости колониальной гипоте­зы происхождения Metazoa.

А. В. Иванов

Признаки организменности колоний

Представление «о существовании индивидуальностей трех последовательных уровней, или трех рангов: 1) ин­дивидов — клеток, 2) индивидов — многоклеточных организмов, 3) индивидов — кормусов, т. е. высокоин­тегрированных колоний Metazoa» не распространено среди широких кругов биологов. Обычно используются два первых уровня — одноклеточные и метазои. Лишь в специальной литературе иногда сообщается об особях, которые состоят из метазоев, как метазои состоят из клеток. В порядке популяризации и углубления этого представления и написана данная брошюра. В пред­шествующих главах были показаны некоторые частные особенности полизооидных существ. Подытожим их и сделаем некоторые выводы. Начнем с признаков орга­низменности колоний. Они обрисовывают разные сто­роны единства колонии как животного более высокого уровня, чем составляющие его метазои. Благодаря им полизооидный организм отличается от сообществ, попу­ляций и других коллективов метазоев.

В основе организменной целостности колонии лежит ее генетическое единство. Оно достигается происхожде­нием всех членов колонии от одной самки-основательни­цы (коловратки), одного оозоида (кишечнополостные, мшанки, сальпы), родительской пары (термиты) или в результате полигамии (пчелы, обезьяны). Генетическое единство отражается в морфо-функциональной целост­ности колонии. Последняя имеет внешнюю границу, от чего всегда любой зооид относится только к одной оп­ределенной колонии. Даже в дистанционной колонии ее члены не смешиваются: при десятках ульев на пасеке их пчелы принимаются только в своем летке, муравьи имеют свою охраняемую территорию. Каждый вид име­ет характерные для его форму и размер колонии.

Все зооиды в колонии взаимосвязаны несравненно сильнее, чем с зооидами другой колонии того же вида. Форма связи зависит от вида. Примитивные зооиды связаны между собой всеми зародышевыми пластами тела (кишечнополостные). Несколько более эволюцион­но подвинутые виды показывают неполное срастание зооидов — энтодермальные органы остаются раздель­ными (мшанки). Сложнее устроенные сальпы имеют только плацентарное соединение зооидов. У цефалодискусов связь может ограничиваться оболочкой их общего домика. Самые сложные метазоивзаимодействуют в ко­лонии лишь на основе дистанционных связей (насеко­мые, высшие позвоночные). Конечно, закономерность эта нечеткая. Влияют и другие факторы, отчего форма связи может различаться внутри типа более сильно, чем между другими весьма удаленными эволюционно типа­ми. Даже внутри такой узкой группы, как цефалодиску­сы, встречается как органическая, так и дистанционная связь зооидов. Связь же зооидов коловраток (черви) и пиросом (хордовые) почти одинаковая — студенисты­ми оболочками.

Жизненный цикл колонии сложнее, чем одиночных метазоев. Он имеет две добавочные фазы: фазу колонии и фазу органа размножения колонии. Поэтому для него характерны необычные для метазоев свойства — как бы чередование поколений. Только в колониях наблю­дается преобразование зооидов, согласно требованиям колонии, в ее органы, т. е. разделение функций зоо­идов. Все это создает в колонии различные аппараты, которых не имеют отдельные зооиды. Такова система распределительных трубок у кораллов, единый мускуль­ный и опорный аппарат, позволяющий передвигаться колонии мшанок кристателла, система сигнализации у общественных насекомых и высших позвоночных (тан­цы пчел, мимика обезьян), особенности их поведения.

Колонии размножаются иначе, чем метазои. Их раз­множение включает в себя как фазу размножение со­ставляющих колонию зооидов. Дочерние колонии образуются тремя путями: 1) отделением от материнской ко­лонии ее части в составе многих зооидов — почкование или деление колоний муравьев и пчел, 2) зимующими почками — геммулы губок, статобласты мшанок, 3) по­ловой деятельностью зооидов. Последний путь — самый общий для колоний. В этом случае половые зооиды могут отделяться от колонии и существовать самостоя­тельно (медузы, половы» боченочники), или оставаться прикрепленными к колонии (гонофоры кишечнополост­ных, мешковидные зооиды корнеголова томпсония) или временно преобразовываться из полимеризующихся зооидов в размножающиеся (матка общественных насе­комых).

Перечисленные признаки организменности колонии всегда так или иначе и в совокупности с другими при­знаками использовались биологами для характеристики вида. Это и позволяло разделять все виды на одиноч­ные и колониальные.

Эволюция колоний

Многое в историческом образовании и развитии ко­лоний метазоев еще не ясно. Но известные факты жиз­недеятельности колоний в разных систематических группах и данные палеонтологии позволяют в какой-то степени заключить о путях эволюции полизооидных су­ществ. Колонии метазоев возникали в разных система­тических группах независимо, конвергентно и в разное время. Если первые колонии кишечнополостных возник­ли около миллиарда лет тому назад, то многим коло­ниям пчелиных нет и десяти миллионов лет. На приме­ре современных пчелиных видно, как формировались дистанционные колонии. Часть видов лишь немного за­ботится о своем потомстве. Есть много полуобществен­ных видов пчел, но известны и многочисленные полно­стью общественные пчелы. Во всех случаях колониальность начиналась с заботы о потомстве или с нерасхож­дениядочерних организмов. Так в свое время из клеток образовались и многоклеточные. Возникновение поли­зооидных было частным случаем общей закономерности усложнения животных посредством создания иерархи­ческих структур.

Дальнейшая эволюция колоний заключалась в дифференциации и интеграции. Зооиды увеличивались в ко­личестве, дифференцировались (полиморфизм, поли­этизм, мультифункционализм зооидов) и вырабатывали общеколониальные аппараты. Морфология колонии оп­ределялась видовыми особенностями ее зооидов и адап­тацией к экологическим условиям. В эволюционном процессе организменные колонии выступали подобно одноклеточным или метазоям. Наименьшей эволюирую­щей единицей полизооидных существ всегда была их популяция: сифонофоры данной акватории, поселения многих колоний муравьев в данной местности. Колония метазоев эволюировала только в составе популяции из множества колоний того же вида. Структура возникав­ших колоний определялась видовыми особенностями зооидов, степенью их эволюционной подвинутости. Низ­шие животные могли давать только органические коло­нии, а высшие — только дистанционные.

Всегда, за редкими исключениями, остается загад­кой конкретная причина распространения колоний за счет одиночных метазоев. Но некоторые общие преиму­щества колоний перед одиночным животным проявля­ются достаточно отчетливо. Если взглянуть на эволю­цию в масштабе всего мира животных, то ясна тенден­ция к увеличению размеров животного — от амеб до насекомых, птиц и млекопитающих. Образование коло­ний сразу дает многократное увеличение массы тела «коллективного животного». Выживают существа, кото­рые могут лучше приспосабливаться к внешней среде, особенно если она изменяется. Колонии более пластич­ны, индивидуально изменчивы, чем одиночные метазои. Каждого поражает разнообразие внешнего вида коло­ний губок, кораллов, мшанок, муравьев, которое наб­людается внутри одного и того же вида в зависимости от особенностей экологической обстановки, что противо­положно жестко запрограммированной форме метазо­ев. Удивительная приспособляемость каждого отдельно­го высшего растения к конкретным условиям его суще­ствования связана все с тем же высоким уровнем его индивидуальности.

Обращает на себя внимание неравномерность разви­тия колониальности в животном мире. Одни типы, как из первичноротых, так и из вторичноротых ее не знают совершенно (моллюски, иглокожие), другие типы (и первичноротые и вторичноротые) состоят целиком или почти целиком из колониальных видов (мшанки, обо­лочники). Но есть систематические группы разного ран­га (от типа до семейства), в которых распространены и одиночные и колониальные виды. Таков тип плоских червей и семейство складчатокрылых ос. Эти факты по­ка остаются без объяснения, как и многие в эволюции. До сих пор не ясно, какие признаки позволяют одиноч­ным видам конкурировать с колониальными внутри той или другой систематической группы, вследствие каких признаков даже крупные таксоны стали целиком коло­ниальными, а другие, не менее крупные и весьма про­цветающие, обходятся вовсе без колоний.

Уровни индивидуальности

За последние два десятилетия во многих работах по общей биологии дается понятие об уровнях. Но часто забывается, что в природе существуют уровни разных масштабов и систем. В известной системе уровней клет­ка — организм — популяция заключены противоречия. В самом деле, эта система не подходит для одноклеточ­ных, так как у них клетка не развивается в многокле­точный организм, а сама является организмом. Эта си­стема не подходит и для всех вообще организмов, так как они не развиваются в направлении популяции, а ос­таются всегда организмами, лишь меняя свою слож­ность. В то же время популяция появилась одновремен­но с организмами, которые без нее не могли эволюиро­вать. Поэтому существуют системы уровней: организ­менные (одноклеточные — метазои — колонии метазо­ев — колонии колоний…), внутриорганизменные (орга­низменный, его органов или органелл, частей органов или органелл и т. д.), ценотические (популяция, вид, ценоз, биосфера), а также многие другие.

Выше рассматривались только организменные уров­ни. Но и в этой системе еще много неясного. Ведь организменными и внутриорганизменными уровнями в масштабе индивидуальностей почти никто не занимает­ся, хотя часто отмечается перспективность этих работ. Остановимся на некоторых из таких вопросов.

История описания видов полна примерами, когда за разные виды принимались отличающиеся друг от друга фазы жизненного цикла одного и того же вида. Одно из основных отличий фаз — высота уровня. Например, на восходящем направлении развития гидроида обелия находятся во внешней среде одноклеточная зигота, мно­гоклеточные планула и полип, полизооидное — древо­видная полиморфная колония. А на нисходящем на­правлении развития можно встретить в морской воде многоклеточную медузу и одноклеточных половых про­дуктов — яиц и сперматозоидов. И к каждой такой фа­зе приложимо видовое название обелии. Колонии мета­зоев проходят в своем онтогенезе все три уровня инди­видуальности от одноклеточных фаз до полизооидной колонии, т. е. имеется смена форм в одном простом цикле, а не чередование поколений.

Те же уровни индивидуальности можно распознать и при морфологическом анализе полизооидного суще­ства. Если клетки — это первый уровень, то зооиды — это второй уровень. Третий уровень индивидуальности уже относится к самой колонии. Исторически самыми далекими предками колоний метазоев были одноклеточ­ные животные. Затем из одноклеточных произошли многоклеточные, а из многоклеточных уже образова­лись колонии. Такой порядок развития в настоящее время общепризнан. Но существуют не разрешенные еще вопросы, касающиеся других сторон уровней. На­пример, неизвестно — ограничилось ли историческое развитие именно этими тремя уровнями или между ни­ми были другие, на которые до сих пор не обратили внимания. Так же не ясно, какое отношение к этим чет­ким уровням имеют другие уровни вроде полиэнергид­ного состояния у многоядерных простейших, или некле­точного состояния у сифоновых водорослей, или при от­сутствии зооидов у губок, или при исчезновении отдель­ных полипов при их срастании у колоний меандрин (мадрепоровые кораллы).

Уже более ста лет назад Геккель ввел уровень ор­ганов многоклеточных животных как промежуточный между клетками и метазоями, если не брать еще других промежуточных уровней. Основанием для этого могли быть колонии метазоев, где зооиды или их группы вы­полняют функции колониального органа. Известно, что личинка колонии (например, у сифонофор) двусторон­не-симметрична и имеет в зачатке основные органы ко­лонии. Не исключено, что ранняя зрелость личинки (неотения) могла дать вместо колонии многоклеточных одно целостное существо со многими органами.

Сравнение метазоев с высшими растениями пока­зывает много аналогий между ними. Но по некоторым воззрениям высшие растения имеют 5—7 уровней, кото­рые они проходят в онтогенезе. Даже высшие водорос­ли имеют 4 уровня индивидуальности, что почти обще­принято. Получается несоответствие между столь боль­шим усложнением иерархии водорослей и малой иерар­хической усложненностью животных. Между тем к од­ному уровню индивидуальности относятся животные, резко различающиеся по своей структуре: многокле­точные простейшие в виде одного слоя клеток (воль­воксы — род зеленых водорослей), однослойные личин­ки низших беспозвоночных, двуслойные кишечнополост­ные и трехслойные животные, начиная с червей. Поэто­му, можно подозревать не один, а 2—3 уровня индиви­дуальности между одноклеточными животными и жи­вотными, начиная от червей и выше. Однако эти вопро­сы еще не стали в повестку дня науки. Можно надеять­ся, что представление об организме как иерархической структуре поможет определить все уровни индивидуаль­ности высших животных.