12 месяцев назад
Нету коментариев

Когда поколения перекрываются, R0 указывает лишь среднее число потомков, оставляемых одной особью, и ничего более.— R — «основная чистая скорость воспроизводства». — Уравне­ния, основанные на R и описывающие возрастание численности популяции с течением времени. — Соотношение между RoR и Т (временем генерации). — ln R=r, или «врожденной удельной скорости естественного увеличения численности популяции». — R0r и Т. — Если зависимость плодовитости и выживания от воз­раста неизменна, то популяция достигает постоянной удельной скорости роста, равной r, и неизменного возрастного состава. — Математически точное, но биологически неясное уравнение отно­сительно r— Приближенное, зато биологически осмысленное уравнение для вычисления r, основанное на Тс («когортном вре­жени генерации»).— Уравнение для расчета Тс.Пример рас­чета обобщающих показателей применительно к популяции орга­низмов с перекрывающимися поколениями. — Модель популяции, удельная скорость роста которой стремится к r, а возрастная структура — к «стационарной». — Почему когортные и статиче­ские таблицы выживания, как правило, не одинаковы.

Как мы видели в предыдущем разделе, таблицы выживания и возрастные таблицы плодовитости, составленные применитель­но к организмам с перекрывающимися поколениями, похожи (по крайней мере на первый взгляд) на те, что были составлены применительно к организмам с неперекрывающимися поколения­ми. Когда поколения не перекрывались, мы могли вычислить ос­новную скорость размножения (R0), служившую итоговым пока­зателем, характеризовавшим конечный результат возрастной ди­намики выживания и плодовитости (разд. 4.5.1). Теперь же зададимся следующим вопросом: можно ли рассчитать какой-либо подобный обобщающий показатель и тогда, когда поколения перекрываются?

Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уяснить, что при описании организмов с неперекрывающимися поколениями значение R0 характеризует два различных популяционных пара­метра. R0 — это среднее число потомков, оставляемых одной особью в течение всей ее жизни; это, однако, еще и множитель, с помощью которого начальная численность популяции пересчитывается в численность этой же популяции спустя одно поколе­ние. Когда поколения перекрываются и имеется когортная таб­лица выживания, основной коэффициент воспроизводства можно рассчитать по той же самой формуле

но на сей раз он указывает лишь среднее число потомков, остав­ляемых одной особью. Прежде чем судить о скорости повышения или понижения численности популяции (да, кстати, и о долго­вечности отдельного поколения), необходимо подвергнуть дан­ные дальнейшей обработке. В том случае, если имеется лишь статическая таблица выживания (т. е. известен только возраст­ной состав популяции), дело намного осложняется (см. ниже).

Нашим следующим шагом будет вывод общего соотношения, связывающего численность популяции со скоростью ее увеличе­ния и временем; соотношение это будет таким, что единицей из­мерения времени вовсе не обязательно должно будет служить поколение. Вообразим популяцию с начальной численностью в 10 особей; пусть, далее, по прошествии последовательных про­межутков времени численность ее возрастает сначала до 20, за­тем до 40, 80, 160 особей, и т. д. Начальную численность попу­ляции мы обозначим через N0 (имея в виду число особей в тот момент, когда начинается отсчет времени); численность той же популяции по истечении одного промежутка времени — через Nпо истечении двух промежутков — через N2а по истечении про­извольного числа промежутков (t— через NtВ нашем приме­ре N0=10, а N1 = 20. Можно еще написать, что N1 = N0Rгде R (в нашем примере равное 2) — показатель, именуемый «основной чистой скоростью воспроизводства» либо «основной чистой удельной скоростью увеличения популяции». Когда R>1, чис­ленность популяции будет, очевидно, нарастать, а когда R<1 — снижаться.

Показатель Rследовательно, подытоживает и отрождение новых особей, и выживание уже существующих. Так, в разбирае­мом примере каждая особь могла произвести двух потомков и погибнуть или же произвести только одного потомка, но ос­таться в живых; в обоих случаях значение R(«рождения плюс выживание») составило бы 2. Отметим также и то, что по исте­чении последовательных промежутков времени значение R в дан­ном случае оставалось одним и тем же, т. е. N=40 = N1RN3 = 80 = N2R и т. д.Таким образом, N3 = N1 × R × R = N× R × R × R = N0R3или же, в общем случае,

Эти уравнения (4.1 и 4.2) связывают численность популяции, скорость ее увеличения и время; теперь же все эти величины можно в свою очередь связать с основным коэффициентом вос­производства (R0и с временем генерации (будем считать, что она существует в течение Т промежутков времени). Возвраща­ясь к разд. 4.5.1, можно видеть, что R0 — это множитель для пе­ресчета численности популяции в данный момент времени в чис­ленность той же популяции спустя одно поколение, т. е. через Т промежутков времени. Следовательно, NT=N0R0Но из уравне­ния 4.2, очевидно, следует, что NT = N0RTВ итоге имеем R0= = RT или после логарифмирования обеих частей этого равенства по основанию натуральных логарифмов

Величина lnR обычно обозначается через r и именуется «врожденной удельной скоростью естественного увеличения по­пуляции». Это относительная скорость нарастания численности популяции, т. е. приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Ясно, что при r>0численность попу­ляции будет возрастать, а при r<0 — понижаться. Из преды­дущего уравнения можно вывести следующую формулу:

Итак, пока что в качестве некоторого итога мы располагаем соотношением между средним числом потомков, оставляемых одной особью в течение всей ее жизни (R0), удельной скоростью роста численности популяции (r=lnRи временем генерации (Т). Выше, при рассмотрении популяций с неперекрывающи­мися поколениями (разд. 4.5.1), само поколение служило еди­ницей измерения времени. Поэтому значения R0 и R совпадали.

Для популяции с перекрывающимися поколениями (или с не­прерывным размножением) r — это то постоянное значение врожденной удельной скорости естественного роста, которое в принципе достижимо, но окажется достигнутым лишь в том слу­чае, если возрастная динамика выживания и плодовитости бу­дет в течение долгого времени оставаться одной и той же. Если это условие выполнено, то удельная скорость роста популяции будет постепенно приближаться к r, а затем пребывать на этом постоянном уровне; в то же самое время возрастная структура популяции будет постепенно приближаться к стационарной (т. е. к «установившейся» — такой, что доля особей, приходя­щаяся на любой из возрастных классов, с течением времени не меняется; см. ниже). Если же, напротив, зависимость плодови­тости и выживания от возраста подвержена изменениям, то бу­дет постоянно изменяться и удельная скорость роста популяции, и охарактеризовать ее каким бы то ни было единственным зна­чением будет невозможно. Может показаться, что сказанное налагает очень жесткие ограничения на полезность вычисления r по таблице выживания организмов с перекрывающимися по­колениями: в самом деле, неизменность возрастной динамики плодовитости и выживания в течение длительного промежутка времени — явление, в общем, весьма нечастое. И все же расчет r нередко бывает полезен для характеристики популяции с точ­ки зрения ее «потенциала» — особенно тогда, когда преследует­ся цель какого-либо сопоставления (например, когда нужно сравнить ряд популяций одного и того же вида, обитающих в различных условиях, чтобы выяснить, какие из этих условий «оказываются для организмов изучаемого вида наиболее благо­приятными).

Наиболее правильный и точный способ расчета r состоит в решении уравнения

где значения lx и тх взяты из когортной таблицы выживания и возрастной таблицы плодовитости, а е — основание натуральных логарифмов. Перед нами, однако, так называемое «неявное» уравнение, которое нельзя решить в явном виде относительно r (корень такого уравнения можно найти только путем последо­вательных приближений — итераций; в наше время подобные расчеты обычно выполняются с помощью ЭВМ); кроме того, уравнение это лишено сколько-нибудь ясного биологического смысла.

По всем этим причинам весьма употребительна заменяющая решение уравнения (4.4) приближенная формула, напоминаю­щая уравнение (4.3), а именно

где Тс — «когортное время генерации» (вычисленное предвари­тельно). Достоинство этого уравнения, как и уравнения (4.3), состоит в том, что в нем в явном виде выражена зависимость r от репродуктивного потенциала особей (R0и от времени ге­нерации (Т). Уравнение (4.5) обеспечивает неплохое прибли­жение к истинному значению r в тех случаях, когда R0~1 (т. е. когда численность популяции примерно постоянна), когда время генерации мало меняется или когда оба эти обстоятель­ства определенным образом сочетаются (May, 1976).

Оценить r по формуле (4.5) можно в том случае, если изве­стно значение когортного времени генерации Тс. Оно же, соглас­но принятому определению, рассчитывается как среднее время, истекшее с момента рождения особи до момента рождения од­ного из ее потомков, и, подобно всякой средней величине, равно сумме всех этих промежутков времени по всему потомству, де­ленной на общую его численность, т. е.

или

Тс равно истинному времени генерации (Т) лишь приблизитель­но, ибо при расчете Тс никоим образом не учитывается то об­стоятельство, что еще до завершения репродуктивной фазы ро­дителя некоторые потомки достигнут зрелости и начнут размно­жаться.

Итак, при наличии таблицы выживания когорты организмов с перекрывающимися поколениями или с непрерывным размно­жением уравнения (4.6) и (4.5) позволяют рассчитать Тс и при­ближенную оценку r; иными словами, они позволяют получить необходимые обобщающие показатели. Конкретный пример при­водится в табл. 4.6, где используются полученные Коннелом (Connell, 1970) данные по морскому желудю Balanus glandula Любопытно, что «тачное» значение r, вычисленное как корень уравнения (4.4), равно 0,085, тогда как его приближенная оцен­ка составила 0,080; в то же время Г, полученное из уравнения (4.3), равно 2,9, а его оценка Тс составила 3,1. Очевидно, что в данном случае упрощенные биологически осмысленные аппрок­симации обобщающих показателей оказываются вполне прием­лемыми. Их значения показывают, что если бы возрастная ди­намика плодовитости и выживания оставалась неизменной, то происходило бы медленное нарастание численности популяции (в самом деле, г немного больше нуля), и скорость этого нара­стания определялась бы сочетанием значений а) среднего чис­ла потомков, оставляемых одной особью, равного 1,282 и б) вре­мени генерации, равного примерно 3 годам.

В заключение настоящего раздела мы возвращаемся к во­просу о возрастном составе тех популяций, в которых возраст­ная динамика выживания и плодовитости в течение продолжи­тельного промежутка времени не претерпевает никаких измене­ний. Табл. 4.7 показывает, что происходит с модельной популя­цией, в которой выполняется это условие. В начальный момент возрастные классы 1, 2 и 3 содержат соответственно 100, 60 и 20 особей; в начале 1-го промежутка времени эти особи произ­водят те 1600 особей, которые образуют нулевой возрастной класс; число 1600 определяется значениями средних возрастных индивидуальных плодовитостей из столбца mх (1600= 100-5+ + 60-15 + 20-10). В первом временном интервале численность каждого возрастного класса сокращается из-за смертности (ве­личина которой определяется соответствующим значением из столбца 1Х гипотетической когортной таблицы выживания), и в результате формируются численности возрастных классов 1, 2 и 3 «после первого временного интервала». Затем точно так же, как было проделано выше, рассчитывается численность нулево­го возрастного класса (а именно 1880). Вся эта процедура бы­ла многократно повторена, чтобы показать, какой станет попу­ляция через восемь и через девять временных интервалов.

Значения R0 Тсr (и точное, и приближенное) и R рассчи­таны по когортной таблице выживания с помощью уравнений 4.4, 4.5 и 4.6; и, как нетрудно видеть, по истечении восьми про­межутков времени численность модельной популяции и впрямь увеличивалась с удельной скоростью, равной г. Нетрудно ви­деть и то, что с этого момента возрастной состав популяции остается неизменным (это следует из сравнения последователь­ных статических таблиц выживания). Однако статические таб­лицы выживания дают искаженное представление об истинной возрастной динамике выживания — той, что отражена когорт­ной таблицей выживания. Дело в том, что по достижении ста­ционарной возрастной структуры каждое значение из статиче­ской таблицы выживания вычисляется по формуле lхerx, где lх — соответствующее значение из когортной таблицы выживания. Эта формула показывает, что когортная таблица выжива­ния совпадает со статической лишь тогда, когда численность по­пуляции постоянна (r = 0, еrx=1). Если численность популяции возрастает с постоянной удельной скоростью (r>0, еrx<1), то доля старших возрастных классов в статической таблице вы­живания занижена по сравнению с когортной таблицей), при­чем тем в большей степени, чем он старше; если же числен­ность популяции убывает (r<0, еrx>1), то доля старших воз­растных классов оказывается завышенной. Таким образом, и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимпто­тическая удельная скорость роста численности, и стационарная возрастная структура популяции между собой тесно связаны. Мы еще вернемся к этому вопросу в разд. 4.10, когда будем об­суждать динамику народонаселения.