1 год назад
Нету коментариев
  1. Суточная цикличность

Одним из приспособлений, позволяющих земноводным существовать в неблагоприятных по условиям влажности и температуры местах, является сезонная и суточная цикличность, т. е. правильно чередующаяся смена перио­дов активности и периодов покоя.

Летом, когда дневные температуры высоки, а влаж­ность относительно мала, бурые лягушки, закончившие размножение и покинувшие водоём, ведут ночной образ жизни, особенно это относится к травяной лягушке. Остромордую лягушку в течение всего лета можно встретить в небольших количествах и днём, почему некоторые исследователи даже склонны были считать её дневным видом. Такое разногласие в отношении остро­мордой лягушки объясняется различным поведением её в разных географических точках. Травяные же лягушки летом очень редко попадаются на глаза днём. В это время они сидят, затаившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве, т. е. собираются в наиболее влаж­ные места. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они си­дят, тесно прижавшись к земле, и находятся как бы в со­стоянии оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство.

На рисунке 5 изображено изменение числа травяных лягушек в течение суток в двух различных по влажности биотопах: сухом водораздельном лугу и мокром осиннике с болотистой почвой (Терентьев, 1938). Когда на лугу число лягушек достигает максимума, — в осиннике оно минимально. Интересно, что наибольшее число лягушек в осиннике приходится на дневные часы, следовательно, он является как бы «биотопом покоя», где лягушки проводят неактивное время суток. Чаще всего у травяных лягушек не происходит смена мест обитания, а под упав­шими деревьями, в кустах, под камнями, в пнях и т. д. они находят «биотопы покоя».

Изменение числа травяных лягушек в течение суток в двух различных по влажности биотопах

Изменение числа травяных лягушек в течение суток в двух различных по влажности биотопах

Активную деятельность травяные лягушки начинают с наступлением сумерок. Наибольшее число особей, как видно из рисунка 5, активно в 11 часов вечера, в 2 часа ночи, затем число активных животных падает, до­стигая минимума к 11 часам утра.

Бодрствующие ночью лягушки уси­ленно кормятся. Их желудки оказывают­ся максимально на­полненными в 4—8 часов утра, т. е. не­посредственно после ночного периода ак­тивности (Терентьев, 1938). Затем кривая наполнения постепен­но падает.

В неактивный пе­риод у лягушек идёт переваривание пищи и к ночи желудок по­чти опустошается. Ви­димо, голод и являет­ся причиной, опреде­ляющей переход жи­вотных в активное состояние, побуждающей к поискам и добыванию пищи.

По данным некоторых авторов (Залежский, 1938) кривая активности травяных лягушек, так же как и остро­мордых, имеет двувершинный характер и отличается от описанной ранее тем, что после 10 часов вечера начинается падение активности животных, достигающее максимума к часу ночи. Затем число охотящихся особей снова воз­растает до 3 часов ночи, после чего активность постепенно замирает, чтобы к утру сойти почти до нуля. Таким обра­зом, имеется перерыв в ночной деятельности, приходя­щийся на самое тёмное время, а максимумы активности соответствуют вечерним и утренним сумеркам. Такой ха­рактер активности, видимо, связан с продолжительными ночами и, следовательно, зависит от времени года и гео­графического положения местности. В ночь короткую и светлую кривая активности имеет один пик, когда ночь длиннее и темнее, — кривая активности становится дву­вершинной.

Большое влияние на степень активности бурых лягу­шек оказывает температура окружающей среды. В те дни, когда температура воздуха выше, на одном и том же маршруте встречается значительно большее число земно­водных. Та же закономерность выясняется при сравнении числа активных травяных лягушек на одном и том же маршруте в разные месяцы (Залежский, 1938). Наиболь­шее число активных лягушек встречается в июльские и августовские ночи, когда температура воздуха наибольшая.

Несмотря на то что лягушки предпочитают высокую температуру, активность травяной лягушки приходится не на самый тёплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не связанных вне периода раз­множения с водоёмом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Время их активной деятель­ности приходится на самый влажный период суток. Хоро­шим подтверждением этому служит тот общеизвестный факт, что после дождя и обильной росы бурые лягушки проявляют значительно более оживлённую деятельность. Во время сильных тёплых дождей некоторое количество их отправляется на охоту и днём, что видно из таблицы 5 (учёты авторов под Москвой в июле).

Зависимость активности от влажности у чесночницы, которая также ведёт строго ночной образ жизни, хорошо иллюстрируется таблицей 6 (Динесман, 1948). Чем выше влажность, тем больший процент чесночниц активен.

Также ночной образ жизни ведёт боль­шинство других наших земноводных: все жабы, квакши, повитуха, саламандры и боль­шинство тритонов в период пребывания на суше.

Днём все эти виды прячутся в разнообразных, более влажных убежищах: под упавшими деревьями, камнями, в пнях и кустах. Жабы забираются в норы грызунов, а не­которые из них, например монгольская, и сами роют не­большие норки. Квакши днём прячутся в кроне деревьев, в пазухах листьев крупных травянистых растений. В гус­тые сумерки они спускаются на землю и идут к воде. Выкупавшись, подобно жабам, и пополнив запас воды в теле, истраченный за день, квакши переходят к активной деятельности.

Благодаря относительно хорошему развитию лёгких, перечисленные виды относятся к наземным формам. Быть активными на суше они могут только в период наибольшей влажности, вследствие чего они и деятельны ночью.

Характер суточной цикличности вида, однако, может меняться в разные сезоны. Так, весной в период размно­жения наибольшее число остромордых лягушек можно насчитать в водоёме в 8—9 часов вечера (рис. 6). В это же время значительно усиливается их подвижность, чаще откладывается икра, дружнее гремит хор голосов, увели­чивается число спаривающихся особей, достигающее максимума к 12 часам ночи. В 8—10 часов вечера встре­чается и наибольшее количество лягушек на суше: это самки, идущие в водоём для откладки икры. К 3—4 ча­сам утра оживление среди лягушек осла­бевает, число их на поверхности сокра­щается в 4—5 раз и начинает опять возра­стать только к 12 ча­сам дня.

Число активных остромордых лягушек в водоеме в период размножения и в августе

Число активных остромордых лягушек в водоеме в период размножения и в августе

В течение дня число лягушек на поверхно­сти водоёма возра­стает, повсюду торчат головы голубых сам­цов, которые, поджи­дая самок, широко раздвинув задние ко­нечности и растянув плавательные пере­понки, удерживаются в толще воды неопре­делённо долгое время. Однако спаривающих­ся особей в 3—4 раза меньше, чем ночью, меньше откладывается икры и реже звучит брачная песнь. Днём все лягушки держатся на солнечных, хорошо прогреваемых местах водоёма.

Таким образом, ве­сной у остромордой лягушки активность круглосуточная и пре­рывается только во вто­рую половину ночи, в период самых низких температур. В это время животные уходят на дно, где температура на 3—4° выше, чем на поверхности. Ночью лягушки более активны, чем днём.

У бурых лягушек и других наземных видов весенняя активность также значительно отличается от летней. Будучи почти исключительно ночными животными летом, весной они активны днём и в первую половину ночи, сле­довательно, становятся сходными по характеру активно­сти с водными видами. Попадая весной в водоёмах в оп­тимальные условия влажности, бурые лягушки активны в течение суток больше времени, чем летом. Активность у них в этот период связана почти исключительно с про­цессами размножения, так как для них характерен так называемый «брачный пост».

Однако не следует думать, что «брачный пост» непо­средственно связан с процессами размножения. По всей вероятности, это явление вынужденное. В период размно­жения бурых лягушек ранней весной насекомых и других беспозвоночных мало, кроме того, собираясь на период размножения в водоёмах, бурые лягушки оказываются в необычных для данного вида местах обитания и не столь приспособлены к добыванию в них пищи.

Переход от весенней активности к летней у бурых ля­гушек происходит постепенно. В первую половину мая, когда ночи ещё холодные, а влажность почвы велика, они в значительной степени активны днём и переходят к ночной активности по мере падения влажности и повы­шения температуры окружающей среды.

То же явление, только следующее в обратном порядке, наблюдается и осенью. Ночная активность постепенно сме­няется дневной, которая становится возможной благодаря повышению влажности окружающей среды после обиль­ных дождей и относительно невысокой, по сравнению с лет­ней, температурой днём. Ночью же температура становится настолько низкой, что препятствует жизнедеятельности земноводных. По мере похолодания сокращаются часы и дневной активности и всё меньшее и меньшее количество особей оказываются активными. Постепенное затухание активности осенью иллюстрируется рисунком 7, где дан процент лягушек, имеющих пищу в желудках от общего числа пойманных животных. С сентября до первой поло­вины ноября процент активных и питающихся лягушек неуклонно падает и, наконец, наступает зимний сон.

Изменение числа активных травяных лягушек - взрослых и молодых по сезонам

Изменение числа активных травяных лягушек — взрослых и молодых по сезонам

У разных возрастов цикл суточной активности также неодинаков. Молодёжь бурых лягушек и жаб, в отличие от взрослых форм, часто деятельна и днём.

Водные виды: прудовая и озёрная лягушки и жерлянки — ведут дневной образ жизни. Ночью в средней полосе, вне периода размножения, лишь отдельные особи прудовой лягушки изредка появляются на поверхности воды. Основная масса животных находится на дне водоёма, где температурные условия в это время наиболее благоприятны. Они появляются на поверхности к 8 часам утра и исчезают к 10 часам вечера. Наибольшее число особей активно между 12 и 4 часами дня — в самое тёплое время суток. В эти часы, как показали наблюдения, лягушки большую часть времени кормятся. В 6—8 ча­сов вес содержимого желудка не превышает 1,1% веса тела; максимум наполнения желудка падает на 12—16 часов, когда содержимое его достигает 14% веса тела. Начиная с 8 часов вечера, вес содержимого желудка резко падает и к 10 часам вечера не превышает 2% веса тела (Банников и Денисова, 1948).

Таким образом, у тех видов, которые обитают в водо­ёмах и тем самым находятся в условиях постоянной и высокой влажности, активность зависит от температуры.

Весной прудовая лягушка многочисленна на поверх­ности водоёмов с 10 часов утра до 10 часов вечера. Кри­вая активности этого вида имеет двувершинный характер. Первый пик приходится на 14—16 часов, второй на 20—22 часа. В течение почти всего активного времени большинство лягушек находится в воде, и только в 14—16 часов они в массе перекочёвывают на берег или плавающие в воде предметы (рис. 8). Здесь они заняты охотой, о чём свидетельствует наполнение желудков. В это время содержимое желудков составляет 19,66% веса тела. К 22 часам вес корма в желудке не превышает 3,75%. Таким образом, первый пик активности в тече­ние суток у прудовой лягушки связан с питанием. После 4 часов дня число лягушек, охотящихся на берегу и пла­вающих на воде предметах, сокращается, а в воде — величивается.

Изменение числа активных особей прудовой лягушки в течении суток

Изменение числа активных особей прудовой лягушки в течении суток

Во время второго пика активности, в 8—10 часов ве­чера, наблюдается наибольшее число спаривающихся и поющих особей. Следовательно, оживление лягушек в это время связано с процессами размножения.

Необходимо отметить, что активность, связанная с размножением, начинается раньше того периода, когда прекращается питание. Эти процессы в популяции на­кладываются один на другой, однако пик активности размножения не совпадает с пиком активности питания. Ночь лягушки проводят на дне водоёма.

Максимальное число особей находится на берегу в часы наиболее высоких температур воздуха, т. е. ля­гушки используют для питания наиболее тёплое время. Далее, при резком падении температуры воздуха после 16 часов, когда наземная активность затруднена или не­возможна из-за низких температур, лягушки уходят в воду, где температура вдвое выше. Следует отметить, что пик активности, связанной с размножением, не падает на время максимальной температуры воды, на поверх­ности которой происходят процессы размножения, а не­сколько сдвинут, ибо в период максимальной температуры воды максимальна и температура воздуха, а на это время приходится пик активности питания. Другими словами, прудовая лягушка весной использует короткий период высоких температур воздуха в первую очередь, поскольку температура воды благоприятна для активности, свя­занной с процессами размножения, более длительное время.

Зелёные лягушки, размножающиеся в обычных для вида местах обитания и значительно позднее бурых, успешно кормятся и во время размножения. «Брачный пост» у них, как правило, отсутствует.

Таким образом, весенняя активность прудовой ля­гушки, а также, по-видимому, и всех других водных видов существенно не отличается от летней. И в том и в другом случае она остаётся преимущественно днев­ной или круглосуточной. Разница заключается в том, что летом продолжительность кормёжки больше, чем весной, в связи с тем, что температура воздуха и воды выше и благоприятствует жизнедеятельности земноводных.

Летом зелёные лягушки, находясь в лучших условиях влажности, активны в течение суток дольше, чем бурые; весной, наоборот, бурые лягушки, попадая в одинаковые с зелёными условия влажности, но обладая большей устойчивостью к низким температурам, остаются в те­чение суток дольше жизнедеятельными, чем зелёные.

В разных географических точках активность вида меняется. Так, в Южном Дагестане в любое время суток общее число озёрных лягушек, плавающих на поверхно­сти воды и прыгающих в зарослях по берегам старицы, остаётся примерно одинаковым (рис. 9) (Банников и Де­нисова, 1943). Однако на берегу и в воде лягушки ведут себя по-разному. В прибрежных зарослях они охотятся. Об этом свидетельствует состав их корма — главным образом это наземные животные. Во время пребывания лягушек на суше и желудок у них наполнен максимально. В воде происходит опустошение желудка, пища перева­ривается, животные спокойно лежат на поверхности или лениво передвигаются. Водоём — это место отдыха с наиболее оптимальными условиями температуры и влажности, на юге существенно не изменяющимися в те­чение суток. Поэтому южные формы озёрной лягушки, в отличие от северных, не уходят на дно водоёма и ночью.

Кривая активности озерной лягушки в Южном Дагестане

Кривая активности озерной лягушки в Южном Дагестане

Так как условия температуры и влажности на тёплом морском побережье не ограничивают активности озёрной лягушки в течение круглых суток, то животные прояв­ляют повышение активности всякий раз, как только же­лудок их в какой-то мере опустеет. Происходит это обыч­но два раза в сутки, т. е. имеются два пика активности, приходящиеся на час дня и час ночи. В это время боль­шинство лягушек находится на суше, и желудки их предельно наполняются. В 9 часов утра и в 7 часов ве­чера большинство лягушек в воде. Это пики периода покоя, переваривания пищи. Так как в первую половину суток при 15—26° пищеварение занимает приблизительно б часов, а во вторую половину суток при температуре 26—29° всего около двух часов, то дневной перерыв в активности несколько длиннее вечернего (рис. 9). Во время дневной активности лягушки всё время ненадолго уходят в водоём пополнить запас влаги в теле, благодаря этому какое-то количество лягушек встречается и в воде, и на суше. Ночью же в часы наибольшей активности все лягушки на суше и не идут в водоём, так как при более низких температурах они не подвергаются опасности вы­сыхания.

Таким образом, активность озёрной лягушки на юге, в отличие от озёрных лягушек, живущих на севере, не дневная, а круглосуточная.

Следовательно, в условиях резко меняющейся темпе­ратуры и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в состоянии добывать пищу в лю­бое время суток. Животные избирают периоды с наи­более оптимальными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная цикличность возникает, таким об­разом, как биологическое приспособление, позволяющее земноводным занимать те географические области и та­кие места обитания, где влажность и температура благо­приятны для их существования лишь часть суток. В тропи­ках, где влажность и температура относительно постоянны, чёткая суточная цикличность у земноводных отсутствует.

Виды, обитающие в разных биотопах, обладают раз­личным характером активности.

У наземных видов в связи с тем, что главным ограни­чивающим фактором для них является влажность, — активность ночная. Следствием этого оказывается относи­тельно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл.

Напротив, у видов, постоянно связанных с водоёмами, для которых влажность перестаёт играть ограничиваю­щую роль, цикличность выражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо днев­ной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая температура. Период активности у них, как пра­вило, значительно длиннее, чем у наземных форм.

При высокой влажности активность земноводных, та­ким образом, ограничивается низкими температурами, напротив, при низкой влажности активность ограничи­вается главным образом высокими температурами, по­скольку последние ускоряют испарение.

Характер суточного цикла активности вида может изменяться при изменении температуры и влажности в окружающей среде. Такие изменения происходят в за­висимости от погоды, времени года и географического положения мест обитания.

Так, активность наземных видов — жаб и бурых ля­гушек, проводящих период размножения в воде, прини­мает характер активности водяных форм.

Параллельно и в связи с суточной активностью воз­никает и другая биологическая особенность — разделение биотопов на «биотопы охоты» и «биотопы покоя». При этом чем более «сухопутна» форма, тем резче выражено разделение биотопов и суточные миграции, с этим свя­занные.

  1. Сезонная цикличность

Во влажных тропических лесах сезонная цикличность отсутствует. Здесь погода изо дня в день отличается уди­вительным постоянством. Годовая амплитуда температур очень мала и колеблется в пределах всего от 1° до 6°. При этом средняя температура самого холодного месяца не падает ниже 18° Отсутствие здесь засушливого пе­риода, большое количество водяного пара в воздухе со­здают относительно постоянную влажность. Эта большая насыщенность воздуха водяными парами препятствует ночной потере тепла, ибо даже слабое охлаждение вы­зывает образование росы и облаков, что препятствует дальнейшему падению температуры. Мощным источником тепла оказывается почва: уже ,на незначительной глубине она всегда имеет температуру, равную 22—29°

Все эти факторы создают прекрасные условия для амфибий, в связи с чем здесь правильная сезонная и су­точная цикличность отсутствуют.

Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши: бассейн реки Амазонки и несколько градусов к се­веру и югу, узкую полосу вдоль восточного побережья Бразилии, восточную часть Центральной Америки, Б. Ан­тильские острова, западную и центральную часть Африки, часть Мадагаскара, Малабарский берег, Малакку, Индо-Малайский архипелаг, большую часть Гвинеи и Филип­пинских островов. Уже в зоне тропических пустынь, занимающих значительную часть Африки, Австралии и Америки, а также в саваннах тропической Африки, Цен­тральной Америки, южной Бразилии и северной Австра­лии сезонная цикличность у амфибий выражена чётко.

В зоне тропических пустынь и саванн хотя и господ­ствуют высокие температуры в течение круглого года, но осадки выпадают крайне неравномерно. Кратковремен­ные периоды обильных дождей сменяются продолжитель­ными засушливыми периодами, с осадками менее 60 мм в месяц.

В этих зонах цикличность выражена резко. На за­сушливый период амфибии впадают в спячку. При этом в области тропических пустынь, где дожди не периодичны, не периодична и спячка амфибий. В саваннах, где дожди выпадают в определённый период года, амфибии так же циклично впадают в летнюю спячку, как баобабы теряют листву.

Для амфибий этих областей чрезвычайно характерны огромные лимфатические пространства под кожей, на­полняющиеся водой на время засухи (Hemisus, Breviceps и др.). Большое число видов в таких областях после конца дождей, наполнившись водой, как губки, роют в почве глубиной до 1 м норы, забивают вход слизью, обильно выделяемой в это время кожей, и впадают в спячку. Амфибии как бы уносят водоём в себе. Крайне выражено это у австралийской лягушки (Chiroleptes), ко­торая, наполняясь водой, раздувается, словно шар. Ту­земцы используют этих лягушек как запасы питьевой воды (Buxton, 1923). Здесь интересна биологическая аналогия с кактусами.

Таким образом, в тропических пустынях и саваннах сезонная активность опреде­ляется влажностью и носит характер спячки в засушливое время.

Далее по направлению к полюсам, начиная с субтропи­ческих лесов, где колебания температуры по временам года достигают значительной величины, появляется зим­няя спячка. Следовательно, здесь главным факто­ром, определяющим сезонную активность, будет темпера­тура, а не влажность.

Зимняя спячка уже хорошо выражена, скажем, в Тас­мании, в Северной Индии, Закавказье.

Среди наших земноводных осенью раньше других пе­рестают встречаться активные чесночницы. Затем заби­рается на зимние квартиры зелёная жаба, перестают по­являться на поверхности водоёмов зелёные лягушки. Позд­нее исчезают серые жабы, жерлянки, квакши, бурые лягушки, и самыми последними засыпают тритоны. Остро­мордая лягушка впадает в зимнюю спячку примерно двумя неделями раньше травяной.

Зимний сон наших земноводных связан со значитель­ным падением температуры в это время года. Так, тра­вяная лягушка скрывается на зимовках с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная темпера­тура воздуха становится ниже 6°, а температура воды пре­вышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10° (Банников, 1940).

Уход на зимовку обычно происходит постепенно. Не­которое время земноводные ещё покидают места зимовок, пользуясь временным потеплением. Так, сеголетки обыкно­венного тритона выходят из воды, когда дневная темпера­тура воздуха достигает всего лишь 3—4°

Молодые травяные лягушки уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они встречаются ещё и в середине ноября при дневной температуре 0° Различ­ное поведение взрослых и сеголеток, по-видимому, объ­ясняется различной устойчивостью их к низким темпе­ратурам. В то время как взрослые в условиях опыта не выносят переохлаждения тела ниже —0,4—0°,8, сего­летки оказываются устойчивы к охлаждению до —1°, 1°,1, а быть может и ниже (Банников, 1940).

При более низких температурах у сеголеток и жизнен­ные процессы идут более интенсивно. Это показывает ри­сунок 10, где на оси ординат дан подсчёт числа дыхатель­ных движений в минуту при различных температурах у взрослых и сеголеток. При низких температурах число дыхательных движений у сеголеток значительно больше, чем у взрослых; но с повышением температуры эти раз­личия сглаживаются.

Число дыхательных движений при различной температуре у взрослых и молодых травяных лягушек

Число дыхательных движений при различной температуре у взрослых и молодых травяных лягушек

Так как наступление зимнего сна связано с температу­рой окружающей среды, то, естественно, в разные годы земноводные уходят на зимовку в разное время. Напри­мер, колебания в сроках прекращения активности земно­водных под Москвой могут достигать 15—20 дней.

В горах и северных областях спячка земноводных на­чинается раньше, чем в долинах и на юге. Нередки случаи, когда зелёные жабы, собравшиеся около тёплых ключей, остаются активными всю зиму.

Соответственно разным срокам пробуждения и залега­ния на зимнюю спячку продолжительность сна одного и того же вида в разных географических точках неодина­кова. Чем дальше вид заходит на север, тем срок его спячки становится длиннее, как видно из таблицы 7 (Бан­ников, 1942).

Неодинаковы также и сроки зимней спячки у разных видов наших земноводных. Виды, рано уходящие на зи­мовку и поздно просыпающиеся весной, отличаются более продолжительными сроками спячки, что могут иллюстри­ровать также следующие данные, приведённые в таб­лице 8.

Больше других спит чесночница, немногим уступают ей зелёные лягушки и зелёная жаба. Меньший срок неактивна серая жаба, затем остромордая лягушка и травяная ля­гушка, жерлянка и, наконец, обыкновенный тритон, спящий чуть не в полтора раза меньше, чем чесночница.

Срок зимней спячки находится в определённой связи с отношением животного к температуре. Те из них, которые наиболее устойчивы к низким температурам и могут су­ществовать в широких температурных пределах, активны в течение года значительно больший срок.

У многих видов зимнему сну предшествуют передвиже­ния из мест летнего обитания к местам зимовок.

Осенью, когда средняя суточная температура воздуха колеблется в пределах от +8° до +12°С, а минимальная температура падает до +3—5°, травяные лягушки обнару­живают тенденцию к группированию в местах, близких к их будущим зимовкам. Места эти, как правило, представ­ляют собой заболоченные участки, прилегающие к во­доёмам, придорожные канавы, заросли осоки по берегам речек и т. д. Заболоченные участки, изолированные от мест зимовок и густо заселённые лягушками летом, осенью обычно совершенно лишены их. Так, например, в июне 1935 г. под Звенигородом в мелком лесном болотце за один час (между 18—19 часами, т. е. в часы высокой актив­ности) были пойманы 21 взрослая лягушка и около 30 се­голеток; а около прудика, где зимуют лягушки, — всего лишь 3 взрослых и около 10 сеголеток; в октябре того же года, там же, за время между 14—15 часами, когда актив­ность животных высока, были найдены в болотце 1 взрос­лая и 4 сеголетки, а около прудика — более 80 взрослых и такое же количество сеголеток.

Подобные скопления в годы высокой численности ам­фибий могут принимать форму заметных миграций. В годы более низкой численности амфибий происходит незаметное исчезновение лягушек из привычных мест летнего обитания и скопление у берегов водоёмов — мест их будущих зи­мовок.

Лягушки предпочитают двигаться по канавам, ручей­кам или сильно увлажнённым местам, избегая сухих и от­крытых мест. По ручейкам и канавкам они передвигаются как по течению, так и против течения, причём совершают миграции преимущественно днём. По пути своего движе­ния животные часто останавливаются.

Скорость движения лягушек по суше очень невелика и равна в среднем 3—4 м в минуту. Расстояние, преодоле­ваемое лягушкой, не превышает 1,5 км за всё время мигра­ции (последнее, конечно, зависит от количества подходя­щих для зимовки мест в данном районе). Путь этот ля­гушка проделывает в один день. Весь процесс скопления лягушек к местам зимовок обычно длится не более 2—3 дней. Места осеннего скопления лягушек обычно свя­заны водным путём с зимовками и лежат не далее 100—150 м от зимовок (Банников, 1940).

Осенние передвижения лягушек, очевидно, вызваны не только падением температуры воздуха ниже температуры водоёмов, но также сезонными особенностями кормовой базы. К этому времени начинают исчезать сухолюбивые наземные насекомые, вследствие чего лягушке приходится питаться водными формами и формами сильно увлаж­нённых мест.

Жабы в поисках подходящих зимовок иногда также предпринимают небольшие передвижения, скопляясь в пе­счаных ямах, подвалах домов и т. д. Такие передвижения известны и для хвостатых амфибий — саламандр и че­тырёхпалого тритона. Зелёные лягушки также переме­щаются осенью из водоёмов, непригодных для зимовок, но обитаемых летом.

Осенние миграции у земноводных тем более выра­жены, чем больше разница между летними местами оби­тания и зимовками.

По местоположению зимовок все земноводные рас­падаются на две группы: зимующие в воде и зимующие на суше. К первым относятся зелёные и травяная ля­гушки. Нет никаких данных о местах зимовок уссурийского когтистого тритона и семиреченского лягушкозуба. Од­нако большая приверженность их к водоёмам в активный период года и слабое развитие наземных органов дыхания позволяют предполагать, что эти виды также зимуют в водоёмах.

Отдельные особи квакш, как и остромордой лягушки, также могут зимовать в водоёмах, но большинство особей этих видов зимуют на суше в щелях каменных заборов, под листьями и мхом у подножья деревьев, под камнями, в норах и дуплах.

Все остальные наши земноводные зимуют также на суше. Жабы и чесночницы забираются в норы грызунов, глубокие ходы кротов, гнёзда береговых ласточек. Се­рая жаба часто встречается под пнями и в корнях де­ревьев. В некоторых случаях животные собираются в но­рах по нескольку штук. В довольно значительных коли­чествах жабы собираются в подвалах домов.

Чесночницы часто закапываются в почву на глубину до 1,5 м. В кучах песка, в ямах собирается на зимовку значительное число жерлянок; здесь они часто оказы­ваются в компании с зимующими тритонами, которые зимой встречаются также в норах, ходах кротов, в сухих, трухлявых пнях и поваленных деревьях, в пу­стотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, под толстым слоем лесной подстилки, под большими кучами хвороста.

В сходных с тритонами условиях зимуют и сала­мандры, забирающиеся в норы грызунов, расщелины между скалами, в пещеры и углубления почвы, причём иногда вместе собирается большое количество особей. Сибирский четырёхпалый тритон зимует в гниющей дре­весине упавших берёз, в трухлявых пнях, собираясь иногда по нескольку десятков и даже сотен особей в од­ном месте.

Зимовки на суше прежде всего более суровы и не­постоянны по условиям влажности. Сухость зимнего воз­духа, видимо, может иметь в ряде случаев очень большое значение (Гехт, 1928).

Зимовки на суше, кроме того, таят в себе постоянную угрозу промерзания. Все изученные амфибии очень чувствительны к температурам ниже нуля. Если рептилии, скажем, черепаха, способны переохлаждаться до —5°, то амфибии гибнут при температуре: немного ниже —1° Особенно велика угроза промерзания зимовок в мало­снежных, но холодных районах, поскольку теплопровод­ность песка в 4 раза больше снега (снег 0,0075; песок 0,028). По-видимому, этим объясняется крайне малое число видов земноводных в центральной Сибири.

Зимовки амфибий изучены очень слабо. Лучше дру­гих в этом отношении изучена травяная лягушка.

Почти любой не промерзающий до дна водоём может служить местом для зимовки этого вида. Однако травя­ная лягушка предпочитает прежде всего не сильно каме­нистые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего зимовок можно встретить в больших реках, так как в такой реке с быстрым течением трудно отыскать тихие и удоб­ные места. Кроме того, сильный весенний разлив очень затрудняет выход лягушек на сушу. Наконец, в боль­ших реках, как правило, много хищных рыб, истребляю­щих зимой большое число лягушек. Немногочисленны также зимовки в озёрах и прудах, особенно в сильно загрязнённых, мелких, непроточных прудиках, где ля­гушки гибнут от недостатка кислорода и большого ко­личества выделяющихся вредных газов (Быховский и Фурсенко, 1929).

Травяные лягушки на зимовках располагаются либо под камнями, либо под нависающими берегами, либо в зарослях растительности, либо просто на дне водоёма. Обычно описывавшееся зарывание лягушек в ил относится только к пру­довой лягушке. Отме­тим, что расположение лягушек под камнями более характерно для проточных вод (Журав­лёв, 1890).

Травяная лягушка на зимовке сидит в очень типичной позе (рис. 11), поджав задние лапы, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. При этом на ладонях всегда очень хорошо заметна сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони ярко-розовые.

Поза зимующей травяной лягушки

Поза зимующей травяной лягушки

Зимовки в стоячих водоёмах, как правило, распола­гаются около незамерзающих стоков в них или ключей. Поступление воды в пруд из вышележащего водоёма обусловливает лучшую аэрацию и, кроме того, около стока всегда меньше сероводорода. В некоторых слу­чаях, когда условия зимовки оказываются неблаго­приятными, местоположение её в течение зимы меняется. Так, если существующий в первую половину зимы не­замерзающий сток затем замерзает, то лягушки пере­мещаются в водоёме к другим незамерзающим стокам или ключам. Перемещение зимовки может происходить на значительные расстояния до 120 мТакие же миграции вызывает промерзание водоёма на месте зимовки (Бан­ников, 1940).

В проточных водах незамерзающий сток — не столь обязательное условие зимовки. Однако и там обычно на­блюдается скопление лягушек у места впадения в реку ручья или притока. Такое расположение зимовок предо­храняет земноводных от заморов — главной опасности, грозящей благополучию зимовок в водоёмах.

Заморы возникают в результате резкого снижения со­держания кислорода в воде, которое наступает благодаря накоплению в ней большого количества гуминовых ве­ществ, потребляющих много кислорода при окислении. Если наряду с этим происходит раннее покрытие водоёма льдом или образование второго, нижнего слоя льда, пре­пятствующего проникновению кислорода, то это ещё больше способствует возникновению заморов.

Таким образом, если кислородный режим водоёмов подо льдом таит в себе угрозу гибели зимующих там жи­вотных, то условия влажности и температуры в непромерзающих до дна водоёмах для земноводных вполне благо­приятны. Угроза высыхания для них не существует вообще, а температура никогда не падает ниже нуля и колебания её незначительны. В торфяных канавах и ямах темпера­тура не падает ниже +3°С, а чаще даже в очень сильные морозы не опускается ниже +6°С. В некоторых ключах, где зимуют травяные лягушки, температура всю зиму держится в пределах +6,25—8°С.

Число зимующих в одном месте травяных лягушек крайне различно. В ряде случаев это бывают одиночные особи, в некоторых случаях число их может достигать нескольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, со­стоящие из двух-трёх десятков особей. Однако число зи­мующих в одном месте лягушек, видимо, зависит от об­щей численности вида в той или иной местности в разные годы и от количества мест, удобных для зимовки. Самцы, самки и молодёжь зимуют вместе. В некоторых случаях вместе с травяными лягушками зимуют озёрные и пру­довые. Как большую редкость среди зимующих травяных лягушек можно встретить единичных остромордых.

Находящиеся на зимовках лягушки сравнительно мало подвижны и находятся как бы в угнетённом состоянии. Однако они далеко не лишены способности к движению. При этом у зимующих травяных лягушек желудок не всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% из них содержат в желудке пищу, всегда представленную водными беспозвоночными. Часто встречаются в желудках «зимних» лягушек растительные остатки — обрывки эло­деи, спирогиры и других водорослей, а также семена раз­личных растений и собственная кожа, сброшенная во время линьки. Предположение, что зимнее содержание желудков травяных лягушек представляет собой остатки пищи, проглоченной осенью, мало вероятно, так как ско­рость переваривания у них при температуре +0,5—2°С равна 72—120 часам, а ниже температура тела лягушки на зимовках не падает (Пегель и Попов, 1937). В связи с этим у травяной лягушки, в отличие, например, от прудовой, закапывающейся на зиму в ил, в зимний период не пре­кращается функционирование пищеварительных желез, выделяющих ферменты (Банников, 1940).

Несмотря на то что рост травяных лягушек зимой резко замедляется, он, так же как и развитие половых продуктов, всё же не прекращается совсем.

Таким образом, все процессы жизнедеятельности у ля­гушек во время зимнего сна не прекращаются, а только крайне замедляются.

При понижении температуры тела резко уменьшается число дыхательных движений, как видно из таблицы 9 (Чипиччиа, 1926).

Уменьшение числа дыхательных движений вслед за понижением температуры тела в спячке связано с резким замедлением процессов обмена веществ, в том числе и газообмена. Во время спячки происходит уменьшение выделения углекислоты и потребления кислорода. Так, при температуре 20° лягушка весом 31 г потребляет кисло­рода на 1 кг веса в 1 час: в период спячки — 105 куб. см, а в период активности 211 куб. см. Замедление выделения углекислоты у лягушки в спячке (Шульц, 1878) проис­ходит следующим образом:

При температуре 0° выделение углекислоты в 20 раз меньше, чем при температуре в 25°,5.

Однако одно замедление жизнедеятельности не может обеспечить выживаемость лягушек на зимовках под водой. В этом легко убедиться, оценивая данные о длительности выживания лягушек под водой без лёгочного дыхания ле­том, иллюстрируемые цифрами в таблице 10 (Обер, 1881).

Как следует из этих материалов, продолжительность жизни за счёт кожного дыхания при выключении лёгоч­ного растёт с понижением температуры. Однако в летний период лягушка, содержащаяся при температуре 2°, поги­бает без лёгочного дыхания через 8 суток, несмотря на то что животное находится в депрессии и жизнедеятельность его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут только за счёт кожного дыхания пять месяцев и более. Это возможно благодаря ряду изменений в организме ля­гушки зимой. В летние месяцы понижением температуры до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удаётся именно благодаря существованию морфофизиологических отличий «зимних» и «летних» лягушек.

Так, зимой у лягушки увеличивается в коже число функционирующих капиллярных сосудов и у гемоглобина почти вдвое повышается сродство к кислороду.

В печени ещё с осени в виде запасного питательного вещества откладывается гликоген; зимой понижается проводимость и возбудимость нервных путей, положитель­ный гелиотропизм сменяется отрицательным и т. д.

Известно, что при температуре около 0° у лягушек прекращается выделение воды почками, а за счёт поступ­ления воды через кожу увеличивается содержание воды в тканях органов. Видимо, благодаря этому вес земновод­ных за период спячки не уменьшается, а в некоторых случаях даже увеличивается.

Все эти факты указывают на то, что явление зимней спячки не простая реакция на понижение температуры или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных изме­нений в организме, выработавшихся исторически как при­способление.

К концу зимы активность травяных лягушек несколько повышается, лягушки часто расползаются из мест зимовки по всему водоёму и держатся в это время небольшими группами по 3—5 особей или одиночками.

В заключение необходимо отметить, что травяные ля­гушки зимуют не только в водоёмах, но и на суше. Однако зимовки травяных лягушек на суше неизмеримо более ред­ки, чем водные. Часть таких наземных зимовок должна быть отнесена к случайным, когда отдельные, видимо, ослабленные лягушки забираются в ямы с опавшей лист­вой, под кучи хвороста и остаются там на зиму. Такие зимовки, как правило, обречены на гибель как от хищ­ников, легко добирающихся до зимующих лягушек, так и под влиянием низких температур. Зимовки травяных лягушек в подвалах, очевидно, встречаются более часто и не представляют собой случайного явления. Здесь животные не уничтожаются хищниками и нахо­дятся в более благоприятных температурных условиях. Однако и этот вид наземных зимовок, по сравнению с водными, редок.

Несмотря на то что условия зимовки в водоёме для травяной лягушки, видимо, значительно более благо­приятны, чем на суше, и здесь значительная часть зимую­щих организмов погибает, не пережив трудное время года. Так, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки по­гибли полностью. Естественно, что в разные годы в зависи­мости от характера зимы процент гибнущих на зимовках лягушек не может быть одинаковым. Однако вопрос этот крайне слабо изучен. Гибель лягушек, зимующих в водо­ёмах, происходит от нескольких причин: от промерзания водоёмов, от удушия (заморов), когда в водоёме скоп­ляется большое количество вредных газов или создаётся резкий дефицит кислорода, и, наконец, в редких случаях — от отравления.

Таким образом, сезонная цикличность земноводных может определяться условиями влажности и температуры. В средней полосе спячка связана с понижением темпера­туры в зимнее время.

Мы указывали на различное отношение к низким тем­пературам водных и наземных видов. Активность водных видов, находящихся в оптимальных условиях влажности, ограничивается низкими температурами. Для наземных видов основным фактором, ограничивающим активность, является влажность. В связи с этим у наземных ви­дов выработалась устойчивость к низким температу­рам, так как их активность приурочена к ночному времени, когда температура более низкая, а влажность более высокая. При этом у форм, обитающих в активный период на суше, но с менее защищенной кожей (как, на­пример, бурые лягушки), устойчивость к низким темпе­ратурам и пределы колебания температуры тела больше, так как они избегают мест, характеризующихся высокими температурами, где опасность высыхания возрастает. Сроки зимней спячки зависят от устойчивости вида к низ­ким температурам и тем самым связаны с характером местообитания вида — степенью его наземности.

Характер места, где зимует вид, также связан со сте­пенью наземности вида. Формы, проводящие активный летний период в воде, как правило, в водоёмах и зимуют. Напротив, виды, активные на суше, приходящие в водоём лишь для размножения, зимуют на суше.

Особое место занимает травяная лягушка. Этот вид, будучи наземным в летний период, имеет водные зимовки. Травяная лягушка как бы находится на том этапе, когда, «завоевав» относительно сухие биотопы в активный пе­риод, она не приобрела необходимых адаптивных черт, которые позволили бы этому виду остаться на суше и на период зимнего покоя.

Некоторое исключение составляет и жерлянка — вид, постоянно связанный с водоёмом в активный период, но зимующий на суше. Однако жерлянка — вторично водный вид, имеющий значительно ороговевшую кожу и хорошо развитые лёгкие. Она не может существовать продолжи­тельное время только за счёт кожного дыхания, что необ­ходимо при водных зимовках. В связи с этим жерлянка, хотя и вполне водный вид в активное время, вынуждена на период покоя возвращаться на сушу. По-видимому, то же самое явление мы наблюдаем у наших тритонов.