1 год назад
Нету коментариев

Примитивность земноводных как наземных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, ограничивающая активность, определили также типы пи­тания этой группы.

  1. Состав кормов

Отличия в кормах разных видов земноводных невелики. Все взрослые земноводные питаются животной пищей. Растительные остатки, встречающиеся в их желудках, представляют собой лишь незначительную и случайную примесь.

Список животных, поедаемых земноводными, очень велик, особенно если сравнить его с таковым для других представителей наземной фауны. Так, сопоставление со­держимого желудков остромордой лягушки и некоторых видов птиц, питающихся главным образом на земле, т. е. в одном ярусе с лягушками, показало, что число ви­дов, служащих пищей остромордой лягушке, в два раза превышает число видов, употребляемых в пищу певчим дроздом и поползнем, и в 3 раза — зябликом (Шварц, 1948).

Большинство видов наших земноводных собирают раз­личных беспозвоночных и только в виде исключения озёр­ная лягушка — самый крупный вид в нашей фауне — на­падает на позвоночных. В некоторых местах она в значи­тельном количестве истребляет мальков рыб. Известны случаи нахождения в желудке озёрной лягушки голова­стиков этого же вида, а также головастиков травяной и остромордой лягушек. Нападает она и на взрослых земно­водных небольшой величины — квакш и остромордую лягушку. Известен случай, когда в желудке озёрной ля­гушки был обнаружен небольшой ужонок. В других слу­чаях мелкие млекопитающие, например землеройки, из­редка становятся добычей этого вида. Многочисленны указания на схватывание озёрной лягушкой сидящих у воды мелких птиц; описан факт нападения её на птенцов поганки, гнездящейся на воде. Однажды была найдена мёртвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса (Красавцев, 1941, и др.).

Описаны нападения серой жабы на детёнышей мелких грызунов.

Однако и для озёрной лягушки, и для жабы основным кормом всегда остаются беспозвоночные.

В разных стациях питание одного и того же вида несколько меняется. Так, озёрная лягушка из водоёмов на поёмных лугах и такая же лягушка из водоёмов по нагорным берегам рек отличаются списками кормов (Красавцев, 1935). Общие корма у них составляют 76% от числа всех встреченных в желудках организмов. Ха­рактер питания изменяется также в зависимости от времени года и возраста земноводного, однако матери­ала, достаточного для конкретного анализа этих явле­ний, нет.

Несмотря на то что список кормов в общих чертах схож для большинства наших земноводных, роль тех или иных животных в питании разных видов неодинакова.

Так, у семиреченского тритона, проводящего почти всю жизнь в водоёме, все животные, обнаруженные в 44 про­смотренных желудках, оказались водными обитателями (Банников, 1951). Основу питания этого вида составляют личинки ручейников (74% от общего веса содержимого желудков) и ракообразные (18% от общего веса содер­жимого желудков).

Обыкновенный тритон в период размножения (т. е. когда он совершенно не выходит на сушу) кормится вод­ными животными; сухопутные обитатели составляют всего лишь 0,1% от общего числа встреченных в желудках животных (Красавцев, 1940; Лавров, 1944). Скорее всего это упавшие в воду особи. Основным кормом обык­новенного тритона в это время служат личинки двукры­лых, составляющие 55,7% от общего веса содержимого желудков, ракообразные (23,3%) и водные моллюски (12,9%).

У всех наших бесхвостых земноводных главенствую­щую роль в питании играют наземные формы. Это объ­ясняется, по-видимому, тем, что все они в летнее время ведут «менее водный» образ жизни, чем хвостатые. Даже те виды, которые в течение всей жизни связаны с водо­ёмом, в активном состоянии обычно держатся на поверх­ности воды или вылезают на берег или на плавающие в воде предметы. В отличие от них тритоны летом всё время проводят в толще воды, всплывая только, чтобы схватить пузырёк воздуха. Покидая водоём в конце лета, они становятся очень мало активными и питание их в этот период не изучено.

Жерлянки, отличающиеся среди других бесхвостых «наиболее водным» образом жизни, в течение активного периода (К сожалению, для бесхвостых амфибий нельзя с полной уве­ренностью говорить об основных кормах, так как отсутствуют весо­вые соотношения разных видов кормов.Возможно сравнивать лишь число различных животных, встреченных во всех анализированных желудках. Мелкие же формы, встречающиеся даже в большом числе, далеко не всегда представляют большую массу, чем более крупные животные, поедаемые в меньшем числе. Так, обыкновенным тритоном в наибольшем числе поедаются дафнии, однако основным кормом этого земноводного следует считать личинок двукрылых, составляю­щих 55,7% от общего веса содержимого желудков. По весовому со­отношению дафнии оказываются на втором месте.

В дальнейшем изложении будет говориться только лишь о числен­ном преобладании того или иного корма, что, впрочем, в известной мере совпадает с представлением и об основных кормах того или иного земноводного) кормятся почти наполовину водными формами. Преобладающие корма у них в это время жуки, двукрылые (главным образом личинки), водные моллюски и перепон­чатокрылые (Красавцев, 1938).

У зелёных лягушек, чаще выходящих на берег, значе­ние водных компонентов в питании падает. Кроме жуков и двукрылых, в питании этих земноводных играют замет­ную роль стрекозы, а у прудовой лягушки также и му­равьи.

Бурые лягушки — остромордая и травяная, уходя от водоёмов после периода размножения, очень редко кор­мятся водными формами. У квакши, чесночницы и зелё­ной жабы водные формы играют также ничтожную роль в питании, а у серой жабы они совсем отсутствуют (табл. 11, составленная по Красавцеву, 1935—1939, Куз­нецову, 1925, и по данным авторов).

Так же как у жерлянок и зелёных лягушек, у остро­мордой и травяной лягушки главную роль в питании играют жуки и двукрылые. У остромордой, кроме того, известное значение имеют пауки и цикадки, а у травя­ной — наземные моллюски и прямокрылые.

Ведущую роль играют жуки и в питании жаб, чесноч­ниц и квакш; в больших количествах встречаются также муравьи и гусеницы. Для зелёной жабы следует отметить также существенное значение различных клопов, а для квакш — двукрылых.

Для земноводных, ведущих наземный образ жизни, характерно не только отсутствие в питании водных форм, но и некоторое увеличение пищевой специализации. Так, если у жерлянки преобладающие корма (жуки, двукры­лые, моллюски и муравьи) составляют 54% от общего числа встреченных кормов, то у серой жабы преобладаю­щие корма (жуки и муравьи) составляют 91%. Другие бесхвостые образуют ряд переходов между этими двумя видами. Суммарный процент преобладающих кормов у разных видов составляет:

Следует отметить, что среди бурых лягушек закавказ­ская отличается большим процентом водных организмов в пищевом рационе. В этом отношении она гораздо ближе к зелёным лягушкам. Преобладающие корма у неё пред­ставлены жуками, личинками двукрылых и водными ракообразными. Среди жуков первое место в питании этой лягушки занимает род Bimbidion, представители ко­торого всегда держатся у воды. По характеру корма этот малоизученный вид, видимо, надо считать тесно связан­ным с водоёмами в течение всей жизни. Однако несмотря на значительную долю в питании как водных, так и назем­ных форм, закавказская лягушка обладает значительной специализацией в кормах. Суммарный процент преобла­дающих кормов у неё равен 72,3% и очень близок к та­ковому у бурых лягушек.

Если оставить в стороне закавказскую лягушку, со­ставляющую исключение, то число форм, играющих су­щественную роль в питании животного, сокращается с увеличением наземности вида и выпадением из питания водных организмов.

С другой стороны, с переходом на питание исключи­тельно водными формами специализация снова возрастает. Так, обыкновенный тритон отличается от бесхвостых зна­чительно меньшим списком кормов, что, видимо, стоит в связи с бедностью пресноводной фауны беспозвоночных в видовом отношении, но богатством в количественном.

В 230 исследованных желудках травяной лягушки обнаружено 87 пищевых компонентов, а в 610 желуд­ках обыкновенного тритона всего лишь 17 Преобла­дающие корма этого вида составляют 90,4% от всех встреченных.

По мере продвижения вида на юг в более оптимальные условия температуры и влажности у озёрной лягушки роль наземных форм в питании увеличивается. Так, в сред­ней полосе наземные животные составляют у неё 67,5% кормов, а в Предкавказье 86,2%. Это явление хорошо согласуется с тем, что, как упоминалось выше, при боль­шой влажности и высоких температурах озёрная лягушка больше времени проводит на суше и дальше отходит от водоёма.

У жерлянки же, напротив, в Предкавказье процент наземных форм от числа всех встреченных в желудках животных падает до 18,2%.

Особенности питания объясняются не только степенью связанности вида с водоёмом, так как даже у близких систематически и биологически видов корма оказываются в значительной мере различными. Например, у озёрной лягушки корма, общие с прудовой, составляют 69% от общего числа встреченных в желудках животных, а у пру­довой корма, общие с озёрной, — только 43%.

Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей приверженностью видов к водоёму, но и раз­ными местами обитания видов, разными типами водоёмов, в которых обитает прудовая и озёрная лягушки. Так, вес­нянки и подёнки, входящие в состав кормового рациона озёрной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это должно быть связано с тем, что указанные насекомые откладывают яйца в быстро текущие водоёмы, населённые озёрной лягушкой, но избегаемые прудовой.

Имеют также значение и размеры добычи. В питании более крупной озёрной лягушки встречаются более круп­ные беспозвоночные, особенно водные.

Различие в кормах остромордой и травяной лягушек также объясняется обитанием их в разных стациях и раз­ными размерами животных.

Обитающая в более сырых местах травяная лягушка в гораздо больших количествах потребляет в пищу на­земных моллюсков, также придерживающихся более влажных мест. Видимо, с этим же обстоятельством, а также и с меньшими размерами остромордой лягушки связано полное отсутствие в числе её кормов стрекоз, тогда как у травяной лягушки они изредка встречаются. Обращает на себя внимание значительно большее коли­чество пауков, комаров и муравьев, поедаемых остромор­дой лягушкой.

Разница в питании тритона и бесхвостых земноводных объясняется не только отсутствием наземных компонентов в питании тритона, но и тем, что в водоёме эти земноводные распределяются как бы по разным микробиотопам. Тритоны большую часть пищи берут в толще воды и на дне, тогда как бесхвостые земноводные — с поверхности. Однако и размещение по стациям, и размеры земно­водного далеко не объясняют всех существующих между видами отличий в питании.

  1. Способы добывания пищи и состав кормов

Определённое значение в специфике питания того или иного вида земноводных имеет манера охоты и особен­ности аппарата схватывания и удержания пищи. Широко известен своеобразный способ схваты­вания добычи у лягушек и квакш. Устремляющееся на жертву животное выбрасывает наружу вытягивающийся липкий язык, бьющий по жертве. Та­кая подвижность языка возможна благо­даря тому, что корень его свободен и ко дну ротовой полости прикреплён только кончик языка. Прилипшая к языку до­быча подтягивается ко рту и схваты­вается челюстями, снабжёнными у ля­гушек мелкими, заметными только на ощупь зубами (рис. 12).

Три последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи

Три последовательные стадии движения языка зеленой лягушки при ловле добычи

Жабы и чесночницы обладают бо­лее коротким языком, прикреплённым ко дну ротовой полости на значитель­ном протяжении. Челюсти у жаб ли­шены зубов. У берущей добычу жабы язык как бы вываливается набок из ротовой полости.

Ещё менее свободен язык у жер­лянок. Водные и сухопутные сала­мандры имеют язык, представляющий собой подвижное утолщение, которое может благодаря своей клейкости удерживать и тащить назад схваченную краями челюстей добычу.

Когда земноводные, обладающие выбрасывающимся языком, берут пищу в воде, то они, подобно тритонам, схватывают её челюстями.

Неодинакова также и манера охоты у различных видов.

Водные бесхвостые — зелёные лягушки и жерлянки, активные большую часть суток, сидят неподвижно, как бы подстерегая добычу, и бросаются на всё, что движется мимо них.

Наземные виды, обладающие, по сравнению с водными, меньшим периодом суточной активности, постоянно пере­мещаются, активно отыскивая добычу.

Охотящиеся жабы передвигаются небольшими прыж­ками, так что создаётся впечатление, что животное идёт шажками (рис. 13). Благодаря относительно коротким задним ногам и менее развитой мускулатуре жабы и жер­лянки не в состоянии делать сильных прыжков, устремля­ясь за добычей. Напротив, для охотящихся лягушек такие прыжки очень характерны. Часто можно видеть, как спо­койно сидящая на берегу водоёма прудовая лягушка высоко подпрыгивает, одновременно выбрасывая свой длинный и липкий язык, которым она схватывает проле­тающую мимо стрекозу.

Движение серой жабы на охоте

Движение серой жабы на охоте

Отличается и посадка разных видов охотящихся земно­водных. Передвигающаяся и сидящая жаба как бы более прижата к земле. Угол, образуемый телом и горизонталь­ной поверхностью, у жаб значительно меньше, чем у ля­гушек. Различна и постановка глаз у разных видов.

Перечисленные особенности схватывания добычи в не­которой мере объясняют различия в составе кормов на­званных видов. Они создают как бы некоторое распреде­ление земноводных по ярусам, где добывается корм. Именно в манере охоты следует искать объяснения раз­личий в кормах серой жабы и бурых лягушек, часто жи­вущих бок о бок.

Жабы берут корм главным образом на земле или не­высоко над землёй. В их кормовом рационе почти отсутствуют хорошо летающие формы, так как плохо прыгаю­щие жабы не берут летящую добычу.

Выше держащие голову и прекрасно прыгающие ля­гушки способны брать корм в более высоком ярусе и на лету. Особенно велик процент летающих форм в питании прудовой лягушки, как это видно из следующих цифр:

У бурых лягушек летающих форм в кормовом рационе меньше, чем у зелёных. По всей вероятности, это объ­ясняется ночной активностью бурых лягушек, когда ак­тивных, летающих насекомых меньше. Этим же, видимо, можно объяснить и большой процент летающих форм в ра­ционе у жерлянок, имеющих круглосуточную активность в отличие от ночных жаб.

Охотящиеся высоко над землёй квакши, способные прекрасно передвигаться по вертикальной поверхности при помощи прилипающих дисков на пальцах, имеют разнообразный корм. Однако почти половину числа всех пойманных ими животных составляют земляные блошки (Holticini), которых квакша, видимо, собирает на травя­нистых растениях невысоко от земли. Подобно лягушкам, квакша, устремляясь на добычу, совершает большие прыжки и среди её добычи летающие формы представлены так же обильно, как и у бурых лягушек. Мелкие формы составляют подавляющее большинство в питании квакши, что соответствует крошечным размерам самого земно­водного.

Таким образом, наиболее ограниченными возможно­стями в добывании пищи среди наземных земноводных обладают жабы, менее подвижные и характеризую­щиеся менее специализированным способом схватывания добычи.

Способ схватывания добычи, видимо, также может объяснить различие в питании жерлянки и зелёных лягу­шек — видов, всю жизнь тесно связанных с водоёмом.

Возможности добывать наземные корма у жерлянки, не имеющей выбрасывающегося языка, более ограни­ченны, чем у лягушек. Это компенсируется у жерлянок большим процентом водных форм и их круглосуточной активностью. Корма жерлянок отличаются также от кор­мов зелёных лягушек мелкими размерами.

Следовательно, различия в питании видов объяс­няются разной степенью их наземности, различиями в обитаемых стациях, способах схватывания пищи, ма­нерах охоты, различием в размерах земноводных и в не­которой мере характером активности земноводных и их жертв.

Подводя итог особенностям питания земноводных, следует отметить, что видовые различия в питании несу­щественны. Все наши земноводные питаются беспозво­ночными, среди них нет ни хищных форм, ни травоядных, что характерно для других наземных позвоночных. Амфи­бии кормятся самыми разнообразными доступными им беспозвоночными, не обнаруживая выборочности в кор­мах. Медленное и однообразное по типам передвижение земноводных по суше, видимо, определило отсутствие среди них настоящих хищников. Ограниченное время ак­тивности полностью исключило для амфибий раститель­ные корма. Последние, как малопитательные корма, обычно употребляются животными в больших количе­ствах и добываются в течение большей части суток. Земноводные же, могущие питаться только незначитель­ное количество времени, когда существуют необходимые условия влажности и температуры, не могут быть расти­тельноядными.

Ограниченные возможности активности в связи с чув­ствительностью к влажности и температуре определяют как громадное разнообразие видов животных, употреб­ляемых в пищу земноводными, так и отсутствие вы­борочности кормов. Относительно малоподвижные жи­вотные в благоприятное время суток едят всё, что могут найти.

Только в тропиках, там, где максимально благо­приятны для амфибий условия влажности и температуры, намечается развитие разных типов питания и появляются специализированные формы. Так, мексиканские жабы рода Rhinophryne, мадагаскарские Rhombophryne, сиам­ские Glyphoglossus, африканские Hyperolius и Rhyno­batrachus, как и ряд других тропических земноводных, специализированы к питанию муравьями и термитами. У них образуется вытянутая морда с крохотным ртом. Другие тропические формы, как, например, американская лягушка (Rana aesopus), видимо, специализированы к поеданию жаб и лягушек; лягушка Rana niedeni кор­мится крабами.