1 год назад
Нету коментариев

Для всех земноводных характернейшей особенностью развития следует считать то, что их личинки ведут иной образ жизни, чем взрослые формы, и вся их организация приспособлена к жизни в воде. В конце личиночного раз­вития наступает быстрый процесс превращения (метамор­фоз), во время которого происходит резкое преобразование их организации.

Так же как наружное оплодотворение и развитие яиц в водной среде, развитие с превращением в известной мере унаследовано земноводными от их рыбообразных предков. Личинки с наружными жабрами известны у двоякодыша­щих, многопёрых и ряда других рыб.

  1. Общие особенности развития и роста головастиков

Каждый видел своеобразных личинок лягушки — чёр­ных, подвижных головастиков, кишащих в водоёмах ле­том. Однако особенности строения этих животных мало известны, а образ жизни почти совсем не изучен.

Личинки всех наших земноводных имеют перед выклевом одноклеточные железы, выделяющие фермент, кото­рый растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение личинки из яйца.

Особенности строения появившихся на свет голова­стиков находятся в соответствии с особенностями их жизни.

Так, у только что вылупившейся личинки травяной и остромордой лягушек части тела ещё едва обозначены. Голова отделена от туловища лёгким перехватом, а зад­ний конец зародыша вытянут в коротенький вырост — хвост (рис. 23). Хвост окружён нешироким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Единственным скелет­ным образованием в это время является хорда. Новорож­дённые личинки, имеющие такое строение, неспособны активно двигаться. Первое время они большими гроздь­ями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным ор­ганом прилипания — подковообразной присоской (рис. 23). На этой стадии развития головастики не могут ак­тивно кормиться. Они продолжают питаться за счёт желтка. На нижней поверхности головы такого голова­стика уже ясно обозначено ротовое впячивание, прилегаю­щее к тонкостенной широкой глотке. Однако в связи с тем, что личинка ещё активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка перехо­дит в резко суживающийся пищевод, за которым следует короткий недифференцированный на отделы кишечник. Полость пищеварительной системы заполнена желтком, и только на спинной стороне проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через заднепроходное отверстие. Раннее раз­витие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных ор­ганов, которые развиваются и функционируют у голова­стика очень рано. Выделительные органы — парные округлые тела — заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. По своему местоположению и строению почки личинок амфибий являются наиболее просто устроенными выде­лительными органами, известными у позвоночных живот­ных. Они носят название головных почек и функциони­руют только у зародышей и личинок. У только что вылу­пившегося головастика, несмотря на то, что он не передвигается и не разыскивает активно корм, процесс дыхания, по сравнению с зародышем, находящимся в яйце, значительно активизируется. Это происходит бла­годаря тому, что незадолго до вылупления, в дополнение к существующим дыхательным системам, появляются наружные жабры.

Развитие остромордой лягушки

Развитие остромордой лягушки

Жабры образуются в виде двух пар небольших отрост­ков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В дальнейшем жабры разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков.

Наружные жабры, как специально личиночные органы дыхания, представляют собой видоизменившиеся внутрен­ние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. По сравнению с внутренними жабрами они имеют то пре­имущество, что могут функционировать значительно раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам. Следовательно, наружные жабры, постоянно омываемые свежей водой, могут функциониро­вать на очень ранних стадиях развития. У некоторых рыб, живущих в заболоченных водоёмах, также образуются на­ружные жабры.

Несмотря на то что на описываемой стадии функциони­руют только наружные жабры, у головастиков лягушки уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену, — внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у за­родыша на очень ранних стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, расту­щие кнаружи. В стенках глотки, лежащих между сосед­ними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. Отметим, что у только что вылупившегося головастика есть также и зачатки лёгких.

Степень развития наружных жабр значительно варь­ирует даже у различных особей одного и того же вида. Так, у головастиков травяной лягушки, содержащихся одиночно в аквариуме, жабры развиты значительно мень­ше, чем в том случае, когда личинки скапливаются в массе.

В связи с тем, что на первой стадии развития личинки ещё активно не отыскивают пищу и малоподвижны, органы чувств развиты у них слабо. На переднем конце головы только что вылупившегося головастика есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — особые органы в виде не­больших сосочков эпидермиса, которые расположены ря­дами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Органы боковой линии хорошо развиты у рыб и связаны с водным образом жизни. Они воспринимают колебания воды, исходящие от различных окружающих головастика предметов.

Головной мозг этого крошечного животного, едва до­стигающего 10 мм длины, в основных чертах сформиро­ван. Но от головного мозга взрослой формы он отли­чается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только не­большие парные зачатки их. Эти особенности строения мозга головастика стоят, видимо, в связи с малой ак­тивностью организма и слабым развитием органов чувств. У личинки хорошо развит верхний мозговой придаток — эпифиз, совершенно исчезающий у взрослых животных.

Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления. У остромордой лягушки это наступает примерно тогда, когда головастик достигает 14 мм длины. В это время у него прорывается рот. В связи с этим губы начинают быстро расти вперёд и маленький, по сравнению со ртом лягушки, рот головастика оказывается окружённым вы­дающимися вперёд бахромчатыми губами, которые обра­зуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в углах рта без заметного перерыва соединяются между собой. Верхняя губа меньше и менее подвижна, чем нижняя. Нижняя губа длиннее и шире, но в то же время значительно мягче и подвижнее. По свободному краю её идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, имеющие, по-видимому, осязательную функцию. Они ско­пляются преимущественно в углах рта. Перегородкой, от­деляющей хоботок или полость губ от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких роговых челюстей. Внутренняя поверх­ность обоих губ между свободным краем их и клювом образует в поперечнике складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие чёрные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головасти­ка — это одна видоизменённая эпителиальная клетка. Он быстро изнашивается, и на смену ему немедленно возни­кает точно такой же.

Число зубных рядов у головастиков различных видов неодинаково и служит их отличительным признаком.

Наиболее характерным для черепа головастика будет раннее развитие и значительные размеры тех хрящей в переднем отделе головы, которые связаны с челюстями. Раннее появлением крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивный характер подчелюстной дуги — все эти особенности есть приспособление к укреп­лению скелета, поддерживающего роговые челюсти, и свя­заны с развитием мускулатуры, двигающей их. Эти осо­бенности характерны для головастика и не выражены у лягушки; при метаморфозе они исчезают или существенно видоизменяются.

После прорыва рта желток всасывается и головастик начинает самостоятельно питаться. Личинки бесхвостых употребляют в пищу всегда массовые корма, сравнительно легко заменяя один другим. Иначе головастики, образую­щие часто большие скопления, не могли бы найти для себя достаточного количества пищи, не могли бы существовать. Прежде всего они поедают яйцевые оболочки, на которых висели первые дни жизни. Затем переходят на питание зелёными частями растений, одноклеточными водорослями, гниющими остатками растительных и животных орга­низмов, мелкими беспозвоночными. Все эти корма ста­новятся доступными личинкам благодаря их сложному скоблящему ротовому аппарату.

В связи с характером питания у головастиков не раз­вивается желудок. Потеря желудка в этих случаях био­логически целесообразна, поскольку з кислотной фазе пи­щеварения при таком типе питания было бы необходимо тратить большое количество энергии на нейтрализацию резко щелочного корма.

Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело её стано­вится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счёт развития вокруг него плавника, превращаясь в силь­ный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник головастиков служит не только как ор­ган движения. Постепенно в нём развивается мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания (Медведев, 1939).

Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта.

Наружные жабры к этому времени достигают макси­мума развития. В то же время вступают в действие заме­няющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуется узкая вертикальная щель, ведущая из глотки наружу, — жабер­ная щель.

Первыми открываются таким способом вторая и третья жаберные щели, несколько позднее первая и, наконец, са­мая задняя жаберная щель — четвёртая.

Тотчас же после открытия жаберных щелей начинают развиваться внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя перистые пучки. Раньше чем откроется рот, возникают оперкулярные складки — жаберные кры­шечки в виде двух парных складок кожи по бокам. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней по­верхности головы. Вслед за открытием рта жаберные кры­шечки начинают быстро расти назад, прикрывая как бы чехлом жабры. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны и с нижней поверхности; с левой же стороны тела он остаётся свободным и вытяги­вается назад в виде короткой трубочки. Посредством по­следней заключённая под крышкой полость сообщается с наружной средой.

После образования жаберной крышки наружные жабры быстро дегенерируют, причём жабры левой стороны со­храняются несколько долее правых и нередко в течение некоторого времени высовываются наружу через оперкулярную трубочку.

Исчезновение наружных жабр и замена их внутрен­ними у личинок бесхвостых земноводных связана с пере­ходом к активному планктонному или детритному пита­нию, при котором наружные жабры оказываются особенно уязвимыми. В этот период преимущества наружных жабр теряются и жаберные лепестки, располагающиеся между телом наружной жабры и жаберной перегородкой, вто­рично преобразовываются во внутренние жабры особого типа с древовидной формой ветвления.

Внутренние жабры, пришедшие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют возросшие требования организма в кислороде. В пере­городках между щелями развиваются скелетные обра­зования — жаберные дужки, входящие в состав скелета черепа.

Вскоре после прорыва рта заканчивается формирование жаберных сосудов и возникают капиллярные сосуды во внутренних жабрах.

Таким образом, заканчивается формирование личи­ночных органов, обеспечивающих головастику подвиж­ность, максимум кислорода и возможность активного питания.

Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождается дальнейшим развитием хряща в скелете головастика. Вокруг хорды постепенно образуется 9 хрящевых позвонков, дуги которых возникают несколько раньше, чем тела. Продолжающий формиро­ваться череп также становится хрящевым.

Увеличивающаяся активность приводит и к некото­рым усложнениям в строении органов чувств, напри­мер слухового пузырька. Он делится на два отдела, и: образуются полукружные каналы. Активное питание,, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчи­вается формирование печени и головной почки, за­кладывающейся много раньше, а также начинает раз­виваться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Почка, присущая взрослому живот­ному, возникает несколько позади первичной личиночной почки.

Примерно на 20-й день, когда головастик достигает 24—26 мм длины, появляются одновременно передние и задние конечности. Они представляют собой бугорки мезодермы, покрытые эпителиальной тканью. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. Первое время конечности растут очень медленно.

На стадии появления конечностей у головастика про­рываются внутренние ноздри — хоаны, уже есть гортан­ная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — лёгкие, доходящие до заднего конца полости тела.

Ещё не скоро головастик выйдет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыха­ния у него уже развита.

Важные изменения происходят и в органах кровообра­щения. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. При­мерно к моменту образования перегородки в предсер­диях заканчивают своё развитие и вступают в связь с лёгкими лёгочные вены. Приносящий и выносящий со­суды получают сообщение друг с другом ниже жаберных капилляров, т. е. минуя их. Таким образом, кровь из сердца может идти в спинную артерию, минуя жабры. Благодаря такому прямому сообщению выносящих и при­носящих сосудов в лёгочную артерию, отходящую от вы­носящего сосуда 4-й дуги, также попадает неокислённая кровь, идущая от сердца.

Следовательно, уже на ранних стадиях развития го­ловастик имеет малый круг кровообращения, характер­ный для наземных животных. По нему неокислённая кровь через лёгочную артерию идёт из сердца в лёгкие, а затем по лёгочным венам в левое предсердие возвра­щается окисленная кровь. Однако на описываемой ста­дии развития прямое сообщение в жаберных сосудах на­столько узко, что в лёгкие попадает незначительное коли­чество крови. Основная её масса проходит через жабры. Вряд ли можно говорить о функционировании лёгких на этой стадии.

Приблизительно на седьмой неделе развития конеч­ности подразделяются на суставы, а ещё через неделю появляются пальцы. К концу второго месяца начинают •функционировать лёгкие. Некоторое время лёгочное ды­хание существует наряду с жаберным.

Личиночному развитию приходит конец. Прибли­жается время метаморфоза, когда головастик должен превратиться во взрослое животное и перейти к назем­ному образу жизни.

В течение всей личиночной жизни головастик растёт. В первую половину его развития, до появления почек конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастик остромордой лягушки уве­личивается за день на 0,4 ммНаибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от по­явления почек (зачатков) конечностей до дифференцировки задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы дифференцировки органов прибли­жаются к концу и ослабевают. В это время личинка уве­личивается приблизительно на 0,7 мм в день. Затем ин­тенсивность роста вновь падает и перед метаморфозом головастик увеличивается в день на 0,4 мм (Ирихимо­еич, 1947).

  1. Черты сходства головастика с рыбами

Развивающаяся личинка земноводных по целому ряду признаков обнаруживает сходство с рыбами. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает кро­шечных, причудливых рыбок.

Это сходство не ограничивается только внешним ви­дом. Дыхание и кровообращение у головастика проис­ходят, как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в омываемых водой жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам по­ступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое у головастика на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, т. е. состоит из желудочка и предсердия. Из сердца по прино­сящим сосудам кровь попадает в жабры.

Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется ещё тем, что кровь из заднего отдела туло­вища проходит в сердце как по нижней полой вене, суще­ствующей и у взрослых амфибий, так и по задним карди­нальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Задние кардинальные вены функционируют всю жизнь только у хвостатых земноводных и рыб; нижняя полая вена у рыб не развивается.

Кроме того, у головастиков передняя брюшная вена парная и соответствует парным боковым венам рыб. Позднее обе передние брюшные вены соединяются своими задними концами спереди от мочевого пузыря; передний же отдел вены правой стороны исчезает. Несколько позже передняя брюшная вена утрачивает непосредственное со­общение с венозным синусом и получает вторичное сооб­щение с воротной веной печени. Таким образом, уста­навливается состояние, характерное для венозной системы взрослого земноводного.

Присутствие жаберных дуг у головастиков придаёт их черепу сходство с черепом рыбы. При метаморфозе жа­берные дужки почти нацело исчезают, а оставшиеся части их значительно видоизменяются.

Осевой скелет в виде хорды, общий у личинок земно­водных с их рыбообразными предками, строение орга­нов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также весьма сближает организацию головастиков и рыб.

  1. Особенности развития головастиков разных видов

Темп развития личинок разных видов неодинаков.

Прежде всего вылупление их происходит на разных стадиях. Известно, что личинки остромордой и травяной лягушек, серой жабы, чесночницы и крестовки покидают яйцо на ранних стадиях развития, когда есть лишь хво­стовая почка и зачатки неразветвлённых парных жабр (рис. 24). Напротив, у личинок прудовой и озёрной лягу­шек, выклёвывающихся на более поздней стадии развития, хвост уже окружён хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму (рис. 24). Наружные жабры зе­лёных лягушек к моменту выклева успевают разделиться на ряд лопастей. Головастик у повитухи выклёвывается на ещё более поздней стадии. Наружные жабры, хорошо развитые у зародыша, ещё не вышедшего из яйца, к мо­менту выклева уже редуцируются.

Головастики на стадии выклева

Головастики на стадии выклева

Почки задних конечностей у головастиков зелёной жабы появляются на 20-й день развития; головастикам серой жабы требуется для этого на два дня больше. Ещё больше времени проходит, прежде чем покажутся за­чатки задних конечностей у головастиков бурых лягушек. На 30-й день развития появляются конечности у прудовой лягушки, а у озёрной — в возрасте 32 дней. Наконец, головастик чесночницы приобретает зачатки конечностей, будучи почти вдвое старше головастиков зелёной жабы (табл. 15).

Та же картина наблюдается и в дальнейшем. Разде­ление задних конечностей на суставы, появление передних ног, начало резорбции хвоста — всё это раньше других видов происходит у головастиков жаб и позднее всех у личинок чесночницы. В результате самый короткий период личиночного развития свойствен зелёной жабе; самый длинный — чесночнице. Период личиночного раз­вития у последнего вида более чем в два раза длиннее, чем у зелёной жабы. Личиночное развитие у повитухи длится столько же времени, как и у чесночницы, а в неко­торых случаях может тянуться четыре сезона. У квакши и жерлянки развитие головастиков продолжается 60—90 дней (табл. 15).

Интенсивность роста у всех видов достигает максимума в период ослабления процессов дифференцировки органов, что приходится главным образом на время от появ­ления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. Однако соответственно различ­ному типу дифференцировки органов у различных видов головастиков темп роста также неодинаков. Наименее интенсивен он у остромордой лягушки. Максимальный прирост характерен для чесночницы и озёрной лягушки (табл. 16).

Следовательно, чем быстрее совершается дифференцировка органов, тем медленнее рост, и наоборот. Быстрое развитие органов, характерных для взрослого животного, приводит к сокращению сроков личиночного развития, а менее интенсивный рост к тому, что метаморфизировавшееживотное оказывается маленьких размеров. В самом деле, у зелёных лягушек и чесночницы развитие органов замедленное, а рост более интенсивный, вследствие этого и метаморфоз наступает позднее, и молодое животное до­стигает значительно больших размеров (табл. 17).

Головастик серой жабы перед метаморфозом почти в 2 1/2 раза, а зелёной и камышовой жаб в 2 раза меньше, чем взрослая самка; в 1 1/2—2 раза меньше самки метаморфизирующие головастики бурых лягушек. Уже лишь немногим меньше самки головастики озёрной лягушки, а личинки прудовой лягушки, квакши и жерлянки, достиг­шие максимальных размеров, равны по длине взрослой самке. Наконец, головастики чесночницы в 1 1/2, а пови­тухи почти в 2 раза длиннее взрослой особи.

  1. Особенности строения и биологии головастиков разных видов

Головастики разных видов придерживаются разных участков водоёма и держатся всегда обособленно.

Личинки жаб редко попадаются на глаза, так как они ведут придонный образ жизни, роясь в иле, которым они питаются. То же можно сказать и о головастиках чесноч­ницы. Весной нетрудно отыскать толстые шнуры икры это­го вида, но головастики, выведшиеся из неё, тотчас исче­зают, чтобы затем, во вторую половину своей жизни, до­стигнув, по сравнению со всеми другими головастиками, громадных размеров, появиться в толще воды и стать доступными для наблюдения. Это объясняется тем, что пер­вую половину личиночной жизни головастики чесночницы, как и жабы, ведут придонный образ жизни, а вторую — плавают в толще воды, как личинки зелёных лягушек.

Образующие громадные скопления головастики бурых лягушек придерживаются хорошо прогреваемых мелко­водий. Они снуют в самых разнообразных направлениях, но каждый из них не передвигается на большие рассто­яния и всё время меняет направление движения. Колония благодаря этому не разрушается, и скопления головасти­ков в определённых местах характерны для бурых лягу­шек до самого метаморфоза. Только ночью вся колония перемещается в более глубокие места, где вода оказы­вается теплее.

Головастики других видов не образуют таких больших и постоянных скоплений. Личинки зелёных лягушек пер­вое время также придерживаются тех мест, где они появи­лись на свет, и держатся кучей, но затем очень скоро рас­плываются по всему водоёму. Их можно встретить в толще водыкак на мелких местах, так и на более глубо­ких, как в зарослях водных растений, так и в чистой воде. Подобно этому ведут себя головастики жерлянок и квакш.

Обычно у видов, рано приступающих к размножению, например у бурых лягушек, головастики чёрные, а у зе­лёных лягушек — коричневые. Так же как и окраска яиц, различная окраска головастиков, видимо, связана с раз­ными температурными условиями развития. Тёмная окраска головастиков травяной и остромордой лягушек, развивающихся при низкой температуре, способствует их нагреванию.

Ведущие придонный образ жизни головастики жаб от­личаются как бы приплюснутой в спиннобрюшном на­правлении формой тела. Передний отдел головы у них несколько вытянут в хоботок, а ноздри и глаза сближены и отодвинуты назад (рис. 25). Эти особенности строения, видимо, связаны с тем, что головастики жаб роются на дне в иле. Органы боковой линии развиты у личинок жаб лучше, чем у лягушек, особенно зелёных. Их слабо раз­витый хвостовой плавник почти всюду одинаков по ши­рине на всём своём протяжении и лишь слегка сужи­вается к концу.

Головастики: жерлянки, серой жабы

Головастики: жерлянки, серой жабы

У личинок бурых лягушек хвостовой плавник также невелик, а у зелёных лягушек, квакши и особенно жерля­нок достигает значительных размеров. Большая площадь хвостового плавника у этих видов связана с жизнью их в толще воды на глубоких местах и с передвижением на относительно большие расстояния, по сравнению с бурыми лягушками и жабами (рис. 25).

У личинок различных видов бесхвостых амфибий не­одинаково развиты и наружные жабры.

Благодаря громадным скоплениям в одном месте ли­чинки бурых лягушек испытывают недостаток в кисло­роде. В связи с этим наружные жабры их относительно длиннее, сильно ветвятся и исчезают позднее, чем у других видов (на 8—10-й день после вылупления). У личинок прудовой лягушки наружные жабры короче, но ветвятся так же, как и у бурых, а у квакши они коротки и не вет­вятся. Несмотря на то что головастики жаб, ведущие при­донный образ жизни, обитают в условиях недостатка кислорода, наружные жабры у них коротки. Это объ­ясняется тем, что при их роющемобразе жизни длинные жабры повреждались бы. Особенно плохо развиты на­ружные жабры у зелёной и камышовой жаб. Они не только коротки, но и не ветвятся. Однако сеть кровенос­ных сосудов в хвостовом плавнике головастиков жаб зна­чительно гуще, чем у других видов, что связано с худ­шими условиями аэрации в придонных частях водоёма, относительно слабо развитыми наружными жабрами и поздним, по сравнению с другими амфибиями, включением лёгочного дыхания.

Головастики разных видов, обитающие в том или ином участке водоёмов, неодинаково аэрируемых, потребляют разное количество кислорода. Ещё на первых стадиях, до появления почек конечностей, головастики травяной и озёрной лягушек, обитающие в верхних слоях воды, потребляют больше кислорода, чем головастики чесночницы и серой жабы, ведущие придонный образ жизни. Головастики серой жабы потребляют кислорода почти вдвое меньше, чем личинки травяной лягушки. Меньшее потребление кислорода придонными формами можно рассматривать, как приспособление к плохо аэри­руемым местам обитания.

Заметные отличия существуют и в питании головасти­ков разных видов. Так, в питании головастиков зелёных лягушек и чесночницы преобладают растительные корма; личинки бурых лягушек, жаб и крестовки предпочитают животную пищу, а головастики жерлянок и повитух — исключительно хищники; первые, кроме того, охотно кормятся и на разлагающихся трупах животных.

У всех головастиков кишечник значительно длиннее, чем у взрослых, ведущих исключительно хищнический образ жизни. Однако у прудовой лягушки кишечник голова­стика в 10 раз больше взрослой формы, у крестовки в 6 раз, а у повитухи всего в 4 раза. Таким образом, наи­более короткий кишечник характерен для личинок пови­тухи, питающихся животной пищей, наиболее длинный — для личинок прудовой лягушки, у которых преобладают зелёные корма, а у личинок крестовки, питающихся сме­шанной пищей, занимает промежуточное положение.

У головастиков серой жабы перед появлением перед­них конечностей длина кишечника превышает длину тела в 4 раза, у головастиков травяной лягушки в 4,6 раза, у головастиков озёрной лягушки в 5,6 раза, а у головасти­ков чесночницы в 5,9 раз, т. е. и при таком сравнении у го­ловастиков, предпочитающих животную пищу, кишечник короче, чем у головастиков, в питании которых преобла­дают растительные корма. В условиях опыта кормление головастиков травяной лягушки растительной и животной пищей подтверждает ту же закономерность развития ки­шечника. На 21-й день опыта длина кишечника головасти­ков, питавшихся растительной пищей, оказалась в 1,3 раза больше длины кишечника головастиков, питавшихся ку­риным желтком.

Существуют различия и в строении ротового аппарата. У головастика прудовой лягушки, в питании которого преобладает более грубый растительный корм, воронка, образованная губами, глубже и бахрома на краях более крупная. Мощный клюв и зубчики, расположенные на гу­бах, хорошо развиты. Прикрепившись к растению, голо­вастик скоблит своим ротовым аппаратом, как тёркой. Особенной мощности роговой клюв и бахромчатая по краям воронка достигают у головастиков чесночницы (рис. 26).

Ротовые воронки головастиков...

Ротовые воронки головастиков…

У личинок бурых лягушек, жаб и квакши воронка менее глубокая, бахрома по её краям мелкая, челюсти рото­вого клюва значительно уже, особенно у остромордой ля­гушки. Зубчики на губах, образующие у каждого вида разное количество рядов, от­личающихся по форме, обыч­но мелкие. У головастика травяной лягушки насчиты­вают 640 зубчиков, у голова­стика квакши — 560, тогда как у личинки чесночницы их 1100, т. е. вдвое больше.

Различная пища и раз­личные способы её добыва­ния приводят в ряде случаев к значительным изменениям всей биологии и всего склада личинок. Кроме типичных го­ловастиков со скоблящим ро­товым аппаратом, есть, прав­да, немногие формы, как, на­пример, головастики афри­канской шпорцевой лягушки Xenopus, питающиеся планк­тоном. Держась почти вер­тикально в воде и непрерыв­но работая хвостом, как вин­том, этот головастик захва­тывает довольно большим, лишённым роговых зубчиков ртом воду и процеживает её через жаберное отверстие. Планктон, оставаясь на осо­бых реснитчатых бороздках, попадает затем в пищевод.

Встречаются планктонояды и несколько другого типа,

берущие корм с поверхностной плёнки воды. В этом случае расширенные в воронку и обращенные кверху одна или две губы головастика напоминают зонтик (рис. 27). Такие головастики известны у некоторых Brevicipitidae, Hylidae, Pelobatidae. Среди личинок бесхвостых встречаются и хищники, питающиеся часто личинками других видов амфибий. Такие формы известны, например, среди южноафриканских жаб рода Ceratophrys. Они имеют отно­сительно большой рот, вооружённый сильны­ми нижними челюстя­ми. Наконец, любопыт­ные адаптивные изме­нения претерпевают ли­чинки амфибий, откла­дывающих яйца в «во­доёмы», образованные скопившейся водой в пазухах листьев бромелиевых, банановых или в междоузлиях бамбука. Отсутствие или крайняя скудность пищи в этих условиях приводит к тому, что личинки пи­таются яйцами того же вида. Как приспособле­ние к схватыванию и разрезанию оболочек яиц у этих форм развиваются мощные режущие челюсти.

Головастик чесночницы...

Головастик чесночницы…

  1. Превращение (метаморфоз) головастиков

Особенности развития головастиков, описанные выше, прежде всего с очевидностью показывают те преиму­щества, которые имеет для земноводных развитие с пре­вращением. Наличие личиночной стадии расширяет воз­можность питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, создаёт возможность переме­щения в наиболее благоприятные условия существования.

С другой стороны, сходство головастика с рыбами, вы­ражающееся в форме тела, в особенностях строения органов движения, скелета, органов чувств, головного мозга, орга­нов дыхания и кровообращения, подтверждает, что раз­витие с метаморфозом возможно для земноводных только благодаря тому, что личинки их являются водными оби­тателями. Другими словами, повторение в индивидуаль­ном развитии особенностей далёких рыбообразных пред­ков позволяет существовать личинкам только в водной среде.

Сравнение головастиков разных видов иллюстрирует зависимость особенностей их строения от условий жизни.

Вместе с тем совершенно очевидно, что головастик всё время с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днём приобретая всё новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причём на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на после­дующем.

Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает своё формирование.

Эти изменения касаются прежде всего органов пище­варения. Головастик перестаёт питаться, и происходит резорбция кишечника. Затем сбрасываются роговые челюсти, широкие складчатые губы сжимаются, рот утрачивает свою округлую форму и становится зна­чительно шире, язык, появляющийся незадолго до метаморфоза, быстро растёт, увеличиваются размеры печени.

Наряду с этим происходят изменения органов дыхания и кровообращения. Всё расширяющееся прямое сообще­ние приносящих и выносящих сосудов приводит к тому, что большая часть крови теперь минует жабры. Жабры, получая, таким образом, всё меньше и меньше крови, ста­новятся всё менее деятельными, сокращаются в размерах и, наконец, совсем дегенерируют, а жаберные щели за­мыкаются.

Работа лёгких соответственно усиливается. К лёгким и к коже посылается всё больше и больше крови вслед­ствие того, что разрастаются лёгочные и кожная артерии. При дальнейшем расширении прямого сообщения между приносящими и выносящими сосудами образуются оконча­тельные дуги аорты, которые ведут прямо из сердца в спинную аорту и составляются из нижней части принося­щего и из всего выносящего сосудов. Первая дуга аорты превращается в сонную артерию взрослого животного. По ней кровь идёт исключительно к голове. Вторая дуга аорты становится системной и несёт кровь ко всем органам тела. Третья дуга аорты исчезает, а четвёртая остаётся лёгочной артерией.

Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тон­кой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчи­вается формирование внутреннего и среднего уха, исче­зают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга.

Происходит половая дифференцировка. За счёт жиро­вого перерождения передней трети полового зачатка обра­зуется жировое тело.

Окончательно исчезает первичная почка, а её проток делится вдоль, распадаясь на два канала: вольфов и мюллеров. У самок мюллеров проток служит яйцеводом, а вольфов — мочеточником. У самцов мюллеров канал ре­дуцируется, а вольфов служит и мочеточником, и семя­проводом.

Заканчивается окостенение скелета, формируются по­явившиеся незадолго перед метаморфозом пояса конеч­ностей и значительно вырастают сами конечности. Послед­ней метаморфизирует кожа.

Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани ко­торого идут на питание метаморфизирующего организма.

Головастик превращается в лягушку и выходит на сушу. В это время его отношение к воде явно отрица­тельно. Брошенный в водоём лягушонок, если ему не угрожает опасность, моментально вылезает на сушу. А по­мещённые в банку с водой сеголетки, распластав задние лапы, лежат на поверхности воды, очень неохотно в неё погружаясь.

Последовательность метаморфических изменений у раз­ных видов неодинакова. У бурых лягушек и жаб они совершаются гораздо быстрее (табл. 18), чем у других видов. У всех видов метаморфоз начинается с резорбции кишечника, затем освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим у всех на­земных видов: травяной лягушки, серой жабы и чесноч­ницы — происходит резорбция жабр и следующее за этим сбрасывание роговых челюстей и изменение ротового ап­парата. Далее у жабы и чесночницы происходит метамор­фоз кожи, после чего начинается рассасывание хвоста и изменение в строении глаз. У травяной лягушки изме­нение глаз и резорбция хвоста предшествуют метаморфозу кожи. У зелёных лягушек вслед за появлением передних конечностей происходит исчезновение хвоста и изменение глаза, а затем перестройка ротового аппарата и, наконец, резорбция жабр. Метаморфоз заканчивается изменениями в коже.

Таким образом, для наземных видов, особенно жабы и чесночницы, характерен ранний метаморфоз органов дыха­ния — потеря жабр и метаморфоз кожи, тогда как у зелё­ных лягушек эти процессы происходят в конце метамор­фоза. Видимо, это объясняется тем, что для наземных ви­дов метаморфоз сопровождается резкой сменой среды, а водные формы остаются и после метаморфоза в тесной связи со средой обитания головастика.

В период метаморфоза происходит резкое падение роста, как бы разделяющее весь процесс на два этапа: рост личинки и метаморфизиро­вавшего животного (рис. 28). Только что метаморфизиро­вавшая сеголетка обычно по размерам значительно мень­ше головастика.

Схематическая кривая роста земноводного

Схематическая кривая роста земноводного

Соответственно большей величине головастиков перед метаморфозом большой вели­чины достигают и сеголетки. У камышовой жабы они до­стигают 10 ммт. е. в 6,5 раза меньше взрослой, у травяной лягушки 15 ммили сеголетки последних почти в 3,5 раза меньше половозрелых особей.

Виды, у которых откладка икры не растянута и проис­ходит почти одновременно, отличаются и одновременным выходом молоди на сушу. Сеголетки бурых лягушек и жаб появляются вдруг в огромных количествах. Берега водоёмов оказываются усыпанными крошечными земно­водными, расселяющимися на суше (табл. 18).

Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения голо­вастика.

Раньше других достигает половой зрелости жерлянка, приступающая к размножению на втором году жизни. Бурые и зелёные лягушки начинают размножаться на третьем году, а жабы на третьем-четвёртом году, чесноч­ницы на втором-четвёртом, а квакши на втором-третьем году жизни. У ряда видов, например у серой жабы, отме­чено, что самцы достигают половой зрелости раньше самок. Наступление половозрелости резко не затормаживает роста. Рост земноводных, идущий и после метаморфоза, отличается значительной продолжительностью. У травя­ной лягушки, например, интенсивный рост идёт до трёх и более лет. Падение скорости роста происходит посте­пенно (рис. 28).

  1. Строение, биология и превращение личинок хвостатых земноводных

Метаморфоз, строение и образ жизни личинок хвостатых земноводных значительно отличаются от бесхвостых.

Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо, на 14—20-й день достигает 6,5 мм длины. По сравнению с личинками бесхвостых земноводных, она находится на значительно более поздней стадии развития, что связано с большим запасом желтка в более крупных, по сравнению сбесхвостыми, яйцах. У неё отчётливо выражен хвост, окружённый плавником, имеются зачатки передних конеч­ностей и перисторазветвлённые наружные жабры (рис. 29). Личинка тритона лишена присоски, но по бокам головы расположены железистые выросты — балансеры, характер­ные для ранних стадий личинок хвостатых земноводных, но быстро исчезающие.

Развитие обыкновенного  тритона...

Развитие обыкновенного тритона…

Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре при плавании начинает функционировать не только хвост, но и конечности.

Личинка тритонов, вылупляясь на более поздних ста­диях развития, раньше начинает активно питаться. Уже в день выклева у неё обозначается ротовая щель, а на вто­рой день прорывается рот, заканчивающий своё формиро­вание на 11-й день.

По характеру питания личинки не отличаются от взрос­лых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мел­кие организмы. Ещё очень маленькие личинки тритонов, затаившись в зарослях, поджидают свою добычу — мелких беспозвоночных и резким броском кидаются на неё, ши­роко открыв рот. Хищничество среди молоди тритонов возможно потому, что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоп­лений и могут быть обеспечены кормом.

Характер питания определяет особенности строения и развития личинок хвостатых земноводных, отличающие их от бесхвостых. Так, рот у них ничем не отличается от рта взрослой формы, тогда как у головастиков рот по строению не имеет ничего общего со ртом взрослого жи­вотного. Длина кишечника у личинок хвостатых соот­ветственно равна длине его у взрослой формы, тогда как у головастика длина кишечника не только относительно, но и абсолютно превышает длину кишечника взрослого животного. В связи с хищным образом жизни у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза, рано начинающие функционировать. На второй день выклева вместе со ртом открываются и жа­берные щели. Однако внутренние жабры (в отличие от бесхвостых) не развиваются, а наружные жабры функцио­нируют весь личиночный период жизни. Наружные жабры имеют то преимущество, что всегда омываются водой и постоянно функционируют.

У личинок разных видов, обитающих в различных ти­пах водоёмов, наружные жабры отличаются по своему строению. Так, у обитателей горных ручьёв тело жабры короткое, плоское и довольно широкое, жаберные ле­пестки немногочисленны, сидят в два ряда вдоль свобод­ного заднего края тела жабры и направлены назад (рис. 30, 1). У личинок, населяющих небольшие стоячие водоёмы, тело Жабры вытянуто в более или менее длин­ный ствол, направленный назад и обычно дугообразно изогнутый вверх. По мере роста личинки число лепестков значительно увеличивается и, кроме того, между первич­ными лепестками развиваются ещё чередующиеся с ними вторичные жаберные лепестки (рис. 30, 2). Характерные особенности наружных жабр горноручьевых форм свя­заны с тем, что быстрое течение могло бы повреждать сильно разросшиеся вытянутые жабры. С другой сто­роны, большое количество кислорода в быстро текущей воде не требует значительного развития этих органов. Другое дело в стоячих водоёмах, где недостаток кислорода неиз­бежно влечёт за собой развитие удлинённых жабр с большим ко­личеством жаберных лепестков.

Жабры обитающего в горных ручьях тритона и живущего в стоячих водоемах гребенчатого тритона

Жабры обитающего в горных ручьях тритона и живущего в стоячих водоемах гребенчатого тритона

Как уже упоминалось, у мно­гих личинок хвостатых первыми появляются передние конечности и только, когда на них уже обо­значаются пальцы, начинается развитие задних конечностей. У обыкновенного тритона задние ко­нечности появляются примерно на 20-й день личиночной жизни. И на передних, и на задних конечностях первыми закладываются и разви­ваются пальцы на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы ра­диальной стороны для живущей в воде личинки функцио­нально важнее, чем пальцы внешней (ульнарной) сто­роны. При передвижении личинки по дну водоёма конеч­ности вначале касаются дна только радиальной стороной. У личинки гребенчатого тритона непомерно разрастаются пальцы, превосходя длину пальцев взрослых животных. Эти длинные пальцы, очевидно, служат органами, с по­мощью которых личинки могут цепляться за водяные ра­стения. Длинная хрящевая нить, в которую продолжаются конечные фаланги пальцев, во время метаморфоза исче­зает. Напротив, на хорошо развитых пальцах у личинок дальневосточного когтистого и семиреченского тритонов образуются роговые когти как приспособление к удержа­нию за дно и камни на быстром течении горных ручьёв. Личинки четырёхпалого сибирского тритона имеют конечности, первое время напоминающие остроконечные плавники.

В отличие от бесхвостых земноводных метаморфоз у хвостатых происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении животного. Такой характер мета­морфоза определяется тем, что личинка имеет относи­тельно мало личиночных органов и немногим отличается от взрослой формы, последнее связано с одинаковым об­разом жизни личинки и взрослых. И личинки, и взрослый организм у хвостатых — хищники. В связи с этим строе­ние рта и относительная длина кишечника на протяжении всей жизни организма остаются примерно одинаковыми, не меняясь в течение метаморфоза, как это характерно для головастиков.

Во время метаморфоза животное переходит к лёгоч­ному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в строении кожи и личинка превращается во взрослый организм. Такой характер ме­таморфоза называется эволютивным. В отличие от него метаморфоз, связанный с резкими, быстро следующими один за другим изменениями строения личинки, носит на­звание некробиотического. Некробиотический метаморфоз свойствен всем бесхвостым и связан с большим количе­ством личиночных органов у головастика.

Действительно, головастик лягушки или жабы отли­чается от взрослого организма не только способом дыха­ния, но и характером пищи, способом движения и всей биологией. Питание зелёными частями растений или де­тритом, характерное для головастиков, после метаморфоза сменяется хищничеством. В связи с этим специфический ротовой аппарат и длинный спирально закрученный ки­шечник, приспособленные к личиночному питанию, дол­жны исчезнуть. Та же участь постигает и водные органы дыхания — жабры, и водный орган передвижения — хвост. Так же, как у хвостатых, происходят изменения в строе­нии кожи и глаз. Следовательно, у бесхвостых изменения, происходящие во время метаморфоза, гораздо более значительны, чем у хвостатых.

По темпу развития личинки обыкновенного тритона не уступают бурым лягушкам. Личиночный период у этого вида продолжается 60—70 дней. Однако у других наших хвостатых метаморфоз наступает значительно позже. Так, у когтистого и четырёхпалого тритона пре­вращение личинки совершается, видимо, за два сезона, а у семиреченского тритона даже за три. Личинки ог­ненной саламандры, родящиеся на свет с четырьмя но­гами и размером в 25—30 мм, заканчивают своё превра­щение через 4—5 месяцев, достигая к этому времени 55—65 мм длины.

Половозрелость у четырёхпалого тритона наступает на втором году жизни, у огненной саламандры на четвёр­том, а у семиреченского тритона, видимо, на пятом (рис. 31).

Семиреченский тритон

Семиреченский тритон

  1. Зависимость развития и превращения личинок от внешних условий

Существует много данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, видимо, низкая температура горных ручьёв является фактором, определяющим значительное удлинение личиночного пе­риода у обитателей этих водоёмов — когтистого и семи­реченскоготритонов.

Метаморфоз головастиков травяной лягушки при температуре в 10° заканчивается на 2 месяца позднее, чем при температуре в 25° Обычна картина, когда вы­клюнувшиеся одновременно головастики в более глубо­ких, затенённых водоёмах не достигают ещё и стадии появления задних конечностей, а в хорошо прогреваемом водоёме в это время они уже заканчивают метаморфоз. Ту же закономерность можно иллюстрировать на примере средней продолжительности личиночного периода одного и того же вида в различных широтах. Так, головастики травяной лягушки в районе Архангельска заканчивают развитие в 60—65 дней, в Московской области за 45— 55 дней, под Киевом — за 35—40 дней. У озёрной ля­гушки в Московской области личиночный период длится 80—85 дней, в районе Киева — 70—75 дней, на Кавказе (низменность) 55—60 дней.

Наконец, низкие температуры у северных границ ареалов ряда видов и в холодных горных водоёмах при­водят к тому, что личинки не успевают метаморфизировать в этом же сезоне и зимуют в виде головастиков. Такие зимовки головастиков в горах известны для травя­ных, озёрных лягушек и для кавказской крестовки. В глубоких водоёмах под Москвой в некоторых случаях остаются зимовать головастики более южных видов — озёрной лягушки и чесночницы.

Известно также, что скорость наступления метамор­фоза связана с характером питания личинки. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у личинок жабы-повитухи на 2 года, выкармливая их водо­рослями. Задержка метаморфоза на тот или иной срок под влиянием растительной пищи известна также для бурых лягушек и жаб. У головастиков чесночницы и зелё­ных лягушек, которые в большей степени растительно­ядны, чем головастики жаб и бурых лягушек, в есте­ственных условиях метаморфоз наступает значительно позже.

Однако и характер питания не всегда объясняет осо­бенности развития разных видов. Головастики жабы-по­витухи предпочитают животную пищу. Скопления их часто встречаются на падали. Но, несмотря на это, мета­морфоз у них происходит на 90—120-й день. Иными словами, личиночный период у повитухи такой же длин­ный, а иногда и более длинный, чем у прудовой лягушки, питающейся растительностью, и в два-три раза длиннее личиночного периода жаб, по характеру питания не отли­чающихся от повитухи (Кемерер, 1923).

О влиянии света на развитие головастиков существуют самые разнообразные мнения. Опыты одних исследова­телей показывают, что свет не влияет на развитие голо­вастиков; опыты других, — что в темноте развитие их задерживается и, наконец, опыты третьих, — что в тем­ноте головастики развиваются быстрее.

Ненормальное, замедленное развитие головастиков в темноте надо считать вполне естественным явлением, так как в этих условиях проявляется недостаток вита­мина D, образующегося в тканях животного организма только на свету, и происходит нарушение питания орга­низма.

Однако новейшие исследования над головастиками травяной лягушки (Ирихимович, 1947), поставленные в одинаковых условиях питания, показали, что те живот­ные, которые подвергались воздействию более короткого светового дня (6 часов в сутки были на свету), метаморфизировалинемного скорее, чем головастики, находя­щиеся в условиях нормального светового дня (17 часов). Разное количество света, получаемое личинками, сказы­вается только на поздних стадиях, начиная со стадии резорбции кишечника. На более ранних стадиях развития головастики не реагируют на количество получаемого света. Воздействие света на развитие головастиков про­исходит через железы внутренней секреции. Свет стиму­лирует деятельность передней доли гипофиза, гормоны которого в свою очередь возбуждают деятельность щито­видной железы, что и приводит к ускорению процессов метаморфоза. Безразличное отношение к свету личинок на ранних стадиях развития, видимо, объясняется тем, что железы внутренней секреции в это время у них ещё не функционируют. Вообще же следует отметить, что влияние света на головастиков и в период метаморфоза незначительно.

  1. Неотения

В разные годы и в разных водоёмах процесс метамор­фоза может задерживаться на большее или меньшее время. Очень интересны в этом отношении американские хвостатые амфибии — амбистомы. У ряда видов этого рода обычно метаморфоз не наступает вовсе. Наружные жабры никогда не исчезают, но у личинок формируются половые органы и наступает половозрелость. Такие орга­низмы, не утерявшие личиночных черт строения, присту­пают к размножению. Размножение личиночных форм носит название неотении.

Способные к размножению личинки амбистомы ши­роко известны под названием аксолотлей и часто содер­жатся у нас в аквариумах. При искусственном введении в организм аксолотлей гормона щитовидной железы — тероидина они метаморфизируют и превращаются во взрослых амбистом.

Ряд наблюдений в природе говорит о том, что в мел­ких водоёмах с высокими температурами метаморфоз у амбистом происходит обязательно и идёт сравнительно быстро. Напротив, в глубоких водоёмах с низкими темпе­ратурами, как правило, остаются неотенические ли­чинки — аксолотли.

Среди наших амфибий постоянная неотения не встре­чается. Однако в некоторые годы в тех или иных местах личинки тритонов, сохраняя наружные жабры — характерную черту личиночного строения, оказываются спо­собными к размножению. Это явление может рассматри­ваться как полная случайная неотения. Среди наших бесхвостых амфибий полная неотения неизвестна. Однако значительная задержка метаморфоза бывает и среди этих форм, но при этом происходит только дальнейший рост личинки, а половозрелость не наступает. Это явление называется неполной случайной неотенией. Она чаще всего встречается у чесночниц, реже среди зелёных ля­гушек и жерлянок и ещё реже среди бурых лягушек.