1 год назад
Нету коментариев

Несмотря на то что особенности размножения амфибий в целом типичны для водных организмов, среди предста­вителей этого класса встречается ряд форм, развитие ко­торых не в полной мере или совсем не связано с водоёмом. Явление это наблюдается у относительно небольшого числа видов и возникло конвергентно во всех трёх под­классах (в 14 семействах из 19).

Наиболее широко это явление развито в тропиках, и причина его — в особенностях кислородного режима водо­ёмов. Мелкие пресноводные тропические водоёмы крайне бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного количества гниющих растительных и животных остатков. В Британской Гвинее, например, на поверхности мелкого пресного водоёма в среднем содержится всего лишь 0,15 куб. см кислорода, а на глубине 30 см количество кислорода равно почти нулю. Даже тропические дожди практически не повышают количества кислорода в воде.

Причиной перехода к наземному развитию может слу­жить не только недостаток кислорода, но и низкие тем­пературы, а также сильное течение, что имеет место в горных реках и ручьях. Наконец, к наземному развитию может привести отсутствие водоёмов, пригодных для раз­вития яиц и личинок, в местах распространения той или иной группы видов.

Все способы перехода к наземному развитию могут быть объединены в две основные группы:

1) неполное наземное развитие, когда личинки ча­стично или полностью развиваются в водоёме;

2) полное наземное развитие, когда не только яйцо, но и личинка проходит все стадии развития вне водо­ёма.

Неполное наземное развитие распространено шире, чем полное. Объясняется это тем, что яйцо при развитии на суше требует только определённого минимума влажности, тогда как личинки нуждаются не только во влаге, но и испытывают затруднения в дыхании. Кроме того, личинка должна питаться. Миновать стадию личинки для боль­шинства земноводных невозможно, так как яйцо не содер­жит запаса питательных веществ, необходимых для пол­ного развития.

Можно наметить ряд переходов от использования случайных скоплений дождевой воды для развития яиц и личинок до полного развития их внутри яйцево­дов самок.

Так, на Коста-Рике и в Панаме скопление воды в па­зухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представ­ленную тремя видами хвостатых и восемью видами бес­хвостых амфибий. Свою фауну имеют также «водоёмы» в пазухах листьев банановых и наполненные водой междо­узлия бамбука, где поселяется ряд специфических видов из семейства короткоголовых жаб (Brevicipitidae). Неко­торые из тропических квакш откладывают яйца в скоп­ления воды в дуплах, пнях и т. д. В этих крошечных водоёмах яйца и личинки полностью проходят развитие. Так как эти «водоёмы» находятся под постоянной угрозой высыхания, виды, использующие их для выведения по­томства, отличаются крайне ускоренным развитием. Свое­образно и питание личинок в таких водоёмах. Так, у не­которых квакш с острова Ямайка и у жаб рода Haplo­phryne из яиц, отложенных в скоплениях воды в пазухах наземных растений, выклёвываются головастики, имею­щие мощные челюсти. Они питаются личинками того же или других видов, развивающихся тут же. Некоторые виды из числа обитателей «водоёмов» в пазухах листьев имеют мощные скоблящие аппараты и питаются за счёт стенок своих убежищ.

Яйца некоторых американских древесных лягушек рода Dendrobates развиваются в пересыхающих дожде­вых лужах, но к моменту полного исчезновения воды головастики присасываются к спине родителей, которые и переносят их в другую лужу.

Чаще всего яйца откладываются на суше в очень влажных местах. Примером служат многие американские безлёгочные саламандры семейства Plethodontidae. Так, относящаяся к этому семейству Desmognathus fuscus кладёт яйца в виде комка, напоминающего виноградные кисти, в углубления между камнями близ водоёма или на мягкую землю. Вылупившиеся личинки скатываются в воду, где и заканчивают своё развитие. Сходным обра­зом откладывают яйца и другие виды этого семейства: Plethodon cinereus — в трещинах брёвен, P. glutinosus — в пустотах камней, Hemidactylus — на растениях у воды. Однако у названных форм личинка уже не уходит в воду, и из яйца выклёвывается вполне сформировавшаяся саламандра. Это возможно благодаря тому, что крупные яйца перечисленных видов откладываются в небольших количествах и имеют запас питательных веществ, доста­точный для полного развития организма.

Среди бесхвостых амфибий также есть виды, откла­дывающие яйца на суше во влажных местах. Австра­лийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на влажную землю, южноамериканские наземные жабы рода Cycloramphus и Borborocoetus — среди камней и т. д. У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водо­ёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломо­новых островах, яйца развиваются во влажной земле, и из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свой­ственно также жабам рода EleuthrodactylusЦентральной и Южной Америки, яйца которых развиваются во влаж­ной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры; органом дыхания служит мощно развитый, богатый кровеносными сосудами хвост.

Некоторые виды откладывают яйца в норы, как, на­пример, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору сам особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только на период размножения. Иногда норы роют самки или оба родителя.

Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В послед­них случаях не только яйца, но и личинки проходят всё развитие вне водоёма.

Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов Rhacophorus. При этом в некоторых случаях родители выкапывают специальный желобок, по которому вылупившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой. В период, когда вылупляются головастики, пенная масса разжижается и личинки падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие квакши. При этом некоторые южноамериканские на­стоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllomedusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные края листьев, откладывает яйца в образо­вавшуюся трубочку (рис. 32). Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская летающая лягушка (Polypedetes reinwardti). У некоторых видов, в частности у листовых лягушек (Hylodes), из гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягу­шата.

Различные случаи вневодного развития амфибий

Различные случаи вневодного развития амфибий

Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с телом ро­дителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambystoma opacum, самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается у амфиум. Замечательно то, что постоянно связанный с водоёмом вид Amphiuma means выходит на сушу только в период размножения и защищает своим телом два чётко-видных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных в норе, обвивает телом цейлонская червяга (рис. 32); развитие здесь прямое, и из яйца выклёвывается сформи­ровавшееся животное.

Среди бесхвостых амфибий африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, отклады­ваемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит в ближайший водоём, где и заканчивает развитие. Самцы обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яй­цевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личи­нок самец приходит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhaco­phorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляю­щихся здесь же головастиков в голосовом мешке (рис. 32). Яйца этого вида отличаются большими размерами, но откладываются в малом количестве (около 15). Однако развитие происходит не только за счёт желтка, содержащегося в яйце, но и за счёт тела родителя. На последних стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост, богатый кровеносными сосудами, через которые проис­ходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не развиваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно не может питаться.

Некоторые виды носят яйца и личинки на спине. У лягушек с Сейшельских островов рода Sooglossa яйца развиваются во влажной земле, а вылупившиеся голо­вастики забираются на спину родителей, сторожащих яйца. В одних случаях родители просто переносят их в ближайший водоём, в других — личинки развиваются на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а за­тем лёгкими.

У южноамериканских сумчатых квакш (Gastrotheca) яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной складкой (рис. 32). В наиболее простом случае голова­стики заканчивают развитие в водоёме, покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов яйца и личинки всё развитие проходят на спине самки, где развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки сумчатых квакш имеют огромные жабры листовид­ной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболоч­кам.

Широко известно вынашивание потомства на спине у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью ячеек, в которых и помещаются яйца (рис. 32). Сверху ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов идёт за счёт материнского организма: длинный хвостовыйвырост, богатый кровеносными сосудами, сра­стается со стенками ячеек. Потомство покидает тело ро­дителей вполне сформировавшимся.

Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.

Яйцеживорождение присуще обыкновенной сала­мандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до ста­дии личинки; последняя заканчивает своё развитие в воде. У альпийской саламандры всё развитие происхо­дит в яйцеводах. В последнем случае из 30—40 образо­вавшихся яиц развиваются только 2—4, остальные идут на питание зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры.

Среди бесхвостых амфибий живорождение известно только у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides.

Таким образом, у амфибий можно наметить четыре основных направления, по которым происходит переход к наземному развитию (полному или неполному):

1) откладка яиц в случайные скопления дождевой воды;

2) откладка яиц во влажные места на берегу водоёма, на растения у воды, в трещины скал и т. д., причём в ряде случаев родители создают искусственные убежища в виде нор, гнёзд и т. п.;

3) развитие в соседстве с телом родителей;

4) развитие до стадии личинки или далее в яйцеводах самки.

Во всех этих случаях наземное развитие может быть полным или неполным. При полном наземном развитии обычно значительно увеличивается запас питательных веществ в яйце. Если нет источника питания для голова­стика, личиночная стадия выпадает и развитие уско­ряется. Если питание возможно за счёт тела роди­телей или резорбирующихся яиц, личиночная стадия сохраняется. При полном наземном развитии жабры у личинок некоторых форм совсем исчезают и дыхание происходит через кровеносные сосуды мощно разви­вающегося хвоста или через кожу, а затем и через лёгкие. Напротив, у других форм жабры мощно раз­виваются и прилегают к яйцевым оболочкам, часто вступая в связи с телом родителя, подобно аллантоису у амниота.

Несмотря на обилие путей, по которым идёт «вневод­ное» развитие, оно всё же является частным приспособ­лением того или иного вида к своеобразным условиям существования. Как говорилось выше, это явление возни­кает главным образом в тропиках ввиду тяжёлого кисло­родного режима в водоёмах. В то же время только в тро­пиках возможно развитие «водного» яйца амфибий вне водоёма благодаря высокой влажности окружающей среды.

В засушливых областях и в высокогорье наземное развитие идёт по пути яйцеживорождения и живорожде­ния. Последний тип развития представляет способ завое­вания засушливых областей и встречается он среди наи­более наземных форм — саламандр и жаб.

Появившись конвергентно в большинстве семейств, но сравнительно у небольшого числа видов, наземное развитие не стало господствующим для класса в целом и не имеет прогрессивного эволюционного значения. Только с появлением богатого желтком замкнутого яйца с плот­ными третичными и зародышевыми оболочками, прису­щего рептилиям и птицам, развитие поднялось на новую, качественно отличную ступень эволюционного преобразо­вания — стало вполне наземным.