5 лет назад
Нету коментариев

Факты, собранные в предыдущей главе, позволяют считать, что серебристые чайки и олуши могут находить дорогу домой, не обладая высокоразвитым чувством направления. Подозревая, что другие птицы могут проявить большие способности к навигации, мы вместе с Гарольдом Хитчкоком обратились к опытам с голубями, следя за их перелетами с небольшого самолета. Его голуби возвращались лучше, чем мои: на рис. 16 приведены маршруты некоторых наиболее дальних перелетов, которые удалось проследить Хитчкоку. Отчетливо видно, что хотя голуби и отклонялись на значительные расстояния от прямого пути между пунктом, где их выпускали, и «домом», однако они находили дорогу лучше, чем можно было бы ожидать, основываясь на «молекулярной» теории ориентации.

Маршруты перелетов двух стай почтовых голубей. Их тренировочный маршрут лежал к западу от голубятни, расположенной у побережья Нью-Джерси. Голубей выпускали еще далее к западу, в Пенсильвании (пути возвращения прослежены Хитчкоком) и на севере в совершенно незнакомом им районе, откуда они сначала полетели опять на восток или юго-восток, но постепенно повернули к югу. Большинство вернулось на голубятню, хотя наблюдателю и не удалось проследить за ними до конца

Маршруты перелетов двух стай почтовых голубей. Их тренировочный маршрут лежал к западу от голубятни, расположенной у побережья Нью-Джерси. Голубей выпускали еще далее к западу, в Пенсильвании (пути возвращения прослежены Хитчкоком) и на севере в совершенно незнакомом им районе, откуда они сначала полетели опять на восток или юго-восток, но постепенно повернули к югу. Большинство вернулось на голубятню, хотя наблюдателю и не удалось проследить за ними до конца

В начале 50-х годов было выдвинуто два новых объяснения навигации птиц. Одно из них было высказано Джоффри Мэтьюзом из Кембриджского университета в Англии, другое — Густавом Крамером из Вильгельмсхафена в Германии. Мэтьюз отмечал и анализировал главным образом исходное направление, которое выбирали птицы, возвращаясь к «дому». Эксперименты Крамера включали не только наблюдение за первоначальным направлением, но и изуче­ние «перелетного беспокойства» нескольких специально отобранных, выкормленных и содержащихся в клетках диких птиц.

Много лет голубеводы считали, что выпущенные издалека голуби летят прямо к «дому». Но в большинстве подобных случаев голубей выпускают сразу стаей, часть птиц в которой уже знакома с местом выпуска и с дорогой к своей голубятне. Поэтому единственное возможное объяснение сводится к тому, что опытные птицы летят прямо к «дому», основываясь на зрительной памяти, а остальные следуют за ними. При проведении многих экспериментов иногда казалось, что именно особенности ландшафта в районе выпуска влияли на выбор птицами направления в их первом перелете. Например, морские птицы, выпущенные на суше, склонны направляться к любому водоему, в то время как голуби проявляют больший интерес к городам и поселкам.

Наблюдения Мэтьюза за выбором птицами исходного направления

Мэтьюз потратил немало сил на специальный подбор пунктов выпуска, расположенных в центре обширных открытых равнин, с одинаковой видимостью во всех направлениях. Это было сделано для того, чтобы избежать влияния особенностей местной топографии на направление, которое выбирают птицы, как только их выпустят. С целью исключить предопределенность необходимо было постоянно менять направление поворота головы птицы в момент выпуска. Это направление выбиралось экспериментатором без определенной последовательности: например, первая птица выпускалась в северном направлении, следующая — в юго-западном, третья — в восточном и т. д.

В своих первых экспериментах Мэтьюз тренировал голубей, выпуская их из пунктов, расположенных примерно на одной прямой, и постепенно увеличивая расстояние. Этот тренировочный маршрут был направлен на северо-северо-запад от Кембриджа. Как и во всех остальных тщательно поставленных экспериментах по изучению возвращения птиц к «дому», голубей обычно перевозили на легковом автомобиле или грузовичке в закрытых ящиках, чтобы птицы не могли следить за дорогой. Оказываясь таким образом в незнакомой местности и не зная направления к «дому», большинство голубей все же летело на юг. Это направление они выбирали всюду, где бы их ни выпускали. Когда их отвозили на несколько километров севернее места предыдущего выпуска, они опять проявляли отчетливое стремление лететь на юг — к Кембриджу.

Естественно, Мэтьюз постарался выяснить, на чем основывается такой выбор. Он сделал важное открытие, что выбор исходного направления носит более случайный характер в пасмурную погоду, когда плотные облака скрывают солнце. Хотя обычно и наблюдается некоторое различие в результатах в разные дни и для разных голубей, выбор определенного направления кажется сильно затрудненным, если не невозможным, когда голуби не видят солнца. Уже давно предполагали, что возвращающиеся домой голуби, которых обычно выпускают рано утром, определяют правильное направление по положению солнца. Но казалось невероятным, чтобы птицы могли пользоваться солнцем как компасом для ориентации в любое время дня. Мэтьюз был первым, кто серьезно отнесся к такой возможности и попытался проверить ее прямыми экспериментами.

В одной серии опытов голубей выпускали в севе-ро-северо-западном направлении от голубятни всегда в середине дня, когда солнце достигало наивысшей точки. В этот момент оно находилось приблизительно на юг от птиц. В данном случае проще всего объяснить направленное движение голубей тем, что они научились лететь на солнце. Но эти голуби не только выбирали правильное направление: многие из них добирались до дому с довольно большой скоростью. Если бы птицы просто летели на солнце, то они должны были бы вслед за ним все более и более отклоняться к западу и к вечеру летели бы в противоположную от дома сторону.

Мэтьюз продолжил эксперименты следующим образом. Последовательно увеличивая расстояние от голубятни по тренировочному маршруту вплоть до 125 километров, он выпускал голубей по нескольку раз, причем всегда примерно в полдень. Затем, разделив стаю на 3 группы, он отвез их еще на 72 километра (т. е. на 197 километров от голубятни) в том же направлении. Одну группу выпускали рано утром, другую — к вечеру, контрольную группу, как обычно, в полдень. Таким образом, опытные группы выпускались в среднем на 6 часов раньше или позже контрольной. В результате все три группы определяли направление к дому с одинаковой точностью. На них совершенно не сказывалось то, что солнце находилось почти на 90° к западу или к востоку от той точки, где они привыкли его видеть во время тренировочных полетов. Результаты этих интересных экспериментов приведены на рис. 17, где можно видеть не только сходство в направлениях исходных маршрутов птиц, выпущенных рано утром, в полдень и к вечеру, но и их общее соответствие истинному направлению к «дому».

Выбор исходного направления голубями, тренированными в полдень. Каждый следующий пункт, из которого выпускали птиц, отодвигался дальше к северо-северо-западу от голубятни. Пункт, предшествующий данному, находился за 139 километров от «дома». Слева — исходные направления, выбранные птицами в полдень за 203 километра от голубятни (совершенно незнакомая территория). Справа — направления, выбранные другими голубями из этой же группы, выпущенными в этой же точке рано утром и поздно вечером. Длина каждой линии пропорциональна числу голубей, выбравших это направление. Самые короткие линии соответствуют одной птице. Стрелки показывают направление, по которому птицы должны были бы полететь, если бы они соблюдали то же положение относительно солнца, что и в тренировочных полетах

Выбор исходного направления голубями, тренированными в полдень. Каждый следующий пункт, из которого выпускали птиц, отодвигался дальше к северо-северо-западу от голубятни. Пункт, предшествующий данному, находился за 139 километров от «дома». Слева — исходные направления, выбранные птицами в полдень за 203 километра от голубятни (совершенно незнакомая территория). Справа — направления, выбранные другими голубями из этой же группы, выпущенными в этой же точке рано утром и поздно вечером. Длина каждой линии пропорциональна числу голубей, выбравших это направление. Самые короткие линии соответствуют одной птице. Стрелки показывают направление, по которому птицы должны были бы полететь, если бы они соблюдали то же положение относительно солнца, что и в тренировочных полетах

Закончив описанную серию опытов, Мэтьюз продолжил и расширил эксперимент такого же характера и вскоре обнаружил, что некоторые группы голубей вели себя еще более интересно. После длительной тренировки по одному и тому же маршруту на удаление до 80 и более километров голубей выпускали в незнакомой местности, расположенной в совершенно другом направлении. В наиболее ответственных экспериментах тренировка голубей осуществлялась по тому же северо-северо-западному маршруту, для оценки способностей к ориентации птиц выпускали с юга или запада. В результате несколько птиц полетели в южном направлении, как они это делали в предыдущих тренировочных полетах. Другие разлетелись в разных направлениях. Однако преобладающее большинство направилось более или менее точно в сторону дома в обоих случаях: и когда дом был на севере, и когда — на востоке. После завершения этих экспериментов стало ясно, что многие голуби могут определять направление к дому независимо от того, совпадает оно с направлением предыдущих тренировочных полетов или нет. На рис. 18 приведено несколько примеров из описанной серии опытов. Несмотря на значительные отклонения, направление, выбираемое большинством птиц, лежит слишком уж близко к точному курсу «домой», чтобы эти результаты можно было объяснить с помощью гипотезы беспорядочного разлета или любым другим способом, который мог показаться убедительным, например, в опытах с олушами.

Исходные направления, выбранные голубями в опытах Мэтьюза. Птиц выпускали на незнакомой территории с пяти различных направлений. Голубятня обозначена двойным кружком. Каждая радиальная линия вокруг белых кружков по длине пропорциональна количеству голубей, выбравших указанное направление. Самые короткие линии соответствуют одной птице. Направление тренировочных маршрутов в большинстве случаев не совпадает с тем направлением, в котором увозили голубей в данном опыте

Исходные направления, выбранные голубями в опытах Мэтьюза. Птиц выпускали на незнакомой территории с пяти различных направлений. Голубятня обозначена двойным кружком. Каждая радиальная линия вокруг белых кружков по длине пропорциональна количеству голубей, выбравших указанное направление. Самые короткие линии соответствуют одной птице. Направление тренировочных маршрутов в большинстве случаев не совпадает с тем направлением, в котором увозили голубей в данном опыте

Объяснение выбора исходного направления осложняется тем обстоятельством, что в каждом отдельном эксперименте можно выделить по крайней мере два возможных типа ориентации. Придерживаются ли птицы постоянно одного какого-нибудь направления (для голубей это направление тренировочного маршрута)? Или они определяют путь к дому независимо от маршрута, по которому их увезли?

Если птица увезена в направлении, противоположном тому, по которому она привыкла возвращаться, иона опять сразу же направляется к «дому», то нельзя сказать наверняка, какой тип ориентации действует в данном случае. Эксперименты с голубями показали, что у подопытных птиц наблюдается постоянная тенденция к выбору определенного исходного направления независимо от того, в какую сторону от «дома» их увезли. Например, голуби, обученные возвращаться в Вильгельмсхафен, где Крамер проводил большинство своих экспериментов, сразу же направлялись на север. Таким образом, только выпустив голубей с двух и более направлений, можно с достаточной уверенностью определить, имеем ли мы здесь дело с простой тенденцией к выбору какого-либо одного направления или же это настоящая ориентация в сторону «дома».

Выбор исходного направления обыкновенным буревестником

Помимо домашних голубей, Мэтьюз проделал также эксперименты с обыкновенным буревестником, чьи выдающиеся способности возвращаться к дому хорошо известны. Именно эти буревестники возвращались из Венеции и Бостона на гнездовья у берегов Уэльса со средней скоростью 424 и 390 километров в день. Мэтьюз увозил буревестников с этих же гнездовий в различные внутренние районы Англии с довольно однообразным ландшафтом, где наблюдатель мог с какого-нибудь высокого места (например, с библиотечной башни Кембриджского университета) следить за птицами в бинокль на большом расстоянии. И снова было отмечено значительное расхождение данных, поскольку некоторые буревестники выбирали направление, слишком далекое от пути «домой». Однако в среднем буревестники вели себя так же или даже лучше, чем наиболее способные голуби, и подведенные итоги показали, что большинство буревестников, без всякого сомнения, выбирает приблизительно верное направление к «дому», а не разлетается беспорядочно в разные стороны.

Эти эксперименты передвинули всю проблему изучения инстинкта «дома» у птиц в новую фазу. Ряд исследователей попытались применить эти же методы к изучению других видов. Однако пока не найдены птицы, способные определять направление к «дому» так же, как это делали голуби в опытах Мэтьюза и Крамера или буревестники. Не столь тщательно отобранные породы домашних голубей давали менее убедительные результаты. Но сам факт, что некоторые птицы могут постоянно выбирать приблизительно верное направление к «дому» и обнаруживают правильность этого выбора уже в исходном направлении, позволяет думать, что здесь мы имеем дело со способностью ориентироваться, которая проявляется почти сразу же, как только птицу выпустят. Никто еще не может сказать наверняка, является ли эта способность привилегией лишь нескольких видов диких птиц и лучших пород домашних голубей или же она широко распространена среди птиц, но проявилась только в ряде благоприятных случаев.

Опыты Крамера с применением круглой клетки

Примерно в то же время, когда Мэтьюз проводил свои эксперименты, Густав Крамер с сотрудниками изучал ориентацию птиц в специально сконструированных для этого клетках в жестко контролируемых условиях. В своих первых опытах он использовал скворцов, выращенных в неволе и потому совершенно ручных. Их помещали в круглую клетку с одной жердочкой в центре и несколькими — вдоль стенок. Еще много лет назад было обнаружено, что перелетные птицы испытывают сильное беспокойство в сезон обычных миграций. Как уже говорилось в главе 3, это «перелетное беспокойство» проявляется в основном по ночам, когда идет пролет большинства мелких птиц. Наиболее точные эксперименты Крамера с несколькими ручными скворцами проводились днем, так как известно, что скворцы мигрируют в дневное время.

Скворцов помещали в круглую клетку, внутренняя поверхность которой имела совершенно одинаковый вид во всех направлениях. Наблюдатель лежал на спине и наблюдал за птицей через прозрачный пластмассовый пол клетки. Один из самых ручных и способных подопытных скворцов весной обнаружил тенденцию перелетать с центральной жердочки к стенке и обратно преимущественно в северо-западном направлении. Это направление в какой-то степени соответствовало обычному северо-восточному направлению весенних миграций скворцов в том районе, где они были взяты из гнезд через несколько дней после вылупления.

На чем был основан выбор этим скворцом определенного направления? Помимо того, что экспериментальная клетка была симметрична, она могла вращаться, и если в сезон перелетов ее время от времени поворачивали, птица все равно выбирала северо-западное направление независимо от того, как изменялось положение стенок клетки относительно центральной жердочки. В следующей серии опытов садок окружали светонепроницаемой загородкой, или шир­мой, которую тоже можно было вращать вокруг центра клетки. Эта ширма загораживала скворцу окружающую местность, но позволяла ему видеть значительную часть неба. И опять вращение ширмы никак не влияло на его поведение. Как оказалось, птица не обращала внимания и на внешние ориентиры. Так, перенос клетки вместе с птицей из одного места в другое в окрестностях Вильгельмсхафена не изменял раз выбранного скворцом направления.

Выбор направления скворцами в опытах Крамера во время «перелетного беспокойства». В случае, изображенном на верхнем рисунке, птица выбирает приблизительно северо-западное направление, если видит небо через все 6 окошек, проделанных в стенках клетки. На нижнем рисунке изображена та же клетка, к окошкам которой прикреплены рамки с зеркалами так, что свет попадает в клетку под углом 90° к нормальному направлению. В этих условиях птица выбирает юго-западное направление

Выбор направления скворцами в опытах Крамера во время «перелетного беспокойства». В случае, изображенном на верхнем рисунке, птица выбирает приблизительно северо-западное направление, если видит небо через все 6 окошек, проделанных в стенках клетки. На нижнем рисунке изображена та же клетка, к окошкам которой прикреплены рамки с зеркалами так, что свет попадает в клетку под углом 90° к нормальному направлению. В этих условиях птица выбирает юго-западное направление

А не является ли небосвод источником информации при выборе направления во время осенних миграций? Одним из таких ориентиров может быть солнце. Чтобы проверить это экспериментально, Крамер снова окружил клетку светонепроницаемой ширмой, в которой было прорезано 6 окошек. Скворец продолжал придерживаться того же северо-западного направления, даже когда видел солнце и небо только через одно или несколько окошек. В последующей серии опытов окошки были оборудованы особыми дверцами, к внутренней стороне которых прикрепляли по большому плоскому зеркалу (рис. 19). Дверцы были закреплены таким образом, чтобы отраженный от зеркала свет попадал в окошко под прямым углом по отношению к свету, падающему на него справа или слева. Иными словами, глядя в окно, птица видела участок неба, сдвинутый на 90°. Скворец сохранял тенденцию к определенному направлению, но оно было теперь смещено на тот же угол, что и отраженный зеркалом свет. Так, если в зеркале был виден участок неба, расположенный на 90° правее окошка, то предпочитаемое скворцом направление смещалось на 90° вправо против предыдущего. Противоположный результат отмечался, если был виден участок неба, расположенный на 90° левее окошка.

При небе, покрытом облаками, скворец двигался во всех направлениях одинаково, но если через несколько часов появлялось солнце, он снова начинал отдавать предпочтение примерно северо-восточному направлению. Таким образом, в опытах Крамера один скворец с особенно четко координированными движениями оказался способным выбирать в круглой клетке некоторое постоянное направление, и, что особенно важно, это направление определялось им по солнцу. В этом явное и неоспоримое сходство результатов работы Крамера и экспериментов Мэтьюза по определению исходного направления полета у голубей.

Эксперименты со скворцами, отыскивающими корм

Добыть других скворцов, способных давать столь же стабильные результаты, как тот, что использовался в описанных выше опытах, оказалось делом нелегким. Поэтому Крамер отказался от экспериментов по выявлению спонтанно проявляющегося у птиц чувства миграционного направления. Вместо этого он обучал скворцов, а позднее и других птиц добывать пищу путем поиска в определенном направлении. Опять была применена круглая клетка, которая, однако, отличалась от предыдущей тем, что по ее наружной стороне прикреплялось несколько одинаковых кормушек. Сторона каждой кормушки, обращенная внутрь клетки, была закрыта резиной с прорезанными в ней узкими щелями. Через них птица не могла видеть содержимое кормушки, и только экспериментатор знал, где действительно лежит корм. Скворцы и другие птицы быстро научились просовывать клюв в эти щели и доставать пищу из тех кормушек, в которых она была. Как и в других экспериментах, расположение кормушек, положение клетки, жердочек в ней и круговой ширмы, отгораживающей птиц от окружающего ландшафта, могли произвольно и независимо друг от друга меняться. Таким образом, по внешним признакам птицы не могли угадать, в какой кормушке находится пища. При ясном небе и солнце скворцы, если это были способные птицы, в течение двух-трех недель привыкали отыскивать корм, ошибаясь не более чем в 30% случаев.

Если бы ученые попытались обсудить эти эксперименты до их выполнения Крамером, вероятно, они заранее согласились бы, что птиц можно обучить отыскивать полную кормушку, если она расположена в направлении солнца или под каким-либо постоянным углом к этому направлению. Но было бы очень трудно предположить, что птицы способны легко и быстро делать поправки на перемещение солнца по небосводу.

Для контрольных опытов Крамер всегда брал птиц, уже научившихся регулярно выбирать определенное направление при некоторых стандартных условиях. Затем к клетке подвешивали пустые кормушки и аккуратно отмечали несколько первых случаев выбора. Пустые кормушки необходимы для того, чтобы успех или неудача при поисках корма не влияли на поведение птицы на первом этапе основного эксперимента. К счастью, птицы так хорошо запоминали свой первый урок, что сохраняли выработанную реакцию в десятках повторных опытов, проводившихся без ее подкрепления. В наиболее удачном эксперименте Крамер обучил скворца доставать пищу из кормушки, расположенной на восточной стенке клетки. Тренировка скворца проводилась в течение 20 дней с 7 до 8 часов утра. В контрольном опыте клетку вместе с птицей перевезли на 11 километров в незнакомую местность, а сам опыт проводили в 5 час. 45 мин. вечера. Использовалось 6 кормушек, расположенных на одинаковом удалении одна от другой (т. е. через каждые 60°). Из двенадцати случаев птица семь раз выбрала восточную кормушку и четыре раза соседние, Справа и слева от первой. Только один раз она выбрала западную кормушку. Во время тренировок по утрам солнце находилось немного справа от восточной кормушки, а во время вечерних опытов — прямо за западной. Если бы скворец научился отыскивать корм по солнцу, то вечером он должен был бы выбрать одну из западных кормушек. Вероятно, Крамер сам был удивлен полученными результатами, и один из его сотрудников поставил встречный эксперимент, тренируя другого скворца отыскивать пищу в кормушках, расположенных всегда по направлению к солнцу. Обучение проводилось ежечасно в течение всего дня. Потребовалось несколько недель напряженных тренировок, чтобы скворец (по­лучивший прозвище «Гелиотроп») начал достаточно уверенно выбирать ближайшую к положению солнца кормушку. Другой скворец, обучавшийся вместе с Гелиотропом, выучил свой урок всего за 10 дней.

Солнце — компас

Таким образом Крамер показал, что ручные скворцы способны научиться отыскивать корм в некотором постоянном направлении гораздо быстрее, чем решать проблему, кажущуюся нам значительно более легкой,— брать пищу из кормушки, ближайшей по отношению к солнцу. Сравнивая эти результаты с описанными выше экспериментами Мэтьюза, можно с уверенностью заключить, что птицы действительно способны делать необходимые поправки на движение солнца. Этот тип ориентации был назван «солнце-компасной ориентацией». Существенным здесь является способность животных определять угол между направлением своего движения и положением солнца — угол, который постоянно меняется в течение дня по мере перемещения солнца по небосводу. На первый взгляд такая способность кажется совершенно удивительной. В течение долгого времени биологи даже отказывались всерьез думать об этом. Однако в последние годы тщательные наблюдения и эксперименты показали, что солнце-компасная ориентация свойственна не только птицам, но и многим мелким беспозвоночным животным, например креветкам, паукам, насекомым, а также рыбам и ящерицам.

Биологические часы животных, растений и микробов

Способность птиц в течение всего дня корректировать свое движение по солнцу станет более понятной, если рассматривать ее вместе с другим биологическим феноменом. В организме животных и растений существуют особые механизмы, работающие как хронометры. Их действие часто проявляется в так называемых эндогенных ритмах активности. Почти у любого животного или растения активность в дневное и ночное время меняется. Цветы раскрываются днем, животные активны ночью, а днем спят, или наоборот. Эту смену активности, пожалуй, проще всего объяснить как ответную реакцию на изменения в окружающей среде. Например, птицы, в большинстве активные днем, есте­ственно, засыпают с наступлением темноты и пробуждаются с рассветом.

Перед биологами стоял вопрос: а как поведут себя растения и животные, если их держать в постоянных условиях? Допустим, что животное содержится в лабораторном помещении, где температура, влажность, звуковой фон и освещение поддерживаются по возможности на постоянном уровне. Поскольку в таком эксперименте нет дня и ночи, мы вправе ожидать, что активность животных будет либо постоянной, либо меняющейся произвольно без всякого отношения к суточной смене дня и ночи. Для некоторых животных это справедливо. Однако подавляющее большинство, как показывает тщательная запись их активности, сохраняет 24-часовую цикличность, несмотря на постоянство условий. Птицы, содержавшиеся в полной темноте, оставались почти совсем неподвижными. Но уже при довольно слабом постоянном освещении птица начинает прыгать по клетке, находит корм и воду, чувствуя себя вполне удовлетворительно. Наиболее простой способ оценки активности птиц — запись всех ее движений. Обычно клетку подвешивают на тонком шнурке или резиновом жгуте так, чтобы любое движение птицы вызывало покачивание клетки, которое можно легко регистрировать. В записи, сделанной в течение нескольких дней, легко заметить регулярно повторяющиеся 24-часовые циклы активности птиц даже в самых постоянных условиях, каких только можно добиться. Обычно бывает два пика активности: рано утром и поздно вечером.

Мелкие ночные млекопитающие, такие, как крысы и мыши, изучены значительно лучше, чем птицы, но нет никаких оснований предполагать, что их биологические часы чем-нибудь отличаются. Поскольку на грызунах получены более точные данные, вопрос о биологических часах в его общей форме удобнее рассмотреть именно на них. Поэтому отвлечемся на некоторое время от птиц и разберем ряд экспериментов, проделанных на обычном диком грызуне — оленьей, или белоногой, мыши. Эти привлекательные маленькие зверьки в естественной обстановке активны только ночью. Весь день они проводят в убежищах и начинают двигаться только с наступлением темноты. В лабораторных условиях они неплохо живут в небольших клетках, оборудованных вращающимся «гимнастическим» колесом, в котором мышь бегает, пока ей не надоест. Это же колесо может служить и механизмом для записи активности.

Если оленью мышь с хорошо установившейся суточной активностью поместить в постоянные условия, включающие продолжительное затемнение, она сохранит тот же ритм активности, что и прежде. Темнота не затрудняет движения зверьков по клетке и отыскивание пищи, которая в этих опытах дается им в изобилии. Почти все оленьи мыши обнаруживают по крайней мере приблизительно 24-часовую цикличность своей активности. Некоторые особи соблюдают эту периодичность очень точно. На рис. 20 приведены результаты опыта К. С. Роусона. После нескольких дней содержания при нормальном световом режиме оленья мышь находилась в темноте все остальные дни до окончания эксперимента, что и отражено на рисунке. Сразу же бросается в глаза, что бег в «гимнастическом» колесе начинается совершенно внезапно и приблизительно в обычное для этих мышей время. Замечательно, что начало бега совпадает в разные дни с точностью до двух-трех минут.

Запись активности оленьей мыши, живущей в лабораторных условиях. Каждая горизонтальная линия соответствует одному дню, а каждая вертикальная — нескольким оборотам «гимнастического» колеса. Сплошная черная линия означает продолжительный бег мыши в колесе. Обратите внимание, что начало активности каждый вечер падает почти точно на одно и то же время

Запись активности оленьей мыши, живущей в лабораторных условиях. Каждая горизонтальная линия соответствует одному дню, а каждая вертикальная — нескольким оборотам «гимнастического» колеса. Сплошная черная линия означает продолжительный бег мыши в колесе. Обратите внимание, что начало активности каждый вечер падает почти точно на одно и то же время

Теперь найдено, что многие растения и микроорганизмы в постоянных условиях сохраняют свой ритм активности. Примером этого может служить дневной цикл раскрывания и закрывания цветов. Одноклеточные эвглены, способные быстро плавать с помощью длинного жгутика, собираются в луче света, периодически освещающем часть сосуда. Но скорость, с которой они сплываются на свет, и количество собирающихся особей сильно меняются с 24-часовой периодичностью, которая сохраняется и в постоянных условиях. Другим примером микроорганизмов с 24-часовым «хронометром» могут служить одноклеточные морские водоросли, испускающие свет, если их побеспокоить. Как было обнаружено, сила испускаемого ими света периодически изменяется приблизительно по 24-часовой схеме, причем эта периодичность повторяется и в постоянных лабораторных условиях. Еще более замечательной с точки зрения биохимии чертой биологических часов является то, что большинство их сохраняет точное время во всем диапазоне температур, которые выдерживает живой организм. Почти все химические процессы ускоряются под воздействием тем­пературы: обычно скорость их удваивается с повышением температуры на каждые 10°. Но биологические часы, действующие, вероятно, на основе биохимических процессов, тем не менее не реагируют на изменение температуры.

Ритм определяется физиологическими процессами

Некоторые биологи усомнились, что такая точность и постоянство возможны для механизма, заключенного внутри организма животного, растения или микроба и не зависящего от внешней среды. Как можно быть уверенным, спрашивали они, что все воздействия внешнего мира исключены в лабораторной комнате, где изучаются биологические часы? Теперь известны три группы фактов, удовлетворяющие большинство биологов и показывающие, что такой взгляд не оправдан. Животных, у которых эндогенный ритм активности сохранялся и при постоянных условиях, отправляли самолетом из Парижа в Нью-Йорк или из Нью-Йорка в Калифорнию в другие лаборатории, где эксперимент немедленно повторялся. Биологические часы продолжали идти так же, как и в прежних условиях. Но если они «запускаются» при учете местных условий, проникающих в лабораторию извне, то, скажем, у ночных животных активность должна начинаться с наступлением местного вечера, а не тогда, когда наступает вечер на их родине за сотни километров к востоку. Есть еще одно важное обстоятельство. Биологические часы редко сохраняют точное время, и между периодами активности у животных проходит, как правило, не 24 часа, а немного меньше. Это и объясняет, что начало активности у оленьей мыши постепенно сдвигается на более раннее время по отношению к местным суткам (рис. 20). Данные, приведенные на этом рисунке, выбраны потому, что периоды активности у этой мыши повторяются с замечательным постоянством. У большинства же животных, содержавшихся в стабильных условиях, периоды активности значительно быстрее утрачивали согласованность с суточной ритмикой внешнего мира. Со временем период активности такого изолированного животного может быть сдвинут даже на 12 часов против нормального. Но когда внешние факторы контролируют ритмику активности животного, то она существенно не отклоняется от смены дня и ночи за стенами лаборатории. Свидетельством того, что в основе действия биологических часов лежат физиологические процессы, могут служить эксперименты, которые помогли также объяснить, как птицы пользуются этими часами при солнце-компасной ориентации. Сначала у животного «запускали» биологические часы путем продолжительного выдерживания в закрытой камере, где создавался 24-часовой цикл света и темноты, не совпадавший по фазе с местной сменой дня и ночи. Например, включали свет в полночь и выключали в полдень, примерно считая, что на данной широте в данный сезон солнце всходило в 6 часов утра и заходило в 6 часов вечера. Птицы в течение нескольких дней привыкали жить по заданному расписанию, которое сдвинуто на 6 часов против контрольной группы, живущей по естественному распорядку. Таким образом, для птиц, как и для большинства других животных, свет оказывается наиболее эффективным внешним фактором, контролирующим работу биологических часов.

После того как у птицы вырабатывался определенный ритм активности, ее помещали в условия постоянного слабого освещения. Однако она продолжала жить по графику, выработанному перед этим. В описанном выше примере птица по-прежнему начинала двигаться в полночь, хотя условия поддерживались неизменными. Как и в случае с животными, перевезенными на сотни километров к западу или востоку, биологические часы могут задавать птицам ритм активности, полностью не совпадающий с местной сменой дня и ночи. Значит, если в камеры с постоянными условиями и просачиваются каким-нибудь скрытым образом сигнальные факторы внешней среды, то они заметно не влияют на поведение птиц.

Зависимость выбора птицами направления от действия внутреннего «часового механизма» была показана в экспериментах, где их биологические часы настраивались именно таким образом, как это выше описано. Скворцов, которых Крамер и его коллеги обучали отыскивать корм в одной из нескольких кормушек, содержали затем в условиях искусственного светового режима, запускавшего их биологические часы. Скворец, который при естественном освещении привык находить пищу в восточной кормушке, был приучен теперь к тому, что «рассвет» для него наступал на 6 часов позже действительного восхода солнца. Если его возвращали в экспериментальную клетку, он ошибался, выбирая направление по солнцу. Например, если опыт ставился в полдень (при искусственном режиме это самое начало «рассвета»), то птица двигалась прямо в сторону солнца вместо правильного направления 90° влево, к восточной кормушке. Но этот же скворец регулярно выбирал восточное направление до того, как его часы были «сбиты» искусственным режимом.

Возможность настройки биологических часов в искусственных условиях позволяет экспериментаторам определять степень использования солнце-компасной ориентации в различных ситуациях. В следующей главе мы остановимся на экспериментах, показывающих, как птицы используют солнце и другие небесные тела, а также биологические часы для выбора определенного направления в дневное и ночное время.