6 лет назад
Нету коментариев

Густав Крамер был не только инициатором опытов по изучению солнце-компасной ориентации — изучал он также и ориентацию ночных мигрантов. На этот раз были выбраны европейские славки, а опыты велись в той же клетке, что и в экспериментах со скворцами при дневном свете. Только теперь крышей клетке служило ночное небо, а за птицами велось непрерывное многочасовое наблюдение в сезон, когда у них отчетливо проявлялось перелетное беспокой­ство. Поскольку Крамер хотел, чтобы птицы видели ночное небо по возможности таким же, как и во время нормальных перелетов, то никакое искусственное освещение в этих опытах не применялось. Наблюдатель следил за силуэтами птиц на фоне звездного неба через прозрачный пластмассовый пол экспериментальной клетки. Стенки клетки, как и в прежних опытах, были окружены светонепроницаемой загородкой, чтобы исключить влияние посторонних источников света или возможных наземных ориентиров. Жердочки были размещены по-прежнему: одна в центре, а остальные вдоль стенок. Чтобы птицы не разбились, летая по клетке, ее боковые стенки и крыша были сделаны из рыболовной мелкоячеистой сети.

Прежде чем начать эксперименты, необходимо было приручить и выкормить только что оперившихся птенцов. Приходилось ловить бесчисленное количество насекомых и тратить месяцы, заботливо ухаживая за птенцами, пока они не вырастут. И даже когда эксперименты шли полным ходом, 3—4 сотрудника должны были постоянно ухаживать за выводком, из которого только одна или две птицы оказывались способными четко выбирать направление.

В сезон перелетов у нескольких славок ночами были явно заметны приготовления к полету, а иногда даже особые предшествующие ему движения. Эти так называемые целеустремленные движения являются лишь слабым отражением той чрезвычайно высокой активности, которая обычно следует за ними в естественных условиях. Иногда возбужденные пленники начинают сидя трепетать крыльями или летать от одной стенки к другой, биться о сетку или взлетать на несколько сантиметров вверх и некоторое время порхать там, придерживаясь все время одного направления.

Славка, которая подолгу летала взад и вперед по клетке, но не билась о стенки, была отобрана как удобный объект для более пристального изучения. Крамер проследил, насколько долго она придерживалась какого-либо определенного направления. Иногда она была очень пассивна или не обнаруживала пристрастия к какому-либо направлению, но в отдельные ночи она явно предпочитала одно направление другим. Поскольку практически невозможно было отмечать все движения крайне возбужденной птицы, Крамер обычно регистрировал только время, в течение которого она придерживалась определенного направления, либо порхая, либо как-нибудь иначе выказывая явную направленность своих движений.

Ориентация при «перелетном беспокойстве»

В этих опытах славки постоянно выбирали примерно то же направление, в котором они мигрировали бы, если бы были на свободе. Более того, это предпочитаемое ими направление менялось в различные сезоны: осенью оно было приблизительно южным, весной— северным. Между этими сезонами птицы вели себя спокойнее и не обнаруживали тенденции к определенному направлению. Позднее, при проведении экспериментов в разную погоду, стало ясно, что сплошная облачность расстраивает у птиц всякую направленность движений. Они либо беспорядочно двигаются, либо несколько тяготеют к более светлым участкам неба. Если опыты проводились вблизи большого города, то отсвет его огней на облаках тоже влиял на направленность их движений. При луне птицы нередко отклонялись в ее сторону. Такое движение в направлении наиболее яркого по отношению к затемненной клетке источника света трудно считать частью нормальной ориентации птиц во время ночного перелета. Скорее всего его нужно рассматривать как стремление птицы вырвался из темной клетки в более освещенное место. Возможно также, что и в естественных условиях в отсутствие звезд птицы устремляются в сторону любого яркого источника света. Этим, по-видимому, и объясняется, почему они в определенных условиях летят на маяки и прожекторы в аэропортах и нередко гибнут.

Пение и ориентация птиц

Несколько лет спустя после открытия Крамером направленности движений птиц во время перелетного беспокойства сходные эксперименты были начаты Францем Зауэром, энергичным молодым зоологом из университета во Фрейбурге. Вместе со своей супругой Зауэр занялся не менее трудоемкими исследованиями поведения птиц. Его интересовало, как создается у птиц песня, характерная для каждого вида. Уже давно спорили, действительно ли молодые птицы учатся петь у своих родителей или у других взрослых птиц того же вида, то есть выучивают набор и последовательность нот, с помощью которых самец впоследствии может показать, что он занял определенный гнездовой участок и готов обзавестись семьей. Самый прямой, хотя и обременительный, путь к ответу на этот вопрос лежит через выкармливание только чго вылупившихся птенцов в полной изоляции, в звуконепроницаемом помещении, где бы они могли вырасти до взрослого состояния, ни разу не услышав пения других птиц. Зауэры выбрали для этой цели тех же европейских славок, потому что песня у них очень характерна и отличается даже от песни близких видов. Выкармливание этих насекомоядных птиц в условиях полной изоляции потребовало таких же усилий, какие затрачивал Крамер на воспитание своих славок, чтобы превратить их в здоровых взрослых птиц, готовых к выведению потомства, пению и миграциям. В результате этих опытов стало совершенно очевидно, что у славок песня бывает почти нормальной, даже если птицы выращены в полной изоляции и не имели возможности учиться у других, опытных птиц. Эта тема выходит за пределы нашей книги, но заинтересовавшиеся читатели найдут подробное и понятное изложение этого вопроса в книге Торпа «Пение птиц».

Зауэры, как и Крамер, тоже пользовались круглой клеткой, но изучали направленные движения у птиц не только под открытым небом, но и в планетарии. Использование искусственного неба давало определенные преимущества. Во-первых, исключалась пасмурная погода, во-вторых, можно было воспроизвести не только картину звездного неба в ночь, когда проводился эксперимент, но и показать небо таким, каким оно бывает где-нибудь в другой местности или в другой сезон. Более того, в своих опытах супруги Зауэр работали со взрослыми птицами, вполне подготовленными к размножению, но совершенно незнакомыми с внешним миром за стенами их звукоизолированных клеток, птицами, которые никогда не видели неба.

Результаты первых экспериментов Зауэров были столь же наглядными и волнующими, как и первые опыты Роуэна, который, искусственно удлиняя день, вызывал у птиц преждевременное развитие гонад. Некоторые славки из лаборатории во Фрейбурге, отличавшиеся особенно развитым чувством направления, постоянно стремились лететь в ту сторону, куда направлен их маршрут перелета в сезон эксперимента. Как показано на рис. 21 и 22, это предпочитаемое направление одинаково хорошо выражено независимо от того, видят ли птицы настоящее небо или его изображение на своде планетария. Как и в опытах Крамера, в пасмурную погоду ориентировка птиц сбивалась и выбор направления носил явно случайный характер. Вероятно, эти славки были действительно способны выбирать направление по звездам. Более того, предпочитаемое направление менялось в разные сезоны. Если одной и той же птице в одних и тех же экспериментальных условиях показать приблизительно одинаковую картину звездного неба, она все же выберет весной северное направление, а осенью — южное. Инъекциями гормонов Зауэрам удалось вызвать у славок преждевременное развитие гонад в период между перелетами, в результате чего у них обнаружилась тенденция к выбору направления, характерного для весны.

Выбор направления славками в период осеннего «перелетного беспокойства». Круглая клетка находилась в планетарии. Длина каждой линии пропорциональна времени, в течение которого птица проявляет тенденцию к данному направлению. На левом рисунке отражено поведение славок при экспозиции осеннего неба. Справа — беспорядочный выбор ими направления при рассеянном освещении купола планетария

Выбор направления славками в период осеннего «перелетного беспокойства». Круглая клетка находилась в планетарии. Длина каждой линии пропорциональна времени, в течение которого птица проявляет тенденцию к данному направлению. На левом рисунке отражено поведение славок при экспозиции осеннего неба. Справа — беспорядочный выбор ими направления при рассеянном освещении купола планетария

Помимо этих интересных данных, опыты Зауэров показали также, что по крайней мере у двух отдельных славок способность определять направление по звездам проявилась сразу же, как только они впервые увидели звездное небо. Эти данные, приведенные на рис. 22, были получены в опытах с ручными птицами, которых содержали в помещении с того момента, как они вылупились. И все же, когда их уже взрослыми посадили в круглую клетку в период перелетного беспокойства, у них обнаружилась явная тенденция к подходящему для данного сезона направлению. Это кажется настолько необычным, что многие биологи отказывались верить. Естественное желание повторить эти эксперименты оказалось трудно выполнимым по той причине, что славок чрезвычайно сложно выкормить и вырастить здоровыми, чтобы у них отчетливо проявилось перелетное беспокойство и способность в экспериментальных условиях выбирать определенное направление.

Выбор направления двумя славками, которых выращивали в совершенной изоляции, а затем в конце лета или начале осени испытывали в круглой клетке при ясном ночном небе. В период «перелетного беспокойства» обе птицы предпочитали южное и юго-восточное направления, хотя до этого они никогда не видели неба или звезд

Выбор направления двумя славками, которых выращивали в совершенной изоляции, а затем в конце лета или начале осени испытывали в круглой клетке при ясном ночном небе. В период «перелетного беспокойства» обе птицы предпочитали южное и юго-восточное направления, хотя до этого они никогда не видели неба или звезд

Из этих опытов можно сделать весьма далеко идущие выводы, поскольку они показывают, что в центральной нервной системе перелетных птиц, очевидно, есть какой-то механизм, который позволяет им особым образом реагировать на расположение звезд. Кроме того, этот же механизм должен обеспечивать изменение выбранного направления в осенний и весенний сезоны, что, вероятно, основано на внутреннем физиологическом и эндокринном балансе. По всей видимости, видовая генетическая основа птиц должна, во-первых, предопределять их способность или неспособность к выбору определенного направления, а во-вторых, до некоторой степени подсказывать тот угол по отношению к звездному рисунку, которого птицы должны придерживаться при перелетах. Если эти выводы Зауэров справедливы для всех перелетных птиц, то разные виды должны иметь генетически закрепленную способность к ориентации по расположению звезд на той широте и в тот сезон, когда они мигрируют. Например, пингвины, мигрирующие в Южной Атлантике, руководствуются совсем другой звездной картой, чем ржанки, летящие на юг с берегов Ледовитого океана.

Эксперименты Гамильтона с рисовыми трупиалами

Эксперименты, проведенные недавно Вильямом Гамильтоном в Сан-Франциско, показали, что рисовые трупиалы тоже способны выбирать определенное направление в период перелетного беспокойства, если ориентиром служат только звезды. Этот вид совершает очень далекие перелеты из районов, расположенных значительно южнее экватора, в северные районы Соединенных Штатов и южную часть Канады. Гамильтон нашел, что трупиалы менее точно определяют направление в экспериментальной клетке, чем славки в наиболее четких опытах Зауэров. К прежней технике эксперимента Гамильтон добавил проигрывание магнитофонной записи криков рисового трупиала, которые он издает во время ночных перелетов. Воспроизведение этих криков должно было усиливать движение птицы по определенному направлению в экспериментальной клетке. В опытах Гамильтона с трупиалами в еще большей степени, чем в ранних опытах Зауэров, проявилось одно сложное явление: тенденция птиц чередовать осенью выбор южного направления и прямо противоположного ему — северного. Два трупиала, выкормленные в лаборатории с самого раннего возраста, в гораздо большей степени, чем пойманные взрослые птицы, обнаружили осенью склонность постоянно менять предпочитаемое направление с южного на северное. Но даже когда эти два направления чередовались самым необъяснимым образом, все-таки «небесная» ориентация явно имела место, так как промежуточные, восточное и западное, направления птицы выбирали крайне редко. Эксперименты Гамильтона с трупиалами, по крайней мере частично, подтверждают интересные выводы Зауэров о том, что способность перелетных птиц определять направление по звездам генетически заложена в их нервной системе.

Даже в наиболее четких экспериментах Зауэров и Гамильтона большинство предпочитаемых птицами направлений располагается в пределах угла в 45— 60°, в то время как некоторые птицы выбирают и другие направления. Такой широкий разброс позволяет считать достоверным различие в выборе направления между двумя группами птиц, превышающее 60°. При проведении Зауэрами некоторых экспериментов в планетарии отдельным славкам в период осеннего перелетного беспокойства показывали сначала изображение осеннего неба над Германией, а затем изображение неба, характерного для более южных широт. В некоторых случаях казалось, что в первый раз они отдавали предпочтение юго-восточному направлению, а во втором — южному, как это и должно было бы быть на широте Средиземного моря. Однако твердой уверенности в этом нет, так как секторы предпочитаемых птицами направлений слишком сильно пере­крывались. Ожидая постановки более тщательных экспериментов такого рода, многие интересующиеся этой проблемой ученые убеждены пока только в главном открытии Зауэров: в соответствующий сезон птицы способны определять южное или северное направление по звездному небу или его изображению в планетарии. За другие выводы из этих данных трудно ручаться.

Направленная и целенаправленная ориентация

Необходимо различать два типа ориентации, которыми пользуются птицы при естественных миграциях в экспериментах по изучению возвращения к «дому» и в опытах с круглой клеткой. Наиболее простой тип часто называют направленной ориентацией. Под этим термином подразумевается способность птиц выбирать определенное направление и придерживаться его во время весенне-осенних перелетов. Примером этому могут служить перелетные птицы в опытах Крамера и Зауэров, которые осенью постоянно выбирали приблизительно южное направление. Второй тип ориентации называют целенаправленной ориентацией, примером которой могут служить эксперименты Мэтьюза с возвращением «домой» голубей и буревестников (гл. 7). Эти птицы летят приблизительно в сторону «дома» независимо от направления, в котором их увезли от голубятни или гнездовья. Целенаправленную ориентацию значительно труднее объяснить, чем просто направленную, потому что в этом случае птица должна каким-то образом определить нужное направление к «дому» или территории, на которой он расположен, и затем придерживаться этого направления в течение всего полета. К тому же этот тип ориентации значительно труднее продемонстрировать экспериментально. Для этого, например, совершенно недостаточно ограничиться одной точкой выпуска птиц, даже если их выпускается много и все они летят прямо к «дому». Только если они возвращаются «домой» с двух или нескольких разных направлений, можно заключить, что они ориентируются целенаправленно.

Крамер совершенно справедливо указывал, что птицы пользуются для ориентации солнцем и звездами совершенно так же, как человек компасом. Но компас бесполезен, если неизвестно направление, в котором надо двигаться. Обычно мы пользуемся компасом вместе с картой или опираясь на наше знание местности, что в сущности то же самое. До своей трагической гибели в горах Крамер неоднократно подчеркивал, что биологи могут объяснить лишь, каким компасом пользуются птицы, но не какой картой. Другими словами, он чувствовал, что с солнце-компасной ориентацией птиц должен быть связан еще какой-то, пока совершенно неизвестный фактор, который мог бы пролить свет на удивительные навигационные способности почтовых голубей и обыкновенного буревестника.

Гипотеза солнечной дуги

Столкнувшийся с этими же фактами Мэтьюз полагал, что одно только солнце может дать птицам информацию, необходимую для достаточно правильного определения направления к «дому» и поиска нужной цели. Как было указано в предыдущей главе, солнце-компасная ориентация включает и использование птицами биологических часов для определения постоянно меняющегося угла между выбранным направлением и положением солнца. Известно, что этой способностью обладают не только птицы, но и ящерицы, рыбы, насекомые и другие беспозвоночные. Переводя на человеческий язык, мы можем представить рассуждения птицы примерно так: «Сейчас полдень; так как мне надо на север, я должна лететь от солнца», или позже: «Теперь уже далеко за полдень; поэтому, чтобы лететь на север, мне нужно держаться так, чтобы солнце оставалось за моим левым плечом».

Мэтьюз заключил, что птицы, вероятно, могут сравнивать высоту солнца над горизонтом в данном месте с высотой, на которой оно должно находиться в это же время у них дома. Говоря человеческим языком, птица должна рассуждать так: «Судя по моим биологическим часам, сейчас раннее утро, но солнце что-то слишком высоко; либо они увезли меня на юг, где солнце в это время стоит выше, либо на восток, где оно раньше восходит». Вероятно, нет смысла дальше заставлять птицу решать задачи по геометрии. Можно лишь допустить, что она, догадавшись о столь многом, решила действовать наилучшим образом в ситуации, когда известно только, что она находится где-то между востоком и югом. Это можно сделать, определив отклонение в положении солнца и направившись на северо-запад.

По мнению английского орнитолога Танмора, поведение птиц можно объяснить еще проще. Для птиц, оказавшихся во время экспериментов по изучению инстинкта «дома» над незнакомой территорией, установленное им гипотетическое правило гласит: «Если солнце находится выше, чем вы привыкли видеть его в это время дома, то надо лететь от него; если же оно ниже ожидаемого, — надо лететь по направлению к нему». Согласно этому правилу, птица действительно будет лететь в сторону «дома» в пределах угла 30— 45°. Но в другое время дня, особенно ближе к восходу и заходу солнца, такое отклонение может достигать 90° и более. А именно в это время возвращающиеся «домой» голуби в опытах Мэтьюза показывали наилучшие результаты. Однако правило Танмора очень привлекает своей простотой, и хотя его нельзя применить ко всем птицам и любым условиям, оно, вероятно, может в какой-то степени объяснить правильный выбор птицами начального направления в опытах Мэтьюза и Крамера.

Мэтьюз считал, что птицы действуют несколько сложнее: они следят за движением солнца по небосводу и на основании скорости, с которой оно поднимается или опускается относительно горизонта По дуге, могут определить высшую точку этой дуги, где солнце бывает в полдень. Он полагал также, что птицы учитывают не только высоту, на которой солнце бывает в полдень, но и время, которое прошло или пройдет с момента наблюдения до того, как солнце достигнет апогея. Если бы птица выполнила все это с достаточной точностью, то она могла бы судить о направлении, в котором ее перевез экспериментатор. Успех здесь, конечно, зависит не только от точности измерения птицей высоты солнца над горизонтом и скорости изменения этой высоты, но также и от точности ее биологических часов. Но поскольку у птиц не удалось обнаружить способности к таким измерениям с необходимой точностью, а расчет апогея по солнечной дуге кажется слишком уж сложным, теория Мэтьюза не получила широкого распространения. И все же ряд вопросов можно объяснить с помощью различных видоизменений теории солнечной дуги, например простым правилом Танмора: «Лети от солнца, если кажется, что оно стоит слишком высоко, и к нему, если кажется, что оно слишком низко». И опять-таки полное решение проблемы ждет будущих исследователей.

Направленная ориентация в естественных условиях

Определение направления может основываться на положении солнца и звезд, но, вероятно, возможны и другие пути, по крайней мере теоретически. Морские птицы, вероятно, могут определять направление но характеру движения волн, хотя это пока и не доказано. Если такой тип навигации существует, то это будет один из случаев направленной ориентации, основанной на некотором постоянном элементе внешней среды, играющем роль визуального ориентира. Ино­гда птицы могут долго лететь по ветру, оценивая по наземным ориентирам влияние ветра на направление их полета. Когда нам удается получить сведения, показывающие, каким типом ориентации пользуется данная птица, мы, вероятно, делаем большой шаг вперед в объяснении ее способности придерживаться определенного направления во время долгого перелета. Трудной проблемой является объяснение изменений направления, которые бывают в определенных точках по маршруту следования, как, например, смена юго-восточного направления на южное в районе залива Св. Лаврентия при осеннем перелете куликов из северо-западной Канады. Пожалуй, еще труднее объяснить, как должна быть организована нервная система птиц, чтобы использовать небесные ориентиры для определения одного направления при весенних миграциях и другого — осенью.

Наследственно закрепленные миграции

Способности птиц придерживаться определенного направления при нормальных перелетах можно дать и еще одно объяснение, которое пока не рассматривалось. В основе перелетов лежат традиции, передающиеся от одного поколения другому, причем каждая молодая птица запоминает маршрут во время перелета вместе с родителями или с другими более старыми птицами этого же вида. Утки и гуси, как известно, мигрируют выводками и, вероятно, более, чем другие птицы, привязаны к традиционным маршрутам.

Чтобы проверить такую вероятность, были проведены специальные эксперименты. Один из самых ранних был выполнен Роуэном через несколько лет после его работы с разным режимом освещенности (гл. 3). При проведении опытов по ориентации Роуэн держал молодых ворон в больших вольерах вплоть до поздней осени, когда все дикие вороны уже успевали улететь из окрестностей Эдмонтона, штат Альберта, на юг США — в Канзас и Оклахому. Этих ворон не использовали ни в каких экспериментах, а просто держали в вольерах до середины ноября. Одновременно с выпуском были сделаны объявления в печати, поощряющие охоту на ворон. Вскоре Роуэн получил несколько сообщений о воронах, которые были добыты охотниками, так как слишком бросались в глаза в это необычное для них время. Большая часть этих неопытных птиц все-таки двигалась на юг и восток, очевидно, следуя по обычному для местной популяции маршруту (рис. 23).

Эксперименты Роуэна с молодыми воронами, задержанными в вольерах около Эдмонтона в Альберте до последних чисел ноября, когда все взрослые птицы уже улетели несколькими неделями раньше на 2400 километров к юго-востоку, в Канзас и Оклахому. Черные точки соответствуют местам, где вороны были убиты через несколько дней после того, как их выпустили

Эксперименты Роуэна с молодыми воронами, задержанными в вольерах около Эдмонтона в Альберте до последних чисел ноября, когда все взрослые птицы уже улетели несколькими неделями раньше на 2400 километров к юго-востоку, в Канзас и Оклахому. Черные точки соответствуют местам, где вороны были убиты через несколько дней после того, как их выпустили

Подобные же, но более широко поставленные эксперименты провел недавно Фрэнк Белроуз с молодыми синекрылыми чирками, которых он отлавливал и кольцевал вместе с другими перелетными утками в большом заповеднике для водоплавающих птиц в центральной части Иллинойса. Характер осенних миграций синекрылого чирка был уже известен по данным кольцевания. Около 80% молодых и старых птиц встречалось потом к югу и юго-востоку от станции кольцевания в Иллинойсе. Самые дальние залеты отмечались в Гватемале, Панаме, Колумбии, Венесуэле, Ямайке, Гаити и на Кубе. Другие чирки были убиты в Луизиане, Алабаме, Джорджии и Флориде, вероятно, на своем пути к Карибскому морю.

Разлет синекрылых чирков, окольцованных в Иллинойсе во время осеннего перелета

Разлет синекрылых чирков, окольцованных в Иллинойсе во время осеннего перелета

Обычно синекрылый чирок улетает из Иллинойса к концу сентября, и только редкие птицы задерживаются до середины ноября. В течение четырех сезонов Белроуз держал в клетках 1271 молодого синекрылого чирка и выпустил их в период между 10 ноября и 8 декабря. Эти молодые птицы уже отлетали по крайней мере на 300—500 километров от своих гнезд. Позднее 111 из этих птиц были обнаружены на значительном расстоянии к югу и юго-востоку от Ил­линойса. На рис. 24 и 25 абсолютно не заметно какого-нибудь достоверного различия в разлете птиц, выпущенных сразу после кольцевания, и птиц, задержанных до полного отлета всех взрослых особей. Один из этих молодых чирков, пойманный во время своего первого осеннего перелета через Иллинойс и задержанный до 10 ноября, был двумя днями позже убит охотником во Флориде. Два других были убиты в Мобиль Бэй, в Алабаме, тоже через два дня после того, как их выпустили в Иллинойсе. Эти чирки покрывали по 560 километров в день, хотя с ними и не было взрослых птиц. То, что им удалось совершить перелет самостоятельно, нельзя объяснить ни участием попутного ветра, ни тем, что они могли примкнуть к стае уток других видов, так как в это время года утки летят над Иллинойсом по иным направлениям. В более поздних опытах Белроуз перевез 895 кряковых уток из Иллинойса в Юту, и в ту же осень некоторые из них были убиты к югу от Юты. Значит, эти утки полетели сразу на юг, а не пытались каким-либо образом компенсировать отклонение от традиционного маршрута. Очевидно, тенденция лететь на юг действует даже в совершенно незнакомых условиях.

Разлет  молодых синекрылых чирков, задержанных в Иллинойсе до ноября  и декабря, когда все взрослые птицы уже давно улетели на юг

Разлет молодых синекрылых чирков, задержанных в Иллинойсе до ноября и декабря, когда все взрослые птицы уже давно улетели на юг

Эксперименты Белроуза не говорят ничего определенного о средствах ориентации, которыми пользуются мигрирующие чирки. Вильям Гамильтон обучал утят в возрасте всего нескольких дней отыскивать воду (в которой они очень нуждались, так как им давали только сухой корм) в одном определенном направлении в такой же экспериментальной клетке, как и в опытах Крамера и Зауэров. Клетка позволяла утятам хорошо видеть солнце, но загораживала от них местные наземные ориентиры. И эти пушистые маленькие утята, так же как скворцы или славки, привыкали отыскивать воду в определенном направлении, только когда видели солнце. Если же оно скрывалось за облаками, они совершенно теряли способность ориентироваться. Ориентировка сохранялась и ночью, если видны были звезды. Поскольку эти утята принадлежали к тому же виду, что и утки в опытах Белроуза, то можно считать, что в своем движении из Иллинойса на юг кряквы вполне могли пользоваться небесными ориентирами.

В Европе были проведены эксперименты с птенцами белого аиста, которых держали в неволе, пока все взрослые птицы не улетали на зимовки в Африку Аисты, гнездящиеся в восточных районах центральной части Германии, осенью летят на юго-восток, огибая Средиземное море, через Сирию и Египет, как это изображено на рис. 8. Аисты же, гнездящиеся за рейнским водоразделом, во Франции и Испании, летят в Африку через Гибралтар. Молодые аисты из ГДР были выращены в ФРГ, где местные аисты мигрируют в сторону Гибралтара, и, когда их выпустили осенью, они тоже полетели на юго-запад. Но ведь они могли просто присоединиться к стаям местных аистов. Чтобы проверить это, другую группу аистов с Балтийского побережья держали в неволе до тех пор, пока осенью все аисты с Рейнской низменности не улетели на юго-запад. Задержанных аистов выпустили в Эссене, расположенном на реке Руре, притоке Рейна. Большинство полетело на юг и юго-восток, а не на юго-запад, что позволяет предполагать у них наследственно закрепленную тенденцию лететь по маршруту, свойственному восточной популяции аистов, причем эта тенденция проявляется, только когда эти аисты летят отдельно от местных птиц.

Немецкий орнитолог В. Рюппель изучал мигрирующую популяцию серых ворон, которых можно ловить и кольцевать в большом числе во время весеннего и осеннего пролетов в районе станции кольцевания на Балтийском побережье. Повторная добыча окольцованных ворон показала, что обычно они зимуют в центральных районах Германии, южной части Нидерландов и Бельгии, их зимние ареалы не доходят до германского побережья Северного моря. Летом они летят на северо-восток от станции кольцевания в Финляндию и Советский Союз: в Литву, Латвию, Эстонию и соседние районы РСФСР. Большое число этих ворон отловили на Балтийском побережье во время весеннего перелета, перевезли на запад и выпустили в Фленсбурге у самой датской границы. В последующие весну и лето этих ворон находили в Дании и Швеции, а это означает, что они продолжали двигаться на север ч северо-восток так же, как они это обычно делали к востоку от Балтийского моря.

Голландский орнитолог Пердек проделал подобные опыты со скворцами, которых он во множестве отлавливал во время их осеннего пролета через Гаагу. Кольцевание этой популяции скворцов показало, что они проводят лето на Балтийском побережье в Дании, в северной части Германии, в Польше и восточных районах Нидерландов. Осенью они летели через Гаагу главным образом на запад и зимовали в западной части Нидерландов, в Бельгии, на севере Франции, на юге Англии и в Ирландии. Пердек перевез более 11 000 скворцов к местам выпуска в Швейцарии сразу же после поимки в сентябре, в начале их осеннего перелета. Некоторые из них были повторно встречены в ту же осень, и расположение точек возврата зависело от возраста птиц. Молодые птицы, перевезенные в Швейцарию во время их первого осеннего перелета, были повторно отловлены на юге Франции, в Испании и Португалии. Они, вероятно, продолжали лететь в том же западном направлении, в котором уже успели пролететь некоторое расстояние до их поимки. Старые же птицы стремились лететь на северо-запад, в районы их обычных зимовок. Поскольку между временем кольцевания и повторной добычи прошел такой срок, что они могли бы пролететь в несколько раз большее расстояние, чем между этими двумя пунктами, то можно предполагать, что они успели облететь большую территорию в поисках знакомых мест зимовки. Эксперимент Пердека позволяет также предположить, что старые скворцы пользовались одной из форм целенаправленной ориентации, тогда как у молодых птиц проявилась относительно простая форма направленной ориентации.

Загадочные формы направленной ориентации

Вскоре после сообщений Мэтьюза и Крамера о своих работах мы с Т. Голдсмитом решили изучить способности к выбору исходного направления у обыкновенных крачек, которые во множестве гнездятся на острове Пеникиз около полуострова Кейп-Код. Для выпуска птиц мы выбрали в глубине материка подходящее место с хорошей обзорностью во всех направлениях, свободное от озер, которые так многочисленны на территории всей Новой Англии и могут спутать птиц. Стараясь как можно меньше держать птиц в неволе, мы выпустили их сначала в Сторрсе, штат Коннектикут,— ближайшем удобном месте, расположенном, как нам казалось, достаточно далеко от океана, чтобы птицы не могли его видеть. Для нас было приятным сюрпризом, что крачки постоянно направлялись на юго-восток, так что составляющая всех исходных направлений указывала почти прямо в сторону «дома». Более того, когда мы повторили эти эксперименты, выпустив птиц из других удаленных от океана пунктов, крачки опять направились на юго-восток.

Но все эти пункты находились примерно к северо-западу от острова Пеникиз, а, как указывалось выше, точное определение правильного курса к «дому» по одному направлению нельзя рассматривать как целенаправленную ориентацию. Поэтому мы привезли в Сторрс еще несколько крачек с гнездовой колонии на Атлантическом побережье штата Мэн. Для этих птиц «дом» находился на северо-востоке. К нашему удивлению и разочарованию, крачки из штата Мэн направились тоже на юго-восток и к острову Пеникиз, точно так же, как и крачки, гнездящиеся на этом острове (рис. 26). У обеих групп ориентация полностью сбивалась в облачную погоду. Поэтому можно считать, что здесь мы имели дело с направленной солнце-компасной ориентацией. Непонятно, почему крачки, выпущенные в глубине материка, летят именно на юго-восток, хотя одна из теорий и считает, что подобная привычка помогает им отыскивать Атлантическое побережье в случае, если их далеко отнесет штормом. Однако позже мы обнаружили, что крачки, гнездящиеся около озера Мичиган, так же направлялись на юго-восток, как и контрольные крачки из Массачусетса, когда их вместе выпускали в северной части штата Нью-Йорк.

Выбор исходного направления крачками, которых увезли с гнездовий на островах у побережья Мэна и Массачусетса и выпустили в одной и той же точке в Коннектикуте (кружок в центре с радиальными лучами). Внутренние радиальные черточки соответствуют птицам с Массачусетской колонии, наружные — птицам с острова в Мэне. Каждая короткая черточка соответствует одной птице, более длинная— двум

Выбор исходного направления крачками, которых увезли с гнездовий на островах у побережья Мэна и Массачусетса и выпустили в одной и той же точке в Коннектикуте (кружок в центре с радиальными лучами). Внутренние радиальные черточки соответствуют птицам с Массачусетской колонии, наружные — птицам с острова в Мэне. Каждая короткая черточка соответствует одной птице, более длинная— двум

Такая же загадочная ориентация была обнаружена у кряковых уток. Мэтыоз работал с оседлой популяцией этих уток, очень обычных в районе Слимбриджской станции по изучению водоплавающих птиц, расположенной в устье реки Северн у западного побережья Англии. Сначала он намеревался проверить, будут ли эти утки возвращаться в Слимбридж, если их выпустить на плоском открытом месте вдали от водоемов. К его удивлению, они всегда стремились лететь на северо-запад независимо от направления, в котором их увозили из Слимбриджа. В подобных же опытах, поставленных Белроузом в центральной части Иллинойса, кряквы постоянно выбирали северное направление, хотя и были отловлены во время осеннего перелета. И в Англии, и в Иллинойсе утки разлетались беспорядочно в облачную погоду. Как и наши крачки в Новой Англии, стремившиеся все время на юго-восток, кряковые утки обнаруживали тенденцию к северному направлению только при безоблачном небе.

„Бессмысленная» ориентация

Не вызывает сомнений, что во всех трех разобранных случаях действовала солнце-компасная ориентация, и все-таки настойчивый выбор только одного направления пока не поддается объяснению. Мэтьюз недавно показал, что другая популяция кряковых уток, из парков Лондона, отдавала предпочтение иному направлению против того, что выбирали их родственники из Слимбриджа. Мэтьюз назвал это «бессмысленной» ориентацией, имея в виду не то, что она не служит какой-либо биологически важной цели, а то, что мы ничего не знаем о ее функции. Многие утки, выбиравшие сначала северо-западное направление, потом были обнаружены во всех направлениях от места выпуска. Очевидно, начального северо-западного направления утки придерживаются очень недолго. Возможно, что такое поведение помогает птицам быстрее собираться в случае, если, например, стая разлетается при какой-либо опасности.

«Бессмысленная» ориентация кряковых уток в опытах Мэтьюза кажется значительно менее интересной в сравнении с небесной навигацией славок в опытах Зауэров или трансатлантическими перелетами обыкновенного буревестника. Но кряковые утки оказались отличным объектом для экспериментов, так как они очень многочисленны, хорошо живут в неволе и тяготеют к северо-западному направлению с удивительным постоянством, хотя нам это пока и кажется бессмысленным. Мэтьюз использовал эту особенность для дальнейшего изучения небесной навигации птиц. Он выпускал группами большое количество кряковых уток из различных подходящих мест вокруг Слимбриджа в разное время дня, при ясном небе и сплошной облачности. Ни географическое положение точки, из которой выпускались утки, ни время дня не влияли сколько-нибудь заметно на постоянный выбор ими северо-западного направления. Погода, исключая сильный ветер, который мог несколько отнести птиц в сторону, также не действовала на птиц до тех пор, пока солнце было отчетливо видно или даже если оно только просвечивало сквозь облака.

Мэтьюз и Белроуз выпускали уток также и ночью. Чтобы проследить за ними в темноте, они прикрепляли к утиным лапам маленькие сигнальные фонарики, состоящие из батарейки и лампочки, которая подключалась к клеммам батарейки перед самым прикреплением к птице. За этим огоньком ночью можно было наблюдать в бинокль так же долго, как и за самой птицей днем. Батарейка прикреплялась бумажной лентой, которая быстро размокает в воде, так что утка недолго бывала обременена этой ношей, после того как добиралась до какого-нибудь пруда или реки. Однажды ночью, когда мне довелось помогать Мэтьюзу выпускать птиц, одна утка предпочла приземлиться в глубокую придорожную канаву вместо того, чтобы сразу же улететь. Фонарик отмечал ее путь, когда утка нырнула и несколько минут плыла под водой, но потом бумажная лента размокла и фонарик утонул.

Многочисленные ночные наблюдения за выбором утками исходного направления дали те же результаты, что и наблюдения днем. Если небо было безоблачным, слимбриджские утки стремились лететь на северо-запад. Белроуз также нашел, что кряковые утки в Иллинойсе направляются на север и в дневное, и в ночное время. Очевидно, эти утки одинаково хорошо пользуются и звездами, и солнцем, и их «бессмысленная» ориентация проявляется с одинаковым постоянством на основе как солнце-компасной, так и звездно-компасной ориентации. В некоторых случаях Мэтьюз наблюдал, как утки направлялись на северо-запад, даже когда звезды едва различались за тонким, слоем облаков, но луна была видна отчетливо. Отсюда можно заключить, что кряковым уткам, а возможно, и другим животным свойственна и лунно-компасная ориентация.

Кряковые утки и Полярная звезда

На следующем этапе работы Мэтьюз решил изменить у подопытных уток ход биологических часов, которые дают им возможность постоянно выбирать северо-западное направление независимо от времени дня или положения солнца. Как мы уже знаем, Крамер и другие исследователи обнаружили, что если у птиц в круглой клетке проявляется способность к солнце-компасной ориентации, то они дают ожидаемую смену направления, если искусственно «переста­вить» их биологические часы. Мэтьюз пользовался теми же методами для «настройки» биологических часов уток. В течение нескольких дней он держал их в закрытом помещении при заданном режиме искусственного освещения, пока цикл их активности, питание и сон не приспосабливались к новым условиям. Режим освещения для одной группы уток был сдвинут на б часов вперед, а для другой — на 6 часов отставал против естественной смены дня и ночи. Для третьей группы режим освещения отличался от естественного на 12 часов. Наконец, контрольная группа находилась в клетках при естественном освещении.

Когда все четыре группы уток были выпущены при ясной погоде, Мэтьюз получил ожидаемые изменения в выборе ими исходных направлений, которые произошли в результате «перенастройки» их биологических часов.

Контрольная группа по-прежнему предпочитала северо-западное направление. Утки, биологические часы которых «спешили» на 6 часов, вели себя примерно так же, как через 6 часов после рассвета, и устремлялись приблизительно на юго-запад. Аналогично утки, чьи часы «отставали» на 6 часов, склонялись в противоположную сторону, а те, у кого периоды активности отличались от нормы на 12 часов, летели в юго-восточном направлении, то есть в сторону, прямо противоположную обычной, северо-западной. Как можно видеть на рис. 27, выбранные птицами направления колеблются в пределах плюс-минус 30°, но эффект определенной настройки биологических часов настолько отчетлив, что не вызывает сомнений в их реальном существовании и в важном значении этого механизма.

Выбор исходного направления кряковыми утками с «переставленными» биологическими часами. На всех диаграммах чистые прямоугольники означают выбор направления контрольными птицами, «ход» биологических часов которых не сбивался специальным режимом. Эти утки выбирали северо-западное направление. Прямоугольники с точками демонстрируют выбор направления утками, содержавшимися в течение нескольких дней на световом режиме, смещенном на 6 часов вперед (левые диаграммы) или назад (правые диаграммы). Секторы в середине каждой диаграммы отражают угол, в пределах которого располагается половина выбранных птицами направлений. Результаты, изображенные на двух верхних рисунках, получены днем, когда птицы хорошо видели солнце. В этом случае «перестановка» биологических часов давала ожидаемую смену предпочитаемого направления. Очевидно, эти птицы пользовались солнце-компасной ориентацией. На двух нижних диаграммах даны результаты аналогичного опыта, поставленного в ясную, но безлунную ночь. Утки с «переставленными» биологическими часами не меняют предпочитаемого направления, хотя видят все звездное небо. Может быть, они ориентируются только по Полярной звезде?

Выбор исходного направления кряковыми утками с «переставленными» биологическими часами. На всех диаграммах чистые прямоугольники означают выбор направления контрольными птицами, «ход» биологических часов которых не сбивался специальным режимом. Эти утки выбирали северо-западное направление. Прямоугольники с точками демонстрируют выбор направления утками, содержавшимися в течение нескольких дней на световом режиме, смещенном на 6 часов вперед (левые диаграммы) или назад (правые диаграммы). Секторы в середине каждой диаграммы отражают угол, в пределах которого располагается половина выбранных птицами направлений. Результаты, изображенные на двух верхних рисунках, получены днем, когда птицы хорошо видели солнце. В этом случае «перестановка» биологических часов давала ожидаемую смену предпочитаемого направления. Очевидно, эти птицы пользовались солнце-компасной ориентацией. На двух нижних диаграммах даны результаты аналогичного опыта, поставленного в ясную, но безлунную ночь. Утки с «переставленными» биологическими часами не меняют предпочитаемого направления, хотя видят все звездное небо. Может быть, они ориентируются только по Полярной звезде?

Результаты, полученные в солнечную погоду, находились в полном согласии с результатами работ Крамера и его коллег. Но когда Мэтьюз стал выпускать своих уток ночью, он неожиданно получил другие результаты. Утки по-прежнему выпускались в ясную погоду, и их биологические часы, как и раньше, были «запущены» с разницей плюс-минус 6 и 12 часов против нормального суточного цикла. Оказалось, что ночью все три группы выбрали одно северо-западное направление независимо от того, как были «настроены» их биологические часы. Этот эксперимент сразу же показал, что по звездам птицы узнают больше, чем по солнцу. Солнце служит для животных единственным ориентиром, которым они пользуются с помощью своих внутренних часов при направленной солнце-компасной ориентации. Но в ночных опытах Мэтьюза проявился новый и более интересный тип ориентации, который не давал таких ошибок, как солнце-компасная ориентация при искусственной «настройке» у уток биологических часов.

Пока еще эти последние открытия Мэтьюза не подкреплены дальнейшими исследованиями, которые могли бы объяснить, как удается кряковым уткам определять по расположению звезд излюбленное северо-западное направление. Возможно, что они руководствуются Полярной звездой или группой ближайших к ней звезд. Если это так, то они должны знать, что именно эти звезды могут служить надежным ориентиром. Даже когда они обнаруживают, что остальные звезды сдвинуты на 90° против ожидаемого, они пренебрегают этим несоответствием и летят, забирая несколько влево от Полярной звезды. Вероятно, Мэтьюз смог бы это доказать, если бы ему удалось выпустить уток с «перенастроенными» биологическими часами в ночь, когда облака закрывали бы только Полярную звезду, оставляя другие звезды открытыми. Полярная звезда кажется нам наиболее надежной основой звездно-компасной ориентации, особенно если часы «показывают» лишь приблизительное или совсем неправильное время. Однако расположение звезд не является, по крайней мере теоретически, единственным фактором, определяющим эффективность звездно-компасной ориентации. Было бы неразумным продолжать обсуждение этого вопроса, прежде чем его смогут разрешить дальнейшие исследования.

После двадцати лет изучения навигации птиц становится ясно, что перелетные птицы вполне могут определять направление по солнцу, луне и звездам. До 1940 г. казалось абсурдным, что птицы могут корректировать свое движение и пользоваться небесными ориентирами для определения направления при ежегодных миграциях. Еще более нелепой казалась мысль, что они способны отличать Полярную звезду от других звезд и пользоваться ею как маяком во время перелетов. Хотя эта последняя гипотеза еще и не подтвердилась, теперь она представляется по крайней мере разумной и вполне достойной экспериментальной проверки. Если же это неверно, то птицы в последних опытах Мэтьюза должны были обладать какой-то другой способностью, равной искусству движения по звездным картам.

Принцип «Оккамовой бритвы» и «молекулярная» гипотеза кажутся слишком ограниченными. Полученные результаты, как оказалось, поддерживают то, что принято было считать романтическими измышлениями. Это не означает, конечно, что так охотно принимаемые теперь объяснения будут справедливыми и в целом ряде других случаев. Но открытие способности перелетных птиц к небесной навигации показало, что изучение отдельных вопросов биологии не та­кое уж унылое и однообразное занятие. Сейчас настолько большое число различных биологических феноменов не поддается соответствующему объяснению, что мы вправе надеяться на появление в будущем других столь же интересных открытий.