4 года назад
Нету коментариев

Минеральное вещество, воды, газы, энергия перемещаются также в ходе создания и разрушения органического вещества. Масштабы этого переноса в количественном отношении по сравнению с ранее рассмотренными невелики. Однако переносы вещества и энергии, связанные с организмами, имеют исключительно важное значение для географической оболочки, так как приводят к необратимым изменениям ее вещественно-энергетической структуры.

Функционирование живых организмов привело к большим изменениям в составе и строении всех геосфер: громадные массы диоксида углерода атмосферы были переведены в органические соединения, и в связи с этим в земной коре и на земной поверхности накоплены большие запасы химической энергии, в атмосфере появился свободный кислород, возник озоновый экран, образовалась почва — особая биокосная система, обладающая плодородием, в поверхностном слое земной коры произошло накопление многих химических элементов, при участии живых организмов образовались осадочные породы и т. д.

Противоположно направленные процессы создания и разрушения органического вещества в совокупности образуют биологические круговороты. Если эти круговороты рассматривать с точки зрения миграции химических элементов (углерода, азота, кислорода, водорода, кальция, фосфора, железа и др.), то это будут биогеохимические круговороты. Некоторые циклы биологических и биогеохимических круговоротов вместе с другими круговоротами изображены на рис. III. 15.

Круговорот основных веществ в биосфере

Круговорот основных веществ в биосфере

Важнейшим процессом биологических круговоротов является фотосинтез. Уравнение фотосинтеза в простейшем виде следующее:

F_2

В реакции, идущей за счет солнечной радиации и при участии хлорофилла (играющего роль катализатора), происходит взаимодействие диоксида углерода и воды, в результате чего синтезируются богатые энергией органические соединения, а в окружающую среду выделяется кислород (продукт разложения воды). В процессе фотосинтеза возникает сильный окислитель — свободный кислород и сильный восстановитель — органическое вещество. Одновременно с фотосинтезом в каждом растении идет обратный процесс — дыхание. В нормально развивающихся фитоценозах количество образующегося при фотосинтезе органического вещества превышает количество разрушающегося вещества при дыхании. Эта разница за год составляет годовую продукцию фотосинтеза.

Трофические (пищевые) цепи. Фотосинтез — исходная ветвь биологического круговорота. Далее перенос вещества и энергии осуществляется на основе трофических (пищевых) цепей. Каждая цепь состоит из последовательного ряда организмов, каждый из которых является источником пищи для последующего.

В трофические цепи входят различные типы организмов. Организмы, синтезирующие необходимые для них питательные вещества из простых неорганических соединений, называют автотрофными (самопитающимися). Их именуют также продуцентами. Зеленые растения и пурпурные бактерии являются фотосинтезирующими автотрофами: они используют солнечную энергию. Некоторые бактерии — хемосинтезирующие автотрофы: они получают энергию за счет окисления неорганических соединений (например, аммиака или сероводорода).

Другой тип организмов — гетеротрофные. Они питаются готовыми органическими веществами, их называют консументами. К ним относятся животные, грибы и большинство бактерий. Животные по типу питания делятся на растительноядных, питающихся растениями, и плотоядных, питающихся другими животными. Многие животные всеядны.

Грибы и некоторые бактерии — сапрофиты. Они питаются разлагающимися органическими остатками и продуктами жизнедеятельности организмов. Их называют также редуцентами, поскольку они разлагают органические соединения на простейшие минеральные (редукция — сведение сложного к простому). Еще один тип гетеротрофного питания — паразитизм. Он распространен у некоторых растений и животных.

Трофические цепи не автономны. Они переплетаются. Однако можно представить и автономное существование таких, например, пищевых связей, как «злаки — кузнечики — лягушки — змеи — орел» или «водоросли — ракообразные — пескарь — окунь — человек». Е. Одум вычислил элементы теоретической трофической цепи, сведенной к одной последовательности. Ее исходная продукция представлена посевом люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (они едят только люцерну), а этими телятами питается двенадцатилетний мальчик. Телятина служит ему единственным источником питания. Люцерна использует 0,24 % поступающей солнечной энергии, телята — 8 % энергии, аккумулированной люцерной. Мальчик использует 0,7 % энергии, запасенной в телятине. Следовательно, при переходе с одного уровня трофической цепи на другой происходит большая потеря энергии. В рассчитанном Е. Одумом примере в последнем звене цепи (мальчик) используется чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, поступающей на 4 га почвы. Потери энергии в трофических цепях неизбежны. Согласно второму закону термодинамики преобразования энергии всегда сопровождаются рассеянием теплоты. На рис. III. 16 эта закономерность демонстрируется на примере трех трофических ступеней.

Поток вещества и энергии, проходящий через три трофические ступени

Поток вещества и энергии, проходящий через три трофические ступени

Эффективность, т. е. коэффициент полезного действия экологической пирамиды, определяется соотношением величины ассимиляции на данном уровне с величиной ассимиляции на предыдущем уровне. Она всегда низкая, подобно низкому коэффициенту полезного действия тепловых машин в географической оболочке. Если пищевые цепи рассматривать с точки зрения энергетических переносов, то их также можно назвать «тепловыми машинами».

Таким образом, не только растения, но и животные, и микроорганизмы создают органическое вещество. Создаваемая ими биомасса характеризует так называемую вторичную продуктивность. Она примерно на два порядка уступает биомассе, создаваемой растениями, но имеет важное значение. Во-первых, она является необходимым звеном взаимодействий в биоценозе, направленных на поддержание его нормального функционирования. Во-вторых, животные — важный источник пищи для человека.

Баланс органического вещества. Произведенное органическое вещество частично разрушается при отмирании. Отмершие части организмов или целые организмы постепенно минерализуются с помощью редуцентов или захороняются и превращаются в уголь, торф и другие виды горючих ископаемых. Можно выделить следующие компоненты баланса органического вещества:

— биомасса — общее количество живого органического вещества в надземной и подземной сферах природного комплекса;

— мертвое органическое вещество — сумма органического вещества, заключенного в погибших растениях и животных, лесной подстилке, торфяном горизонте почв, степной подстилке;

— продукция — органическое вещество, произведенное за определенный отрезок времени;

— опад — органическое вещество, отмирающее за определенный период (обычно берется годичный промежуток);

— чистая продукция — разность между продукцией и опадом. Составляющие баланса органического вещества и соотношения между ними значительно различаются в зависимости от типа природной среды. Наибольшие различия между сушей и океаном. Уже отмечалось, что биомасса океана в 200 раз меньше биомассы суши. Годовая продуктивность океана и суши различается гораздо меньше: на суше она в 2,25 раза больше (соответственно 1,8-1011 и 0,8-1011 т сухого органического вещества). Отношение годовой продукции к биомассе на суше составляет примерно 0,069, в океане— 11,4, т. е. на суше годовая продуктивность равна примерно 7 % биомассы, в океане она превышает разовую массу живых организмов в 11 с лишним раз. Так как площадь океана в 2,43 раза больше площади суши, то его продуктивность на единицу площади примерно в 5,5 раза меньше, чем суши. Эти различия четко прослеживаются на рис. III. 17, на котором материки выделены более интенсивной штриховкой. Еще больше возрастают различия между продуктивностью материков и океанов, если рассчитать продуктивность, отнесенную к единице объема.

Схема первичной продуктивности

Схема первичной продуктивности

Распределение компонентов баланса органического вещества на суше, по А. И. Перельману (Геохимия ландшафта. М., 1975), характеризуется следующими закономерностями. Наибольшая биомасса наблюдается в лесных сообществах (кг/м2): во влажных тропических лесах — до 70, во влажных субтропических лесах — до 45, в широколиственных лесах умеренного пояса — до 40, в тайге — до 35 сухого органического вещества. Саванны имеют меньшую биомассу — 2—4 кг/м2, степи — 1,3—2,5 кг/м2. Еще больше уменьшается биомасса в пустынях и тундре (рис. III.18). Характерно, что в степях, тундрах и пустынях основная масса живого вещества (до 80 %) сосредоточена под землей. Это объясняется неблагоприятными условиями на поверхности: частым перегревом растений, недостатком влаги (в степях и пустынях) и низкими температурами (в тундре).

Биомасса Б и среднегодовая продуктивность П основных типов ландшафтов

Биомасса Б и среднегодовая продуктивность П основных типов ландшафтов

Наибольшая годовая продукция наблюдается во влажных тропических лесах — 2,5—3,5 кг/м2. Значительна она и в других типах лесов. По этому показателю саванны и степи не намного уступают лесам.

По отношению массы мертвого органического вещества к опаду можно судить о скорости разложения органического вещества. Это отношение изменяется, по Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич (Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.—Л., 1965), следующим образом: кустарничковые тундры — 92, тайга — 10—20, широколиственные леса — 3—4, степи—1—1,5, субтропические леса — 0,7, влажные тропические леса — 0,1. В тундре и в меньшей степени в тайге ежегодно отмирающее органическое вещество слабо разлагается. Это объясняется замедленной активностью микроорганизмов в условиях низких температур. Гораздо быстрее процессы минерализации идут в степях и саваннах. Наибольшей скоростью разложения органического вещества характеризуются влажные тропические леса, где высокие температуры сочетаются с хорошим увлажнением.

Охарактеризованные закономерности территориального распределения компонентов баланса органического вещества на суше связаны главным образом с характером водно-теплового режима природных комплексов. Тепло и влага сильно влияют на интенсивность фотосинтеза, на структуру и видовой состав биоценозов и на скорость минерализации.

Более сложный комплекс факторов определяет биомассу и продуктивность в океане. Большую часть биомассы океана составляет зоопланктон — примерно 74 %. Однако подавляющую часть годовой продукции дает фитопланктон — примерно 96 %. Анализ распределения органического вещества в океане (см. рис. II. 8 и III. 17) показывает, что биомасса и продуктивность возрастают на шельфе, в районах апвеллинга и в других пограничных (контактных) зонах, т. е. там, где энергичнее осуществляется обмен веществом, а тем самым создаются более благоприятные возможности для поступления питательных веществ.

Биогеохимические циклы. Основной химический элемент живой субстанции — углерод. Как и вода, он отличается рядом свойств, делающих его особенно ценным для создания органического вещества. Углерод образует устойчивые соединения как с электроположительными, так и с электроотрицательными веществами. Атомы углерода способны образовывать цепочкообразные и кругообразные молекулы сложного строения. Органические соединения, образованные на его основе, устойчивы в термодинамических условиях земной поверхности. Эти соединения разрушаются под воздействием микроорганизмов. В безжизненной среде они сохраняются или лишь медленно изменяются (залежи каменного угля, торфа, нефти).

Основной цикл круговорота углерода — его участие в биологическом круговороте: он поглощается из атмосферы или воды зелеными растениями в качестве одного из источников питания и выделяется в процессе дыхания растений и животных, а также бактериального разложения их остатков. Зеленые растения земного шара в течение четырех лет поглощают такое количество углерода, какое содержится в атмосфере, и в течение 300 лет — весь углерод гидросферы. В процессе дыхания организмов и разложения их остатков, а также некоторых природных и техногенных реакций (вулканическая деятельность, сжигание топлива и др.) примерно такое же количество углерода возвращается в атмосферу и гидросферу. Следовательно, круговорот углерода (как и другие круговороты) имеет сложную природу, входит одновременно в несколько других круговоротов, связанных с деятельностью организмов и с геологическими и техногенными процессами и т. д. (рис. III. 19).

Круговорот углерода

Круговорот углерода

Для жизненного процесса весьма важно, что углерод в атмосфере и гидросфере находится в составе газообразного соединения — диоксида углерода. В результате углерод как исходная субстанция жизни легко перемещается на земной поверхности, обеспечивая фотосинтез.

Круговорот углерода полностью необратим. Часть атомов в форме органических (гумус, торф, сапропель) и неорганических (карбонаты кальция и др.) соединений захороняется в осадках. Если осадки попадают в глубокие слои земной коры, содержащийся в них углерод на миллионы лет выбывает из круговорота. В углях, нефти, известняках и других породах сосредоточено около 1016 т углерода, что значительно превышает его содержание в водах океанов и морей, атмосфере и живом веществе. При извержении вулканов и горообразовательных процессах захороненный углерод возвращаемся в географическую оболочку и вовлекается вновь в биологический круговорот. Так как жизнь на Земле существует более 3 млрд. лет, весь углерод географической оболочки неоднократно вовлекался в биологический круговорот.

Другим элементом, важным для процессов биологического круговорота, является азот. Содержание азота в ландшафте значительно выше, чем в литосфере. Он преобладает в атмосфере, его много в живом веществе и почвах. Азот называют элементом жизни и плодородия.

Свободный азот атмосферы мало доступен растениям и животным. Непосредственно фиксируют азот из воздуха некоторые водоросли, но больше всего в ландшафт поступает азота в результате деятельности некоторых азотфиксирующих микроорганизмов. Одновременно происходит и переход азота органических соединений в свободное состояние.

Исключительно большое значение в природных процессах имеет свободный кислород. В. И. Вернадский назвал его самым могущественным химическим деятелем на Земле. Реакция окисления кислородом — одна из важнейших и распространенных в природе.

Содержание кислорода, связанного в горных породах, почвах и воде, в географической оболочке огромно. Это самый распространенный элемент. Однако длительное время кислород на земной поверхности отсутствовал в свободном состоянии. Небольшие количества свободного кислорода появились примерно 3 млрд. лет назад. Постепенный рост содержания кислорода в атмосфере привел к возникновению озонового экрана, способного задерживать жесткие ультрафиолетовые лучи. Это привело к быстрому развитию организмов, к расселению их по суше. Одновременно на протяжении всей истории географической оболочки происходило накопление кислорода в верхних горизонтах земной коры, в коре выветривания и почвах.

Биогеохимическая дифференциация. Перераспределение химических элементов в ходе биогеохимических круговоротов привело к их территориальной дифференциации. Живые организмы обладают свойством избирательного поглощения химических элементов. В результате происходит постепенное накопление элементов (особенно в природных комплексах с развитой растительностью), в верхнем слое и на поверхности почвы. Наиболее активно накапливаются фосфор, сера, кальций, калий, марганец и некоторые другие. Часть элементов накапливается в верхних горизонтах почвы за счет их выноса из более глубоких горизонтов при капиллярном поднятии грунтовых вод. В то же время некоторые подвижные химические элементы выщелачиваются просачивающимися вглубь атмосферными осадками. Происходит своего рода борьба между процессами выщелачивания химических элементов и их накоплением. В результате формируются соответствующие геохимические профили по вертикали. Биогеохимический круговорот в географической оболочке в ходе длительной ее истории привел к возникновению окислительно-восстановительной контрастности. В одних частях оболочки господствует окислительная среда, в других — восстановительная. До возникновения жизни на Земле наблюдалась только слабовосстановительная среда. Окислительная среда в настоящее время имеет место в верхних горизонтах географической оболочки, где накопился свободный кислород. Очаги восстановительной среды встречаются в болотах, илистых отложениях, горных породах и водах, обогащенных органическим веществом — одним из самых энергичных восстановителей. Повсеместное господство восстановительных условий наблюдается в глубоких горизонтах географической оболочки, где нет свободного кислорода и преобладают анаэробные процессы. Там образуются сероводород, метан, сульфиды и другие соединения. Окислительно-восстановительная дифференциация в географической оболочке показана на рис. III. 20.

Окислительно-восстановительная дифференциация в географической оболочке

Окислительно-восстановительная дифференциация в географической оболочке

Интенсивные биогеохимические круговороты характерны для ландшафтов влажных тропиков. Быстрое образование органического вещества сочетается в них с ускоренным разложением остатков организмов. Большое количество выпадающих атмосферных осадков приводит к выносу из почв и коры выветривания растворимых продуктов, которые затем транспортируются грунтовыми водами в реки и моря. Особенно быстро вымываются сера, хлор, калий, натрий, магний, кальций. Водные растворы приобретают кислую реакцию. Почвы и кора выветривания обогащаются малоподвижными элементами: железом, алюминием, кремнием. Большое содержание железа придает почвам этих ландшафтов красную, оранжевую и желтую окраску.

Реки и озера влажных тропиков характеризуются слабой минерализацией. В них доминируют диоксид кремния SiO2, гидрокарбонатный ион НСО3-.

Интенсивный вынос подвижных элементов и соединений сочетается с активным поглощением химических элементов организмами, особенно растениями. Это предохраняет почву и кору выветривания от полного выноса подвижных элементов.

Активный биогеохимический круговорот во влажных тропиках привел к тому, что значение пород в формировании здесь ландшафтов меньше, чем в других регионах. Область наиболее активного ландшафтного взаимодействия постепенно все более отделяется от горной породы из-за формирования мощной коры выветривания. Иное дело в вулканических областях, где ландшафтное взаимодействие происходит непосредственно на поверхности лавовых потоков.

Иная биогеохимическая обстановка складывается в таежных ландшафтах. Солнечная энергия в них поступает в значительно меньшем количестве, чем во влажные тропики. Вследствие этого биогеохимический круговорот, почвообразование и выветривание идут значительно медленнее. Атмосферные осадки и органические кислоты способствуют выщелачиванию почв, поэтому в таежных ландшафтах наблюдается дефицит многих минеральных веществ (соединений кальция, калия, фосфора и др.). Воды отличаются (как и во влажных тропиках) слабой минерализацией.

В степных ландшафтах наблюдается недостаток влаги, и это определяет многие их биогеохимические особенности. Лишь наиболее растворимые соли (хлориды и сульфаты натрия) вымываются из почвы, а остальные соединения задерживаются в пределах почвенного профиля. Речные воды имеют сравнительно высокую минерализацию — от 500 до 1000 мг/л.

Специфические биогеохимические условия складываются в тундрах, пустынях, саваннах и других ландшафтах. Каждый, кроме того, имеет свои особенности, связанные с характером горных пород, слагающих поверхность, гипсометрическим положением и другими факторами.

Химические элементы перемещаются не только в результате биогенной миграции. В большом количестве их перенос осуществляется воздушным путем и водными потоками.

Воздушные мигранты — это элементы, образующие газообразные соединения. Среди них наибольшее значение имеют водород, кислород, азот, углерод. Они определяют важнейшие геохимические особенности природных комплексов.

Водные мигранты перемещаются в виде ионов, недиссоциированных молекул и коллоидов. К ним относятся натрий, магний, алюминий, кремний, фосфор, сера, хлор, калий, марганец, железо, кобальт, никель, ванадий и др. Водная миграция вносит большое разнообразие в распределение химических элементов на земной поверхности. Если воздушный перенос скорее способствует сглаживанию территориальных геохимических различий, то водная миграция является дифференциатором. Среди элементов, мигрирующих водным путем, различают элементы, отличающиеся высокой подвижностью (S, C1, К, Na, Mg, Ca), и элементы малоподвижные (Al, Fe, Si). Если расположить их в один ряд от самых подвижных к наименее подвижным, то получится такая последовательность: S, C1 — К, Na, Mg, Ca — Si — Fe, Al.

Наиболее подвижные элементы вымываются из почвы водными потоками. Одновременно происходит относительное накопление в данном ландшафте слабоподвижных элементов. В результате в ландшафтах с большим количеством осадков происходит вымывание серы, хлора, калия, натрия, кальция, магния и других элементов и накопление алюминия, железа, кремния. В засушливых ландшафтах происходит концентрация серы, хлора, натрия и др.