Арктические, умеренные и островные территории
…По вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями!
Чарлз Дарвин «.Происхождение видов», 1859 г.
Познакомившись с тропиками, мы можем перейти к решению проблемы деления внетропической части Евразийско-Африканско-Североамериканского фаунистического царства, а также к вопросу, каким образом следует относить к соответствующему фаунистическому царству или области острова земного шара в тех случаях, когда это возможно.
Как уже отмечалось ранее, на месте Берингова пролива был некогда перешеек с климатом более мягким, чем в настоящее время. И все же пролив как теперь, так и в течение длительного времени в прошлом является и являлся существенной водной преградой в районе, где господствует суровый климат. Многим группам животных так никогда и не удалось преодолеть водный барьер между Сибирью и Аляской. Исходя из этого, некоторые биогеографы пытаются провести через Берингов пролив границу и разделить внетропическую часть Евразийско-Африканско-Североамериканского царства на области Старого и Нового Света. Доводы в пользу такого решения есть, но их перевешивают доводы сторонников противоположной точки зрения.
В отношении как состава фауны, так и условий окружающей среды внетропическая часть этого царства более однородна на севере — в странах, окружающих Северный Ледовитый океан. Более того, циркумполярные арктические условия в упомянутом царстве тоже одинаковы: короткое лето и очень холодная зима, вечная мерзлота, снежники и ледники, длинные дни и длинные ночи, отсутствие древесной растительности. Большинство арктических животных также сходны друг с другом. Учитывая все это, было бы правильным всю внетропическую часть Евразийско-Африканско-Североамериканского царства считать единой областью и выделять из нее в качестве подобласти Арктику. Южная граница арктической подобласти с Северным полярным кругом не совпадает. Вдоль Северного полярного круга температура варьирует от места к месту, и южной границей Арктики биогеографы считают северную границу древесной растительности.
Кроме циркумполярной подобласти, есть еще две умеренные подобласти. Одна включает крайний север Африки, всю Европу, за исключением арктических районов северной Скандинавии и северных районов Европейской части СССР, всю Азию к северу от тропиков и к югу от арктических районов СССР; другая — всю Северную Америку к югу от Арктики. (Как указывалось выше, во внимание не принимается очень небольшой, расположенный на крайнем юге Северной Америки район с тропическим климатом и некоторыми тропическими животными.)
Что же касается островов, то некоторые из них в сравнительно недавнем прошлом были соединены с материками. Такие острова, естественно, послужили прибежищем для значительной части современной материковой фауны — той части, которая может выжить при малой амплитуде колебаний экологических условий, обычно характерной для островов. Поэтому так называемые материковые острова, имевшие когда-то связи с материком, биогеографы включают в соответствующие фаунистические царства и области. Исключение составляют лишь те случаи, когда остров соединялся с материком в чрезвычайно отдаленные времена и островная фауна могла сложиться из форм, возникших в данной местности за время долгой изоляции, или из форм реликтовых, уже не существующих на материке. Остров, будучи материковым или нематериковым, может быть отнесен к той или иной фаунистической области, если значительная часть его фауны состоит в основном из представителей фауны данной области. Острова Суматра, Калимантан и Цейлон в прошлом были связаны с соседним материком и поэтому могут быть отнесены к подобласти, охватывающей азиатские тропики. Остров Тайвань, который, как и большинство островов в этой части света, имеет климат с температурами более ровными (чем на соответствующей Широте на материке), относят к тропической подобласти Азии, хотя близлежащие части материка считаются как климатически, так и фаунистически переходными между тропической и умеренной подобластями.
Япония может быть отнесена к подобласти, включающей умеренную Евразию, а острова Рюкю по своему климату и фауне считаются переходной территорией между Японией, расположенной в умеренном поясе, и тропическим островом Тайвань. Новая Гвинея, когда-то соединявшаяся с Австралией, имеет в основном сходную с ней реликтовую фауну. Однако лежащая очень близко к экватору Новая Гвинея попадает в тропический пояс с большим количеством осадков. Этот остров с большой горной цепью, ее вершины достигают почти 16 000 футов, с полноводной тропической рекой Флай, с большими пространствами, занятыми пышными тропическими дождевыми лесами и травянистыми сообществами. Здесь есть такие тропические биотопы, которые очень бедно представлены или отсутствуют в Австралии; здесь живут такие единственные в своем роде животные, как двукоготная черепаха, единственный представитель особого семейства Carettochelydae, и ехидна, несколько отличающаяся от ехидны австралийской. Новую Гвинею, несомненно, следует отнести к Австралийской области, выделив ее в качестве особой подобласти. Лежащий же рядом с Австралией остров Тасмания входит в Австралийскую подобласть.
Из новогвинейских сумчатых некоторые продвинулись на восток до острова Новая Ирландия. Одно из этих животных, а также несколько новогвинейских грызунов и некоторые лягушки добрались до Соломоновых островов. Небольшой удав и несколько ящериц проникли еще дальше на восток, возможно в качестве безбилетных пассажиров на соломенных навесах лодок местных жителей. Острова к востоку от Новой Гвинеи, от архипелага Бисмарка до островов Самоа, относятся к Новогвинейской подобласти. Исключение составляют острова, протянувшиеся от Новой Каледонии и Фиджи к югу до Новой Зеландии, и многочисленные мелкие острова южной части Тихого океана, лежащие восточнее острова Самоа. О том, почему эти острова не могут быть классифицированы, будет сказано ниже.
В Новом Свете остров Огненная Земля и Фолклендские острова могут считаться продолжением южной оконечности Южной Америки. Остров Тринидад в далеком прошлом соединялся с Венесуэлой и имеет поэтому довольно богатую типично южноамериканскую фауну. Остров Ньюфаундленд может быть отнесен к Умеренной североамериканской подобласти, тогда как Новая Земля и покрытая льдом Гренландия относятся к Арктической подобласти. Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, острова, возможно, не материкового происхождения, получили свою скудную фауну из Арктической подобласти, к которой их и относят.
Небольшие острова, лежащие; у самого побережья материка (такие, как Хайнань у берегов Южного Китая) или рядом с материковыми островами (такие, как остров Бали у восточной оконечности Явы), слишком многочисленны, чтобы говорить о каждом из них в отдельности. Их следует относить к соответствующим царствам или областям.
Однако некоторые острова заслуживают особого внимания. Как уже было отмечено, острова Тихого океана к востоку от Калимантана и к западу от Новой Гвинеи могут считаться переходной территорией между Евразийско-Африканско-Североамериканским и Австралийским царствами, так как они населены животными, пришедшими из обоих регионов. Эти острова не являются материковыми. Самый крупный из них — Сулавеси — остров довольно древний, и некоторые характерные для него животные родственны азиатским. К ним относятся: черная бесхвостая обезьяна (макака), необычная свинья бабирусса, имеющая четыре клыка, карликовый буйвол (Апоа) и карликовый, теперь уже исчезнувший слон.
Филиппинские острова тоже не входят в группу материковых островов. Самый западный остров этого архипелага — остров Палаван — когда-то временно соединялся с Калимантаном. В различные геологические эпохи некоторые острова Филиппинского архипелага имели, видимо, другую конфигурацию, чем в настоящее время. Можно предположить, что некогда острова были отделены друг от друга более широкими и более многочисленными проливами, а размеры некоторых островов были меньше. Вообще говоря, Филиппины были заселены животными, которые, преодолев ряд водных преград, перебрались сюда из тропической части Азиатского материка в основном через Калимантан. Следовательно, есть все основания отнести Филиппины к той же подобласти, что и тропическая Азия.
Британские острова — острова материковые. Ирландия отделилась от Великобритании раньше, чем последняя — от Европейского материка. Неоднократно сменяющаяся фауна этих островов не раз была уничтожена (или почти уничтожена) во время ледникового периода. После последнего отступания ледников между материком и Великобританией, но не Ирландией, еще существовал в течение очень непродолжительного времени непрерывный сухопутный мост, и поэтому несколько устойчивых к холоду европейских видов животных сумели достигнуть Великобритании. В послеледниковый период, когда климат стал более мягким, между Великобританией и материком образовался пролив Ла-Манш и на остров уже проникали лишь только те виды, которые могли преодолеть такую преграду, как соленая морская вода. Полностью исчезнувшая во время оледенения фауна Ирландии вновь восстановилась в основном за счет тех видов животных, которые смогли переправиться через Ла-Манш и Ирландское море, однако таких видов было очень мало. (И уж конечно, отсутствие змей в Ирландии объясняется ее геологическим прошлым, а не волею небес!) Таким образом, Британские острова мы относим к той подобласти, к которой относится умеренная Европа.
Гаттерия, или туатара, — примитивное пресмыкающееся, сохранившееся только на Новой Зеландии
Острова Вест-Индии, за исключением Тринидада, не являются материковыми. Не существует также и достаточно убедительных доказательств того, что в прошлом они были соединены друг с другом в значительно большей степени, чем теперь, хотя есть сведения, что когда-то размеры некоторых островов были больше, чем в настоящее время, и они отличались большим разнообразием биотопов. На эти острова проникли животные из Северной. Центральной и Южной Америки, сумевшие преодолеть морские проливы. Более слабым было влияние Северной Америки; оно наиболее заметно на севере, а именно на Кубе и на Багамских островах; влияние Южной Америки наиболее сильно выражено на юге — на Малых Антильских островах. Несмотря на то что в вест-индской фауне существует много присущих только ей видов животных, наибольшее сходство она все же имеет с Центральной Америкой. А так как мы рассматриваем Центральную Америку как территорию, переходную между Южноамериканским царством и Евразийско-Африканско-Североамериканским, то будет справедливым считать такой же переходной территорией и острова Вест-Индии.
Бермудские острова, которые находятся в Атлантическом океане примерно в 600 милях к востоку от побережья США, лежат гораздо севернее, чем считают обычно, — примерно на широте города Монтгомери в штате Алабама. Океан, окружающий эти острова, умеряет господствующие здесь температуры. За 32-летний период крайние температуры на Бермудах колебались от 34° С до 3,9° С. Местная наземная фауна островов не родственна фауне островов Вест-Индии. Те наземные птицы Бермудов, которые живут на островах все время, а не посещают их только во время перелетов, относятся к североамериканским видам. Это флоридская камышница, земляной голубь, ворона, кошачий пересмешник, синяя птица (Sialia), белоглазый виреон и кардинал. На Бермудских островах водится лишь один местный вид ящериц — небольшие сцинки рода Eumeces; остальные представители этого рода встречаются в Африке, Азии, Северной Америке и Центральной Америке, но не в Вест-Индии. Современный человек завез на острова полдюжины вест-индских лягушек и небольших ящериц. Если не считать животных, завезенных человеком, то Бермудские острова можно отнести к Умеренной североамериканской подобласти.
Другая достопримечательность Новой Зеландии — птица киви, обитающая на острове Северный
Выше было отмечено, что некоторые острова следует исключить из классификации стран по их фаунистическим подразделениям. К ним относятся острова, которые удалены от материков на большое расстояние и не имели с ними связи по крайней мере со времени возникновения современной фауны. Некоторые из неклассифицируемых островов имеют очень небольшие размеры и крайне однообразную среду. Это невысокие песчаные, или коралловые, или обрывистые скалистые островки. Во всяком случае, они обладают настолько однообразными условиями среды, что здесь могут существовать всего лишь несколько видов. Причем это не обязательно должны быть животные с ближайшего материка или вообще с материка: чаще всего ветры и течения определяют те направления, откуда острова получают свою ограниченную фауну.
Островные виды животных, которых чаще всего приносят на острова носящиеся по волнам океана бревна и .деревья, обычно приспособлены к жизни на морском берегу или возле него. К сожалению, такие виды, как, например, мыши и некоторые ящерицы — сцинки и гекконы, — часто завозились и продолжают завозиться на острова туземными и современными судами, и очень трудно быть уверенным в том, что небольшой отдаленный остров приобрел свою скудную фауну без помощи человека.
К небольшим лежащим далеко от материка и неклассифицируемым островам относятся многие острова в юго-западной части Тихого океана к востоку от Самоа, а именно острова Лайн и острова Туамоту; многие острова юго-западной части Тихого океана к востоку от Филиппин и к северу от Новой Гвинеи, такие, как Каролинские, Марианские и Маршалловы острова; некоторые острова юго-восточной части Тихого океана, например остров Пасхи, Сала-и-Гомес, острова Хуан-Фернандес, а также острова Атлантики, начиная от Азорских островов, островов Зеленого Мыса через остров Вознесения и Св. Елены к острову Тристан-да-Кунья и Южным Сандвичевым островам. На Антарктическом материке, несмотря на его большие размеры, как и на перечисленных выше мелких островах, существует скудная фауна, и поэтому он тоже не входит в систему классификации.
Другие неклассифицируемые острова географически расположены таким образом, что они в равной степени заселены животными из различных фаунистических регионов. Так, например, наземная фауна Исландии была уничтожена во время оледенения, но при последнем отступании ледника на этом острове, лежащем между Гренландией и Норвегией, вновь появились животные из Арктики и умеренных районов Европы. Галапагосские острова, отстоящие примерно на 600 миль к западу от берегов Эквадора, получили свою фауну частично из Южной Америки и частично из Центральной. Однако некоторые галапагосские виды, особенно такие хорошо известные животные, как два вида крупных игуан и некоторые вьюрки, близкородственных видов на материке не имеют. Острова Галапагосы знамениты своими гигантскими черепахами. Свое название Галапагосы получили от испанского слова galapagos, что означает «черепаха». Эти необычайных размеров рептилии — «живые ископаемые» из группы, которая в прошлом была широко распространена на всех материках, за исключением Австралии. Ряд островов трудно классифицировать, потому что их фауна в основном состоит из так называемых эндемиков — видов, родов, семейств или более крупных систематических групп, нигде больше в мире, кроме этих островов, не встречающихся. В Индийском океане к таким островам относятся остров Мадагаскар, Коморские, Маскаренские и Сейшельские острова.
Мадагаскар лежит примерно в 260 милях от восточного берега Африки, но его фауна совсем не похожа на африканскую. На острове нет мягкокожистых или обыкновенных пресноводных черепах, агам, настоящих ящериц семейства Lacertidae и варанов, нет питонов, кобр, мамб и гадюк, нет африканских страусов, дятлов, птиц-носорогов, медоуказчиков и вьюрков. Нет там обезьян, в том числе человекообразных, кроликов, белок, дикобразов Старого Света, нет лисиц, куниц, гиен и кошек, слонов, носорогов, жираф и антилоп. Лошади и крупный рогатый скот были завезены на Мадагаскар человеком как домашние животные. Местные мадагаскарские млекопитающие включают эндемичное семейство крупных насекомоядных — тенреков (Tenrecidae), разнообразных крыс и мышей, несколько эндемичных родов мелких млекопитающих — мангустов, пальмовых циветт из семейства виверр (Viverridae) и три семейства лемуров. Последние, хотя они и относятся к приматам, куда входят обезьяны, в том числе и человекообразные, более примитивны по сравнению с обезьянами и в настоящее время встречаются только на Мадагаскаре и на близлежащих Коморских островах. К другим своеобразным мадагаскарским животным относятся два эндемичных рода ящериц семейства Iguanidae, которое в других местах земного шара представлено одним видом на острове Фиджи и островах Тонга и еще несколькими сотнями видов в Новом Свете. К эндемикам Мадагаскара относятся несколько, черепах семейства пеломедузовых Pelomedusidae (из них один вид относится к древнему роду Podocnemis, который существует также в Южной Америке).
Когда-то на Мадагаскаре жил карликовый гиппопотам, но он вымер, так же как вымер водившийся здесь эпиорнис, или слоновая птица. Это была нелетающая птица высотой 9 футов и весом примерно 1000 фунтов. В незапамятные времена туземцы использовали огромные яйца этих птиц вместимостью два галлона (7,5 л) в качестве сосудов для воды. Привезенные на север арабскими мореплавателями, эти яйца, вероятно, послужили основанием для создания легенды о сказочной птице Рухх, на которой улетел Синдбад-мореход.
Маскаренские острова, лежащие на расстоянии 400—850 миль к востоку от Мадагаскара, известны другими нелетающими птицами-эндемиками. На острове Маврикий когда-то водились додо (дронт) — нелетающая птица из семейства пастушковых и предположительно нелетающий попугай; на острове Реюньон — нелетающий дронт-пустынник (Pezophaps solitaria), нелетающий пастушок и почти нелетающая цапля, на острове Родригес — белый додо и предположительно нелетающая цапля. Эти птицы, как и некоторые гигантские черепахи, были истреблены человеком еще в исторические времена. На острове Маврикий и на находящемся рядом с ним острове Раунд водятся удивительные, похожие на удавов змеи. На этих островах имеются также различные африканские и азиатские животные, некоторые из них, возможно, были завезены человеком.
На Сейшельских островах, расположенных приблизительно в 600 милях к северо-востоку от Мадагаскара, водятся несколько видов безногих амфибий — настоящих червяг (Caecilia), два эндемичных рода лягушек, относящихся к семейству Ranidae, и некоторые виды гигантских черепах, но нелетающих птиц там нет. Как и на острове Маврикий, здесь встречаются немногие, возможно завезенные человеком, африканские и азиатские животные.
Вверху — один из видов игуан, ящерица гигантский анолис — эндемик с острова Куба (фото Тода Суолма). Внизу — ящерица-эндемик из рода Cyclura (игуаны), Вест-Индия. На фото изображена игуана-носорог с острова Таити (фото К. М. Биндера)
Еще большую загадку по сравнению с островами Индийского океана представляют для биогеографов неклассифицируемые острова, лежащие к востоку от Австралии. Эти острова протянулись от Фиджи и Новой Каледонии до Новой Зеландии. На Новой Зеландии — двух больших островах, расположенных примерно в 1000 милях к восток-юго-востоку от Австралии, обосновались три вида лягушек семейства Leiopelmidae. Это наиболее примитивное семейство лягушек. Другие его представители встречаются в Северной Америке — в гористых районах штатов Калифорния, Орегон, Вашингтон, Британская Колумбия, Айдахо и Монтана. В Новой Зеландии сохранилась до наших дней гаттерия, или, как ее называют местные жители, туатара. Хотя внешне гаттерия похожа на ящерицу, она относится к отряду так называемых клювоголовых. Другие клювоголовые, очевидно, вымерли еще до того, как вымерли динозавры. В Новой Зеландии жила огромная нелетающая птица моа, которая, вероятно, была истреблена доисторическим человеком, другая эндемичная нелетающая птица киви существует на острове и по сей день. Многие из новозеландских птиц либо частично, либо совсем потеряли способность летать.
Острова Новая Каледония, находящегося примерно в 800 милях к востоку от Австралии, достигли лишь птицы и ящерицы. Обе эти группы представлены здесь особыми местными формами. Наиболее интересна из них относящаяся к самостоятельному семейству птица кагу, напоминающая журавля. У кагу хорошо развиты крылья, но она потеряла способность летать. На расположенном около Новой Каледонии острове Уолпол когда-то жила удивительная наземная гигантская черепаха, которая имела на голове рога, как у быка, и поэтому не могла, подобно другим черепахам, втягивать ее в панцирь. Эта черепаха относится к семейству Meiolaniidae, представители которого когда-то встречались в Австралии и Южной Америке. В общих чертах распространение этого семейства совпадает с распространением сумчатых, змеиношейных черепах и лягушек-свистунов.
Остров Лорд-Хау, расположенный в 300 милях к востоку от Австралии, населен только птицами и ящерицами. Один из видов ящериц эндемичен, как и некоторые виды птиц. Два вида птиц, встречающихся на этом острове — пастушок и камышница, — нелетающие. На Лорд-Хау также когда-то водилась черепаха из семейства Meiolaniidae. Острова Фиджи, лежащие примерно в 750 милях к северо-востоку от Новой Каледонии, могли бы быть включены в Новогвинейскую подобласть, но в его скудной наземной фауне есть ящерица из семейства Iguanidae — та же ящерица, которая живет и на островах Тонга. А поскольку хорошо известно, что игуаны играют доминирующую роль среди ящериц Нового Света, то появление представителей семейства Iguanidae на затерянных в океане маленьких островах Старого Света — факт весьма необычный.