Аркто-Субарктическая провинция
И вот перед нами пустынная тундра — суровый и сумрачный, брошенный край…
Роберт У. Сервис «Баллада о Северном сиянии»
Бореальное царство — это последнее из больших флористических подразделений, охватывающее территории к северу от Неотропического и Палеотропического царств. Большая часть Бореального царства лежит в умеренной зоне, но северные его районы заходят уже в Арктику, где для самых верхних участков горных склонов и очень высоких вершин характерны арктические температуры. Бореальное царство в основном соответствует Арктоумеренной фаунистической области.
Наряду с семействами растений, свойственными той части Бореального царства, которая находится в Новом Свете, а также с семействами, приуроченными к территориям Старого Света, большое число семейств распространено там и тут. Однако мы не будем с самого начала резко разграничивать Бореальное царство на эти две части. Если перечисленные ниже семейства растений двух групп — «умеренные» или «северо-умеренные» — не сопровождаются специальной оговоркой, то, значит, они представлены как в Старом, так и в Новом Свете.
Что касается распространения растений, то районы умеренного пояса характеризуются, помимо климатических, двумя особенностями, отличающими их от тропических районов. Во-первых, они расположены в двух совершенно обособленных зонах, одна из которых проходит севернее тропиков, другая — южнее. Во-вторых, в районах умеренного пояса отсутствуют тропические территории, тогда как в тропических районах на больших абсолютных высотах представлены элементы районов умеренного пояса. Как следствие указанных особенностей многие семейства растений, преимущественно стран умеренного пояса, продвинулись между североумеренной и южно-умеренной зонами, главным образом по горным хребтам, протянувшимся с севера на юг. Большинство семейств растений, характерных ныне для обеих зон, имеет обычно на больших высотах в тропиках некоторое число дополнительных видов.
Иными словами, высокогорные вершины представляют собой как бы переходный рубеж, где семейства районов умеренного пояса получают зачастую очень широкое распространение. Примером может служить семейство брусничных (Vacciniaceae). Виды этого семейства распространены по всей североумеренной зоне, в отдельных районах Центральной Америки, в тропической части Южной Америки, в ее южно-умеренной зоне, в Восточной Америке, на Мадагаскаре, а также от Юго-Западной Азии до северных частей Австралии. В тропических странах виды семейства брусничных растут преимущественно в горах. Нередко потомки представителей семейств умеренного пояса, которые приспособились к существованию в гористых районах тропиков, могут продвинуться также в районы с более равнинным рельефом. Так, например, обстоит дело с упомянутыми брусничными в отдаленной южной части Тихого океана на острове Рапа.
Только девять семейств, представленных в северо-умеренной зоне как Старого, так и Нового Света, уже не распространяются южнее и совершенно не заходят в тропики. В распространении этих семейств, однако, имеются свои отличия. Так, например, семейство диапенсиевых (Diapensiaceae), включающее лапландскую диапенсию, которую можно встретить в альпинариях, широко распространено в Арктике. А такие представители этого семейства, как галакс (Galax) и шортия (Shortia), приурочены главным образом к гористому ландшафту. Семейство триллиевых (Trilliaceae) с его типичными представителями — видами рода триллиум (Trillium) — приурочено к районам, лежащим южнее Арктики, но севернее стран с умеренно теплым климатом. Семейство подофилловые (Podophyllaceae), в котором нам наиболее знаком подофилл, а также семейство лещиновые (Corylaceae) более тяготеют к районам с умеренно теплым климатом, хотя каждое из этих семейств имеет представителей, проникающих довольно далеко на север.
Бореальное царство включает восемь провинций. Нам следует начать наше описание с Аркто-субарктической провинции, являющейся связующим звеном между Старым и Новым Светом. Эта провинция охватывает территории, расположенные к северу от границы древесной растительности в Евразии и Северной Америке, а также включает все острова Северного Ледовитого океана. Она довольно точно соответствует Арктической фаунистической подобласти (за исключением Исландии, которую трудно было классифицировать вследствие ограниченности ее фауны). Флора Аркто-субарктической провинции довольно бедна, и не только по причине суровости современных условий окружающей среды. Мы хорошо знаем, что большое пространство Арктики занято океаном, а главный ее компонент — огромный остров Гренландия — почти целиком покрыт льдом. К тому же гренландская ледяная шапка — это остатки мощного ледника, который по мере таяния отступил в сравнительно недавнем с фито-географической точки зрения прошлом. Поэтому растения не имели достаточно длительного периода времени, чтобы заселить недавно освободившиеся от льдов территории Аркто-субарктической провинции или чтобы многие их виды успели ощутимо эволюционировать. Существует определенное число эндемичных арктических видов, предками которых, очевидно, являются виды умеренно холодного пояса, но едва ли можно выделить какие-либо четко эндемичные для Арктики роды растений — флора Аркто-субарктической провинции, вероятно, самая «молодая» в мире.
Северная Аляска и некоторые северные районы Сибири не подвергались сплошному оледенению, и, наверное, поэтому флора их оказалась богаче по сравнению с другими частями провинции. В Северной Аляске сосредоточено около 600 видов высших растений — максимальное число для всей территории Арктики. Но даже в Гренландии, несмотря на ее льды, насчитывается почти 350 местных видов растений и 50 видов, привезенных из Европы норвежскими поселенцами в давно минувшие времена. Те, кто посетит Гренландию в ее короткий летний сезон, будет поражен разнообразием видов местных растений. Особенно выделяются злаки и осоки, мокрица, камнеломки — одни с белыми, другие с розовыми цветками, маки и лютики, дриада, или куропаточья трава (Dryas), с изящными белыми цветками. Мы найдем здесь также хрен (Cochlearia), относящийся к семейству крестоцветных, заячью капусту, кассиопу (Cassiope), желтую вшивицу (или мытник), гораздо более привлекательную на вид, чем можно об этом судить по ее названию, очанку (Euphrasia), имеющую белые цветки с желтой серединкой. Этот разнообразный перечень можно продолжить и назвать еще такие растения, как арктический живородящий горец, который размножается не семенами, а мясистыми листовыми почками, прорастающими, когда они опадают на землю, грушанку (Pirola) и желтоцветную лапчатку (Potentilla). При посещении Гренландии поражает также миниатюрность цветковых растений, из которых многие уже цветут, едва поднявшись на дюйм (2,5 см) от земли. Местами земля покрыта ковром цветущих трав, не поднимающихся выше щиколотки. После выгорания такого «ковра» вся эта площадь вскоре покрывается розовыми цветками иван-чая (сорное растение, семена которого очень легко разносятся по ветру), приподнимающегося всего лишь на четыре дюйма над землей. (В более благоприятных условиях, например в наших садах, иван-чай достигает высоты четырех футов.)
Для некоторых районов Гренландии характерна низкорослая кустарниковая и древесная растительность. Она состоит из ив, берез, черники, брусники и вороники (Empetrum), но все растения здесь жмутся к земле, словно кем-то притоптанные. На очень сухом северном побережье Гренландии растут два вида камнеломки. Обладая собранными в пучки мясистыми игольчатыми листьями, они, скорее, напоминают маленькие кактусы.
Мы дали несколько детализированное описание гренландской флоры только потому, что эта флора очень типична для Арктики и по своему характеру, и по составу. Она представлена видами семейств: злаков, осоковых, камнеломковых, гвоздичных, маковых, лютиковых, крестоцветных, толстянковых, розоцветных и вересковых. Там также растут норичники, гречиха, грушанки, ослинники, ивы, березы, черника, голубика и вороника (шикша). Растительный покров состоит либо из крошечных травянистых стеблей, либо из стелющихся кустиков, которые приспособились к суровой обстановке, быстро прорастают и зацветают, едва только начнет оттаивать верхний слой почвы.
Любопытен тот факт, что карликовые арктические растения особенно густо растут на острове Диско, у самого западного побережья Гренландии, в местах, где были обнаружены отложения с ископаемыми остатками древних деревьев. Очевидно, климат Гренландии не всегда был столь суров, как теперь, поскольку эти отложения изобилуют остатками крупных деревьев, в особенности ильма, сассафраса, инжира и платана.
По направлению к южным краевым районам Аркто-субарктической провинции, близ границы распространения древесной растительности, карликовые формы роста выражены уже не так резко, как в Гренландии. Так, на северо-восточном побережье Лабрадора мы встречаем довольно крупные кустарники, например лапландский рододендрон, лабрадорскую иву, багульник, а также кизил. И травянистые растения, такие, например, как альпийский горошек и одноцветковый колокольчик, достигают здесь уже значительных размеров.
Флора Аркто-субарктической провинции по характеру и распространению растительности делится на две составные части. С одной стороны, в нее входят виды, приуроченные исключительно к Арктике и не встречающиеся в горах, находящихся южнее. К ним относятся арктические хризантемы, лютик Палласа, виды вшивицы и несколько видов карликовой ивы. С другой стороны, в Аркто-субарктической флоре присутствует так называемый аркто-альпийский компонент. Характерные для него виды произрастают не только в Арктике, а встречаются местами и дальше к югу — на горных вершинах и склонах, где господствует арктический климат. Так, Скалистые горы заходят в арктическую зону, Альпы лежат южнее ее, а Гималаи находятся в еще более южных широтах. Потому не удивительно, что в Скалистых горах множество аркто-альпийских видов, в Альпах их уже значительно меньше и в Гималаях совсем мало.
Представители аркто-альпийской флоры отличаются неодинаковым географическим распространением. Так, например, альпийские анемоны, ледниковый лютик, двухцветковая фиалка, супротиволистная камнеломка — все они произрастают в Арктике и в Альпах, но отсутствуют в других местах; альпийскую незабудку можно встретить и в Арктике, и в Альпах, и на вершинах гор Корсики; колокольчик Шейхцера произрастает в Арктике, Альпах и в Монгольском Алтае; снежная горечавка — в Арктике, Альпах и в горах Малой Азии, карликовый лютик — в Арктике, Альпах и в Скалистых горах; кипрей же распространен и в Арктике, и в Альпах, и на Урале, и в Скалистых горах.
Различные виды анемонов произрастают как в Арктике, так и в горах Европы и Азии. На снимке заснят прострел (Anemone sp.), произрастающий в Давосе, Швейцария
Что касается способности растений преодолевать такие преграды, как неблагоприятные условия обитания, то здесь уместно задать вопрос — почему же большинство арктических видов не заселяет высокогорные местности, расположенные южнее?
Дело в том, что повсюду в горных районах, расположенных к югу от Полярного круга, отсутствует столь важный фактор арктической среды, как «полуночное солнце» [имеется в виду полярный день. — Перев.]. Чем дальше к северу от Полярного круга, тем больше число многосуточных полярных летних дней, а в глубинных районах Аркто-субарктической провинции солнце не заходит на протяжении всего вегетационного периода. «Полуночное солнце» никогда не поднимается высоко над горизонтом, и его косые лучи дают мало тепла. Однако солнечный свет необходим растениям не только как источник тепла. В зеленом растении протекает удивительный химический процесс образования крахмала и сахара из почвенной влаги и углекислоты воздуха. И этот жизненно важный для растений процесс возможен только при наличии солнечного света. Именно упомянутое непрерывное освещение и обеспечивает жизненные функции многих арктических растений, невзирая на короткий вегетационный период. Так, для многих растений альпийские условия с их неизменным чередованием дня и ночи оказываются менее благоприятными, чем условия арктические. Поэтому в высокогорьях, лежащих южнее Полярного круга, может существовать лишь незначительное число видов аркто-субарктической флоры.
У северной границы распространения древесной растительности в северо-западных районах Канады. Между Форт-Смитом и Форт-Рилайенсом хвойные леса уступают место безлесной тундре
Если Арктика считается пределом широтного распространения древесной растительности, то горно-альпийская зона — пределом ее вертикального распространения. Конечно, различные растения безлесной Арктики могут проникать в соседние лесные районы Аркто-субарктической провинции, равно как и виды безлесной альпийской зоны местами, несколько ниже высотной границы произрастания деревьев, могут находить благоприятные условия существования. Можно сказать, что граница распространения аркто-альпийских видов растений, если не подходить к их классификации слишком строго, спускается к югу до штата Нью-Мексико в Скалистых горах и только до Новой Англии и северных районов штата Нью-Йорк в Аппалачских горах на востоке Северной Америки.
Вверху — возле верхней границы древесной растительности в горах Сангре-де-Кристо, штат Нью-Мексико. Выше горного озера Литл-Блу-Лейк хвойный лес сменяется безлесным пространством. Внизу — арника, произрастающая в Швейцарских Альпах, встречается в субарктической зоне Европы
В более северных районах Аркто-субарктической провинции климат становится суровее, причем не только холоднее, но и суше. В самых северных районах температура выше нуля держится лишь в течение нескольких дней июля, а количество осадков зачастую не превышает двух-трех дюймов. Очень холодные и засушливые территории, известные под названием арктической каменистой пустыни, лишены снежного и ледяного покрова; это голые, «обдуваемые» ветрами пространства с промерзшим каменистым грунтом. Лишь немногие высшие растения могут существовать в таких местах; здесь они никогда не растут группами, а только поодиночке, подобно растениям в знойных пустынях.
Северные олени Старого Света и тундровые карибу (Rangifer tarandus arcticus) Нового Света — виды близкородственные. Северные олени, которых вы видите на снимке, были привезены в Канаду и прекрасно себя там чувствуют
Каменистые арктические пустыни характерны не только для крайнего севера Аркто-субарктической провинции; они встречаются и в ее более южных районах на большой высоте над уровнем моря или на открытых скалистых мысах. (Есть они и в альпийской зоне высокогорий к югу от арктической зоны.) Иногда условия в этих пустынях столь суровы, что исключают возможность произрастания каких-либо высших растений, однако такие представители низших растений, как лишайники, здесь все же существуют. Низшие растения, правда, не входят в тему нашего обсуждения, но упомянуть о лишайниках необходимо потому, что, даже когда нет высших растений, они обеспечивают существование некоторых травоядных животных. Например, такой лишайник, как ягель (олений мох), является исключительно важным источником корма для арктических травоядных животных. Наличие лишайника, однако, не единственный фактор, необходимый для обитания позвоночных в различных арктических районах, полностью или почти лишенных высших растений. Для таких представителей арктической фауны, как белый медведь, различные виды тюленей и многие виды птиц, богатые кормовые ресурсы находятся в океане.
В целом распространение животных на крайнем севере несколько отличается от распространения растений, несмотря на то что с географической точки зрения Арктическая подобласть почти соответствует Аркто-субарктической провинции. Высшие растения приурочены к наиболее благоприятным районам провинции, но некоторые наиболее типичные для Арктики позвоночные обитают и там, где семенные растения или очень немногочисленны, или совсем отсутствуют. Отсюда с биогеографической точки зрения целесообразно различать Арктику низких широт с ее кустарниковой и травянистой растительностью и Арктику высоких широт, характеризующуюся отсутствием кустарников, немногочисленными видами травянистых растений и высокоспециализированными животными.
Арктические животные удивительно подвижны. Белый медведь может проплыть много миль, или пробежать большое расстояние по ледяным просторам, или много дней дрейфовать на льдинах и айсбергах. Лемминги расселяются в самых различных направлениях, когда плотность их популяции в каком-либо районе возрастает непропорционально местным кормовым ресурсам. (При этом вопреки преданиям они вовсе не стремятся утопиться в близлежащем океане.) Арктические птицы мигрируют между весьма далеко друг от друга находящимися кормовыми угодьями. Песец, подобно белому медведю, дрейфует на льдинах, многими днями следует за белым медведем, подбирая остатки его трапезы, мигрирует, так же как птицы, по разобщенным кормовым угодьям и, как и лемминги, переселяется на другие территории при угрозе перенаселенности. Присущая арктическим животным подвижность, а также существовавшие в прошлом в Арктике сухопутные мосты способствовали удивительной однородности циркумполярной фауны.
Территория Арктики изрезана морями, узкими и широкими проливами и заливами. Казалось бы, что столь сильно расчлененная территория должна была бы характеризоваться скорее общими для всех ее частей растениями, чем животными. Однако это не так. Как уже говорилось, фауна Арктики более однородна, чем ее флора. Большинство арктических животных встречается и в Старом и в Новом Свете. Интересным исключением является овцебык, приуроченный только к северной Канаде и Гренландии и исчезнувший, подобно некоторым другим животным, в одной из частей своего прежнего циркумполярного ареала. Распространение тундрового карибу ограничено арктическими территориями Нового Света — от центральной Аляски на восток до острова Элсмир и полуострова Лабрадор. Однако в Гренландии и в арктических районах Евразии карибу замещает очень сходный и родственный ему вид — северный олень. Существование таких «близнецов» не противоречит тем не менее общей однородности фауны далеких северных земель. По сути дела, любая группа растений или животных Арктики или какой-либо иной области может быть разбита на ряд слегка отличающихся друг от друга, географически взаимозамещающих популяций.
Белоносая гагара (Gavia immer) гнездится в Арктике и на соседних с ней территориях, но зимой мигрирует в страны с умеренно теплым климатом
В связи со сходством фауны и флоры всей арктической территории очень важно помнить, что упомянутая однородность проявляется не в направлении с севера на юг, а скорее с востока на запад независимо от того, на каком расстоянии находится граница древесной растительности. Арктические, по нашему определению, животные, обитающие преимущественно к северу от этой границы, редко заселяют лишенные древесной растительности вершины гор, находящихся южнее арктической полосы. Как и следовало ожидать, наиболее близки к аркто-альпийскому типу распространения хорошо летающие птицы. Так, утка каменушка (Clangula histrionica) , гнездящаяся главным образом на побережье Северного Ледовитого океана, выводит свое потомство также на берегах, питающихся ледниковыми водами горных потоков, в Калифорнии и Колорадо.
При сопоставлении закономерностей расселения фауны и флоры в Арктике следует обратить внимание на явление миграции как на свойство сезонной приспособляемости, характерное для многих видов животных, но, конечно, отсутствующее у растений. Большинство арктических животных перемещается с приближением зимы в другие районы и не возвращается к покинутым местам до весны. Нередко они мигрируют лишь в близлежащие, но более хорошо защищенные от зимних холодов районы. Так, белая куропатка — птица из отряда куриных, обитающая на безлесных открытых пространствах, при наступлении зимы переходит в укромные долины или на участки, где есть заросли полярной ивы. Обычно же мигрирующие животные спасаются от суровой полярной зимы, уходя далеко на юг, в районы с более благоприятным климатом. К примеру, морянка (Clangula hyemalis) — красивая, но шумливая утка, гнездящаяся преимущественно севернее границы древесной растительности, зимой находит себе пристанище не ближе Алеутских островов и острова Св. Лаврентия, а иногда даже добирается до Техаса и Флориды. Голубой гусь на зиму улетает далеко на юг — в Мексику и Японию, а один из видов песочников, а именно исландский песочник (Calidris canutas), нередко мигрирует с острова Элсмира в Южную Патагонию или из северной Сибири в Южную Африку и Новую Зеландию.
Птицы не единственные представители арктической фауны, способные мигрировать на большие расстояния. Ежегодно тундровый карибу перед наступлением зимы уходит к югу в леса, а весной возвращается на побережье Северного Ледовитого океана. Кочует и европейский северный олень, вслед за которым идут лапландские кочевники, жизнь которых тесно связана с этими животными. Мелкие землеройки и грызуны, зимующие под мощным снежным покровом (в относительно более теплой «обстановке»), пожалуй, единственные из арктических млекопитающих, которые никуда не уходят с наступлением холодов.
Говоря об арктических позвоночных, мы еще не упомянули пойкилотермов — пресмыкающихся, земноводных и рыб, температура тела которых определяется в основном внешними условиями. Граница распространения одного вида саламандры и нескольких видов пресмыкающихся заходит за Полярный круг, но не достигает Аркто-субарктической провинции. Некоторые виды лягушек, обитающих в южной части этой провинции, проникли сюда из умеренных районов, лежащих южнее. Особенно интересно расселение лесных лягушек. Только одна их ветвь пересекла ту часть суши, где ныне находится Берингов пролив, в тот период, когда климат был значительно теплее, чем теперь, и, вероятно, дала начало двум видам. Граница распространения одного из этих видов — вида Старого Света — теперь доходит к северу до мыса Нордкап в Норвегии и до острова Сахалин на Дальнем Востоке. Вид Нового Света — Rana sihatica — проник до реки Юкон на Аляске и залива Унгава в Восточной Канаде. Что касается видов рыб, то только один из них почти исключительно приурочен к арктической территории. Это маленькая рыбка даллия, или черная рыба, которая является единственным представителем семейства Dalliidae и водится в прудах и небольших озерах западной Аляски, Восточной Сибири и острова Св. Лаврентия в Беринговом проливе. Она изумительно приспособлена к арктической среде и не утрачивает жизнеспособности после пребывания в замороженном состоянии в течение нескольких недель. Другие арктические рыбы обычно живут в реках или крупных приречных озерах. В пределах Арктики очень мало обширных речных систем, и поэтому большинство видов арктических рыб обитает также в ручьях и реках умеренно холодного пояса. В связи с этим уместно отметить, что некоторые рыбы, несмотря на то что они преимущественно распространены в более южных районах, все же проникают и в районы Арктики. Значительный интерес для зоогеографов представляют такие рыбы, как чукучан (Catostomus catostomus) и щука. Они обе не выносят соленую воду, никогда не заходят в моря и обитают в реках самых северных районов Нового и Старого Света. Это обстоятельство свидетельствует о существовании в далеком прошлом рек на Беринговом «перешейке». Хариус, встречающийся от реки Юкон до самого верхнего течения Миссисипи, на севере Евразии замещается очень сходным с ним видом. Хариусы вообще приурочены только к пресным водам, и в связи с этим они, по-видимому, могли распространяться по какой-либо речной системе бывшего Берингова «перешейка». Однако их ближайшие сородичи — лосось и сиги — зачастую очень «солевыносливы», что наводит на мысль, что и хариусы могли бы приспособиться к существованию в морских водах.
Канадский эскимос осматривает свой улов — арктического гольца. Это ярко окрашенная рыба из семейства лососевых широко распространена в водах Арктики. В период нереста она поднимается в озера вверх по рекам для икрометания
Взрослые особи некоторых из наиболее известных рыб арктических рек живут в морях, но периодически заходят в реки и поднимаются вверх по течению в поисках пресноводных нерестилищ. Эта особенность наиболее характерна для лосося, хотя и некоторые сиговые, осетр и корюшка также могут заходить из морей в реки арктических районов.
Строго пресноводные рыбы не заходят в глубинные районы Арктики. На востоке Северной Америки они, например, достигают лишь реки Джордж, которая является местообитанием чукучуна, щуки и гольяна. Распространение этих рыб к северу ограничивается не столько климатом, сколько их неспособностью снова заселить более северные речные потоки воды, откуда они в свое время исчезли в связи с наступлением ледникового периода. Способность рыб расселяться в морских водах и преодолевать эти пространства может, очевидно, объяснить распространение представителей семейств сиговых и лососевых на таких далеких северных территориях, когда-то покрытых ледником. Некоторые виды форели, относящейся к семейству лососевых, побили рекорд по дальности проникновения пресноводных рыб на север: один ее вид достигает северной части острова Элсмир, другой — Новой Земли и Новосибирских островов.