И вот перед нами пустынная тундра — суровый и сумрачный, брошенный край…

Роберт У. Сервис «Баллада о Северном сиянии»

Бореальное царство — это последнее из больших флористических подразделений, охватывающее территории к северу от Неотропического и Палеотропического царств. Большая часть Бореального цар­ства лежит в умеренной зоне, но северные его районы заходят уже в Арктику, где для самых верхних участков горных скло­нов и очень высоких вершин характерны арктические температуры. Бореальное царство в основном соответствует Арктоумеренной фаунистической области.

Наряду с семействами растений, свой­ственными той части Бореального царст­ва, которая находится в Новом Свете, а также с семействами, приуроченными к территориям Старого Света, большое число семейств распространено там и тут. Однако мы не будем с самого начала резко разграничивать Бореальное царство на эти две части. Если перечисленные ниже семейства растений двух групп — «уме­ренные» или «северо-умеренные» — не со­провождаются специальной оговоркой, то, значит, они представлены как в Ста­ром, так и в Новом Свете.

Что касается распространения расте­ний, то районы умеренного пояса характе­ризуются, помимо климатических, двумя особенностями, отличающими их от тро­пических районов. Во-первых, они распо­ложены в двух совершенно обособленных зонах, одна из которых проходит севернее тропиков, другая — южнее. Во-вторых, в районах умеренного пояса отсутствуют тропические территории, тогда как в тро­пических районах на больших абсолютных высотах представлены элементы районов умеренного пояса. Как следствие указан­ных особенностей многие семейства рас­тений, преимущественно стран умеренно­го пояса, продвинулись между северо­умеренной и южно-умеренной зонами, главным образом по горным хребтам, протянувшимся с севера на юг. Большин­ство семейств растений, характерных ны­не для обеих зон, имеет обычно на боль­ших высотах в тропиках некоторое число дополнительных видов.

Иными словами, высокогорные верши­ны представляют собой как бы переход­ный рубеж, где семейства районов уме­ренного пояса получают зачастую очень широкое распространение. Примером мо­жет служить семейство брусничных (Vac­ciniaceae). Виды этого семейства распрост­ранены по всей североумеренной зоне, в отдельных районах Центральной Америки, в тропической части Южной Аме­рики, в ее южно-умеренной зоне, в Вос­точной Америке, на Мадагаскаре, а также от Юго-Западной Азии до северных частей Австралии. В тропических странах виды семейства брусничных растут преимуще­ственно в горах. Нередко потомки пред­ставителей семейств умеренного пояса, которые приспособились к существова­нию в гористых районах тропиков, могут продвинуться также в районы с более рав­нинным рельефом. Так, например, обсто­ит дело с упомянутыми брусничными в отдаленной южной части Тихого океана на острове Рапа.

Только девять семейств, представлен­ных в северо-умеренной зоне как Старого, так и Нового Света, уже не распространя­ются южнее и совершенно не заходят в тропики. В распространении этих се­мейств, однако, имеются свои отличия. Так, например, семейство диапенсиевых (Diapensiaceae), включающее лапланд­скую диапенсию, которую можно встре­тить в альпинариях, широко распростра­нено в Арктике. А такие представители этого семейства, как галакс (Galax) и шортия (Shortia), приурочены главным образом к гористому ландшафту. Семей­ство триллиевых (Trilliaceae) с его типич­ными представителями — видами рода триллиум (Trillium) — приурочено к рай­онам, лежащим южнее Арктики, но се­вернее стран с умеренно теплым клима­том. Семейство подофилловые (Podophyllaceae), в котором нам наиболее знаком подофилл, а также семейство лещиновые (Corylaceae) более тяготеют к районам с умеренно теплым климатом, хотя каждое из этих семейств имеет представителей, проникающих довольно далеко на север.

Бореальное царство включает восемь провинций. Нам следует начать наше опи­сание с Аркто-субарктической провинции, являющейся связующим звеном между Старым и Новым Светом. Эта провинция охватывает территории, расположенные к северу от границы древесной раститель­ности в Евразии и Северной Америке, а также включает все острова Северного Ледовитого океана. Она довольно точно соответствует Арктической фаунистической подобласти (за исключением Ислан­дии, которую трудно было классифициро­вать вследствие ограниченности ее фау­ны). Флора Аркто-субарктической про­винции довольно бедна, и не только по причине суровости современных условий окружающей среды. Мы хорошо знаем, что большое пространство Арктики заня­то океаном, а главный ее компонент — огромный остров Гренландия — почти це­ликом покрыт льдом. К тому же гренланд­ская ледяная шапка — это остатки мощ­ного ледника, который по мере таяния отступил в сравнительно недавнем с фито-географической точки зрения прошлом. Поэтому растения не имели достаточно длительного периода времени, чтобы за­селить недавно освободившиеся от льдов территории Аркто-субарктической про­винции или чтобы многие их виды успели ощутимо эволюционировать. Существует определенное число эндемичных аркти­ческих видов, предками которых, очевид­но, являются виды умеренно холодного пояса, но едва ли можно выделить какие-либо четко эндемичные для Арктики роды растений — флора Аркто-субарктической провинции, вероятно, самая «молодая» в мире.

Северная Аляска и некоторые северные районы Сибири не подвергались сплошно­му оледенению, и, наверное, поэтому фло­ра их оказалась богаче по сравнению с другими частями провинции. В Северной Аляске сосредоточено около 600 видов высших растений — максимальное число для всей территории Арктики. Но даже в Гренландии, несмотря на ее льды, насчитывается почти 350 местных видов растений и 50 видов, привезенных из Ев­ропы норвежскими поселенцами в давно минувшие времена. Те, кто посетит Грен­ландию в ее короткий летний сезон, будет поражен разнообразием видов местных растений. Особенно выделяются злаки и осоки, мокрица, камнеломки — одни с белыми, другие с розовыми цветками, маки и лютики, дриада, или куропаточья трава (Dryas), с изящными белыми цвет­ками. Мы найдем здесь также хрен (Cochlearia), относящийся к семейству крестоцветных, заячью капусту, кассиопу (Cassiope), желтую вшивицу (или мытник), гораздо более привлекательную на вид, чем можно об этом судить по ее названию, очанку (Euphrasia), имеющую белые цвет­ки с желтой серединкой. Этот разнообраз­ный перечень можно продолжить и на­звать еще такие растения, как арктический живородящий горец, который размножа­ется не семенами, а мясистыми листовыми почками, прорастающими, когда они опа­дают на землю, грушанку (Pirola) и желтоцветную лапчатку (Potentilla). При по­сещении Гренландии поражает также ми­ниатюрность цветковых растений, из которых многие уже цветут, едва подняв­шись на дюйм (2,5 см) от земли. Местами земля покрыта ковром цветущих трав, не поднимающихся выше щиколотки. После выгорания такого «ковра» вся эта площадь вскоре покрывается розовыми цветками иван-чая (сорное растение, се­мена которого очень легко разносятся по ветру), приподнимающегося всего лишь на четыре дюйма над землей. (В более благоприятных условиях, например в на­ших садах, иван-чай достигает высоты четырех футов.)

Для некоторых районов Гренландии характерна низкорослая кустарниковая и древесная растительность. Она состоит из ив, берез, черники, брусники и вороники (Empetrum), но все растения здесь жмут­ся к земле, словно кем-то притоптанные. На очень сухом северном побережье Гренландии растут два вида камнеломки. Об­ладая собранными в пучки мясистыми игольчатыми листьями, они, скорее, напо­минают маленькие кактусы.

Мы дали несколько детализированное описание гренландской флоры только по­тому, что эта флора очень типична для Арктики и по своему характеру, и по со­ставу. Она представлена видами семейств: злаков, осоковых, камнеломковых, гвоз­дичных, маковых, лютиковых, кресто­цветных, толстянковых, розоцветных и вересковых. Там также растут норичники, гречиха, грушанки, ослинники, ивы, бере­зы, черника, голубика и вороника (шикша). Растительный покров состоит либо из крошечных травянистых стеблей, либо из стелющихся кустиков, которые приспо­собились к суровой обстановке, быстро прорастают и зацветают, едва только начнет оттаивать верхний слой почвы.

Любопытен тот факт, что карликовые арктические растения особенно густо рас­тут на острове Диско, у самого западного побережья Гренландии, в местах, где были обнаружены отложения с ископаемыми остатками древних деревьев. Очевидно, климат Гренландии не всегда был столь суров, как теперь, поскольку эти отложе­ния изобилуют остатками крупных де­ревьев, в особенности ильма, сассафраса, инжира и платана.

По направлению к южным краевым районам Аркто-субарктической провин­ции, близ границы распространения дре­весной растительности, карликовые фор­мы роста выражены уже не так резко, как в Гренландии. Так, на северо-восточном побережье Лабрадора мы встречаем до­вольно крупные кустарники, например лапландский рододендрон, лабрадорскую иву, багульник, а также кизил. И травянис­тые растения, такие, например, как аль­пийский горошек и одноцветковый коло­кольчик, достигают здесь уже значитель­ных размеров.

Флора Аркто-субарктической провин­ции по характеру и распространению растительности делится на две составные части. С одной стороны, в нее входят ви­ды, приуроченные исключительно к Арк­тике и не встречающиеся в горах, находя­щихся южнее. К ним относятся арктиче­ские хризантемы, лютик Палласа, виды вшивицы и несколько видов карликовой ивы. С другой стороны, в Аркто-субарктической флоре присутствует так называе­мый аркто-альпийский компонент. Ха­рактерные для него виды произрастают не только в Арктике, а встречаются мес­тами и дальше к югу — на горных вершинах и склонах, где господствует аркти­ческий климат. Так, Скалистые горы за­ходят в арктическую зону, Альпы лежат южнее ее, а Гималаи находятся в еще более южных широтах. Потому не уди­вительно, что в Скалистых горах множест­во аркто-альпийских видов, в Альпах их уже значительно меньше и в Гималаях совсем мало.

Представители аркто-альпийской фло­ры отличаются неодинаковым географи­ческим распространением. Так, например, альпийские анемоны, ледниковый лютик, двухцветковая фиалка, супротиволистная камнеломка — все они произрастают в Арктике и в Альпах, но отсутствуют в других местах; альпийскую незабудку можно встретить и в Арктике, и в Альпах, и на вершинах гор Корсики; колокольчик Шейхцера произрастает в Арктике, Аль­пах и в Монгольском Алтае; снежная горечавка — в Арктике, Альпах и в горах Малой Азии, карликовый лютик — в Арк­тике, Альпах и в Скалистых горах; кипрей же распространен и в Арктике, и в Альпах, и на Урале, и в Скалистых горах.

Что касается способности растений пре­одолевать такие преграды, как неблаго­приятные условия обитания, то здесь уместно задать вопрос — почему же боль­шинство арктических видов не заселяет высокогорные местности, расположенные южнее?

Дело в том, что повсюду в горных рай­онах, расположенных к югу от Полярного круга, отсутствует столь важный фактор арктической среды, как «полуночное солн­це» [имеется в виду полярный день. — Перев.]. Чем дальше к северу от Полярного круга, тем больше число многосуточ­ных полярных летних дней, а в глубинных районах Аркто-субарктической провин­ции солнце не заходит на протяжении все­го вегетационного периода. «Полуночное солнце» никогда не поднимается высоко над горизонтом, и его косые лучи дают мало тепла. Однако солнечный свет не­обходим растениям не только как источ­ник тепла. В зеленом растении протекает удивительный химический процесс обра­зования крахмала и сахара из почвенной влаги и углекислоты воздуха. И этот жизненно важный для растений процесс возможен только при наличии солнечного света. Именно упомянутое непрерывное освещение и обеспечивает жизненные фун­кции многих арктических растений, не­взирая на короткий вегетационный пери­од. Так, для многих растений альпийские условия с их неизменным чередованием дня и ночи оказываются менее благо­приятными, чем условия арктические. По­этому в высокогорьях, лежащих южнее Полярного круга, может существовать лишь незначительное число видов аркто-субарктической флоры.

Если Арктика считается пределом ши­ротного распространения древесной рас­тительности, то горно-альпийская зона — пределом ее вертикального распростране­ния. Конечно, различные растения без­лесной Арктики могут проникать в сосед­ние лесные районы Аркто-субарктической провинции, равно как и виды безлесной альпийской зоны местами, несколько ни­же высотной границы произрастания деревьев, могут находить благоприятные условия существования. Можно сказать, что граница распространения аркто-альпийских видов растений, если не под­ходить к их классификации слишком стро­го, спускается к югу до штата Нью-Мек­сико в Скалистых горах и только до Новой Англии и северных районов штата Нью-Йорк в Аппалачских горах на востоке Северной Америки.

В более северных районах Аркто-субарктической провинции климат становит­ся суровее, причем не только холоднее, но и суше. В самых северных районах тем­пература выше нуля держится лишь в те­чение нескольких дней июля, а количество осадков зачастую не превышает двух-трех дюймов. Очень холодные и засушли­вые территории, известные под названием арктической каменистой пустыни, лише­ны снежного и ледяного покрова; это голые, «обдуваемые» ветрами простран­ства с промерзшим каменистым грунтом. Лишь немногие высшие растения могут существовать в таких местах; здесь они никогда не растут группами, а только поодиночке, подобно растениям в зной­ных пустынях.

Каменистые арктические пустыни ха­рактерны не только для крайнего севера Аркто-субарктической провинции; они встречаются и в ее более южных районах на большой высоте над уровнем моря или на открытых скалистых мысах. (Есть они и в альпийской зоне высокогорий к югу от арктической зоны.) Иногда условия в этих пустынях столь суровы, что исклю­чают возможность произрастания каких-либо высших растений, однако такие пред­ставители низших растений, как лишайни­ки, здесь все же существуют. Низшие растения, правда, не входят в тему нашего обсуждения, но упомянуть о лишайниках необходимо потому, что, даже когда нет высших растений, они обеспечивают су­ществование некоторых травоядных жи­вотных. Например, такой лишайник, как ягель (олений мох), является исключитель­но важным источником корма для аркти­ческих травоядных животных. Наличие лишайника, однако, не единственный фак­тор, необходимый для обитания позво­ночных в различных арктических районах, полностью или почти лишенных высших растений. Для таких представителей арк­тической фауны, как белый медведь, раз­личные виды тюленей и многие виды птиц, богатые кормовые ресурсы находят­ся в океане.

В целом распространение животных на крайнем севере несколько отличается от распространения растений, несмотря на то что с географической точки зрения Арк­тическая подобласть почти соответствует Аркто-субарктической провинции. Выс­шие растения приурочены к наиболее благоприятным районам провинции, но некоторые наиболее типичные для Арк­тики позвоночные обитают и там, где семенные растения или очень немного­численны, или совсем отсутствуют. От­сюда с биогеографической точки зрения целесообразно различать Арктику низ­ких широт с ее кустарниковой и травя­нистой растительностью и Арктику высо­ких широт, характеризующуюся отсутст­вием кустарников, немногочисленными видами травянистых растений и высоко­специализированными животными.

Арктические животные удивительно подвижны. Белый медведь может про­плыть много миль, или пробежать боль­шое расстояние по ледяным просторам, или много дней дрейфовать на льдинах и айсбергах. Лемминги расселяются в самых различных направлениях, когда плотность их популяции в каком-либо районе возрастает непропорционально местным кормовым ресурсам. (При этом вопреки преданиям они вовсе не стремят­ся утопиться в близлежащем океане.) Арк­тические птицы мигрируют между весьма далеко друг от друга находящимися кор­мовыми угодьями. Песец, подобно бело­му медведю, дрейфует на льдинах, мно­гими днями следует за белым медведем, подбирая остатки его трапезы, мигрирует, так же как птицы, по разобщенным кормо­вым угодьям и, как и лемминги, пересе­ляется на другие территории при угрозе перенаселенности. Присущая арктическим животным подвижность, а также сущест­вовавшие в прошлом в Арктике сухопут­ные мосты способствовали удивительной однородности циркумполярной фауны.

Территория Арктики изрезана морями, узкими и широкими проливами и залива­ми. Казалось бы, что столь сильно рас­члененная территория должна была бы характеризоваться скорее общими для всех ее частей растениями, чем животны­ми. Однако это не так. Как уже говори­лось, фауна Арктики более однородна, чем ее флора. Большинство арктических животных встречается и в Старом и в Новом Свете. Интересным исключением является овцебык, приуроченный только к северной Канаде и Гренландии и исчез­нувший, подобно некоторым другим жи­вотным, в одной из частей своего прежне­го циркумполярного ареала. Распростра­нение тундрового карибу ограничено арк­тическими территориями Нового Света — от центральной Аляски на восток до остро­ва Элсмир и полуострова Лабрадор. Од­нако в Гренландии и в арктических райо­нах Евразии карибу замещает очень сход­ный и родственный ему вид — северный олень. Существование таких «близнецов» не противоречит тем не менее общей од­нородности фауны далеких северных земель. По сути дела, любая группа расте­ний или животных Арктики или какой-либо иной области может быть разбита на ряд слегка отличающихся друг от друга, географически взаимозамещающих популяций.

В связи со сходством фауны и флоры всей арктической территории очень важно помнить, что упомянутая однородность проявляется не в направлении с севера на юг, а скорее с востока на запад незави­симо от того, на каком расстоянии находится граница древесной растительности. Арктические, по нашему определению, животные, обитающие преимущественно к северу от этой границы, редко заселяют лишенные древесной растительности вер­шины гор, находящихся южнее арктиче­ской полосы. Как и следовало ожидать, наиболее близки к аркто-альпийскому ти­пу распространения хорошо летающие птицы. Так, утка каменушка (Clangula histrionica) , гнездящаяся главным обра­зом на побережье Северного Ледовитого океана, выводит свое потомство также на берегах, питающихся ледниковыми во­дами горных потоков, в Калифорнии и Колорадо.

При сопоставлении закономерностей расселения фауны и флоры в Арктике следует обратить внимание на явление миграции как на свойство сезонной при­способляемости, характерное для многих видов животных, но, конечно, отсутству­ющее у растений. Большинство арктиче­ских животных перемещается с приближе­нием зимы в другие районы и не возвра­щается к покинутым местам до весны. Нередко они мигрируют лишь в близле­жащие, но более хорошо защищенные от зимних холодов районы. Так, белая куро­патка — птица из отряда куриных, оби­тающая на безлесных открытых простран­ствах, при наступлении зимы переходит в укромные долины или на участки, где есть заросли полярной ивы. Обычно же мигрирующие животные спасаются от суровой полярной зимы, уходя далеко на юг, в районы с более благоприятным климатом. К примеру, морянка (Clan­gula hyemalis) — красивая, но шумливая утка, гнездящаяся преимущественно се­вернее границы древесной растительнос­ти, зимой находит себе пристанище не ближе Алеутских островов и острова Св. Лаврентия, а иногда даже добирается до Техаса и Флориды. Голубой гусь на зиму улетает далеко на юг — в Мексику и Японию, а один из видов песочников, а именно исландский песочник (Calidris canutas), нередко мигрирует с острова Элсмира в Южную Патагонию или из северной Сибири в Южную Африку и Новую Зеландию.

Птицы не единственные представители арктической фауны, способные мигриро­вать на большие расстояния. Ежегодно тундровый карибу перед наступлением зимы уходит к югу в леса, а весной воз­вращается на побережье Северного Ледо­витого океана. Кочует и европейский се­верный олень, вслед за которым идут лап­ландские кочевники, жизнь которых тесно связана с этими животными. Мелкие зем­леройки и грызуны, зимующие под мощ­ным снежным покровом (в относительно более теплой «обстановке»), пожалуй, единственные из арктических млекопита­ющих, которые никуда не уходят с на­ступлением холодов.

Говоря об арктических позвоночных, мы еще не упомянули пойкилотермов — пресмыкающихся, земноводных и рыб, температура тела которых определяется в основном внешними условиями. Гра­ница распространения одного вида сала­мандры и нескольких видов пресмыкаю­щихся заходит за Полярный круг, но не достигает Аркто-субарктической провин­ции. Некоторые виды лягушек, обитаю­щих в южной части этой провинции, про­никли сюда из умеренных районов, лежа­щих южнее. Особенно интересно рассе­ление лесных лягушек. Только одна их ветвь пересекла ту часть суши, где ныне находится Берингов пролив, в тот период, когда климат был значительно теплее, чем теперь, и, вероятно, дала начало двум видам. Граница распространения одного из этих видов — вида Старого Света — теперь доходит к северу до мыса Нордкап в Норвегии и до острова Сахалин на Даль­нем Востоке. Вид Нового Света — Rana sihatica — проник до реки Юкон на Аляс­ке и залива Унгава в Восточной Канаде. Что касается видов рыб, то только один из них почти исключительно приуро­чен к арктической территории. Это ма­ленькая рыбка даллия, или черная рыба, которая является единственным предста­вителем семейства Dalliidae и водится в прудах и небольших озерах западной Аляски, Восточной Сибири и острова Св. Лаврентия в Беринговом проливе. Она изумительно приспособлена к аркти­ческой среде и не утрачивает жизнеспособ­ности после пребывания в замороженном состоянии в течение нескольких недель. Другие арктические рыбы обычно живут в реках или крупных приречных озерах. В пределах Арктики очень мало обширных речных систем, и поэтому большинство видов арктических рыб обитает также в ручьях и реках умеренно холодного пояса. В связи с этим уместно отметить, что не­которые рыбы, несмотря на то что они преимущественно распространены в бо­лее южных районах, все же проникают и в районы Арктики. Значительный ин­терес для зоогеографов представляют та­кие рыбы, как чукучан (Catostomus ca­tostomus) и щука. Они обе не выносят соленую воду, никогда не заходят в моря и обитают в реках самых северных райо­нов Нового и Старого Света. Это обстоя­тельство свидетельствует о существова­нии в далеком прошлом рек на Беринго­вом «перешейке». Хариус, встречающийся от реки Юкон до самого верхнего тече­ния Миссисипи, на севере Евразии за­мещается очень сходным с ним видом. Хариусы вообще приурочены только к пресным водам, и в связи с этим они, по-видимому, могли распространяться по какой-либо речной системе бывшего Бе­рингова «перешейка». Однако их ближай­шие сородичи — лосось и сиги — зачас­тую очень «солевыносливы», что наводит на мысль, что и хариусы могли бы при­способиться к существованию в морских водах.

Взрослые особи некоторых из наиболее известных рыб арктических рек живут в морях, но периодически заходят в реки и поднимаются вверх по течению в поис­ках пресноводных нерестилищ. Эта осо­бенность наиболее характерна для лосося, хотя и некоторые сиговые, осетр и корюш­ка также могут заходить из морей в реки арктических районов.

Строго пресноводные рыбы не заходят в глубинные районы Арктики. На востоке Северной Америки они, например, до­стигают лишь реки Джордж, которая яв­ляется местообитанием чукучуна, щуки и гольяна. Распространение этих рыб к северу ограничивается не столько клима­том, сколько их неспособностью снова заселить более северные речные потоки воды, откуда они в свое время исчезли в связи с наступлением ледникового перио­да. Способность рыб расселяться в мор­ских водах и преодолевать эти простран­ства может, очевидно, объяснить распро­странение представителей семейств сиговых и лососевых на таких далеких север­ных территориях, когда-то покрытых ледником. Некоторые виды форели, от­носящейся к семейству лососевых, побили рекорд по дальности проникновения прес­новодных рыб на север: один ее вид до­стигает северной части острова Элсмир, другой — Новой Земли и Новосибирских островов.

• ← Два полуострова: Калифорния и Флорида
• Евро-Сибирская провинция →