1 год назад
Нету коментариев

Я не представлял, как много всего происходило на Хейвудской поляне.

Генри Дэвид Торо «Уолден, или Жизнь в лесу»

…Ты не можешь задеть цветок, не потревожив звезду на небе…

Фрэнсис Томпсон, 1897 г.

Мы были бы вправе ожидать существен­ного сходства между подразделениями растительности и флористическими под­разделениями.

Если местность отличается по своему климату и почвам от другой местности, она должна обладать по крайней мере не­которыми характерными флористически­ми элементами и должна отличаться по растительности от окружающих ее райо­нов. Далее надо помнить, что раститель­ность данной местности в свою очередь меняет свойства местной среды и этим, с одной стороны, благоприятствует втор­жению определенных видов растений, а с другой — препятствует вторжению других.

Попробуем представить себе влияние листопадного леса на его среду. Скапли­вающийся под пологом леса перегной содействует тому, что легкие почвы ста­новятся более влагоемкими, а тяжелые почвы — более проницаемыми. Камни, погребенные в почве, под влиянием хи­мического действия растительных кислот и механического разрушения их корнями растений также превращаются в почву. Растения, возвышающиеся над поверх­ностью почвы, содействуют накоплению детрита, приносимого ветром или водой, и в то же время сплошной растительный покров препятствует выветриванию и вы­мыванию почвенного слоя. Мертвые ос­татки растений и опавшие листья возвра­щают в почву минеральные вещества, извлеченные корнями из более глубоких почвенных горизонтов. Чем гуще лес, тем сильнее он затеняет почву, на которой под сенью деревьев могут селиться только такие растения, которые приспособились к существованию при недостаточной ин­тенсивности освещения (человеческий глаз приспособлен к широкому диапазону све­товой шкалы, и многие с удивлением уз­нают, что сила освещения в поле может быть в 500 раз сильнее, чем на уровне грунта в близлежащем лесу). В некоторых лесах меняется и качество света, так как листья ассимилируют лучи определенной длины волны. Лес снижает также скорость ветра, умеряет температурные колебания и увеличивает влажность воздуха. Надо полагать, что дожди в лесных местностях выпадают чаще, чем в безлесных.

Различные типы растительности изме­няют по-разному как почву, так и атмос­ферные условия. Данные метеорологиче­ских станций дают весьма приблизитель­ное представление об условиях окружающей среды, в которых фактически сущест­вуют местные растения. Поэтому экологи обычно говорят о микроклимате, то есть о температуре, влажности и ветре, кото­рые действительно преобладают в данной растительной формации. В лесу может от­мечаться серия микроклиматов от поверх­ности почвы, где скрываются корни, и до вершин самых больших деревьев.

Из предыдущих глав видно, что дейст­вительно существует известное соответст­вие между флористическим подразделе­нием и географическим распространением некоторых типов растительности. Так, Средиземноморская провинция соответ­ствует одному определенному ареалу веч­нозеленых лиственных лесов. Капское царство — другому ареалу этого типа, а Юго-Западная австралийская провин­ция — третьему. Западноафриканская провинция соответствует обширному аре­алу тропических дождевых лесов, а Североафриканско-Индийская пустынная провинция — обширному ареалу сухих пустынь.

И действительно, можно провести па­раллель между флористическим составом и распространением типов растительнос­ти во всех частях света. Возьмем, к при­меру, Северную Америку (к северу от Мексики). В этой области имеется десять районов, характеризующихся господст­вующими в них типами растительности. К сожалению, эти районы опять-таки на­зывают провинциями, и применение этих терминов настолько укоренилось, что их замена иной терминологией была бы не­желательна. Чтобы избежать недоразу­мений, мы будем приводить названия рас­тительных районов курсивом.

  1. Провинция тундры,расположенная циркумполярно в Арктике (тундра — на­звание, данное лапландцами безлесной стране в северной Скандинавии. Это сло­во перешло в русский язык, а затем в анг­лийский). В основном здесь преобладает травянистая тундра.
  2. Провинция северных хвойных лесов,простирающаяся от полуостровов Нью­фаундленд и Новая Шотландия на запад в Аляску и оттуда через Сибирь в Север­ную Европу. Основной тип раститель­ности — хвойные леса. Для американской части наиболее характерными видами хвойных являются: канадская ель, баль­замическая пихта, лиственница, черная ель и банксова сосна.
  3. Провинция восточных листопадных лесов,простирающаяся от Новой Англии и южной оконечности Великих озер на юг в центральную часть штата Джорджия и в восточную часть Техаса. Ее составля­ют главным образом листопадные леса, а разбросанные участки хвойных лесов, встречающиеся в ее составе, отдельно на карту не наносятся.
  4. Провинция прибрежной равнины,в ко­торую входят низменности юго-восточ­ной части США, протянувшиеся от южной и центральной части Флориды на север в южную часть штата Нью-Джерси и на запад в самую восточную часть штата Техас. Эта провинция охватывает также низменности долины реки Миссисипи, простирающиеся к северу до южной части штата Иллинойс. В этой провинции име­ются участки листопадных лесов, однако значительно более распространены в ней сосновые леса. Весьма многочисленны здесь болота.
  5. Вест-Индская провинция,которая простирается к северу от Вест-Индии и захватывает южную часть Флоридского полуострова. Субтропические леса про­винции вклиниваются отдельными участ­ками между сосновыми лесами и боло­тами.
  6. Степная провинция,занимающая центральную часть Северной Америки к востоку от Скалистых гор. Она тянется от Альберты и Саскачевана к югу в юж­ную часть Техаса и состоит в основном из прерий и степей.
  7. Лесная провинция Кордильеров,в со­став которой входят в основном Ска­листые горы, Каскадные горы и горная цепь Сьерра-Невада. Эта провинция за­нята в основном хвойными лесами. В чис­ло характерных хвойных пород входят: дугласова пихта, ель Энгельмана, запад­ная тсуга, западный виргинский можже­вельник, желтая сосна и сосна Муррея.
  8. Провинция Большого Бассейна,охватывающая Большой Бассейн, лежащий между Скалистыми горами и горной цепью Сьерра-Невада. В этой провинции преобладают очень сухие пустыни.
  9. Провинция чапараля,простирающая­ся от юго-западной части штата Орегон к югу через западную Калифорнию в северную часть полуострова Калифорния. В провинции в основном преобладает веч­нозеленый лес из жестколистных пород с отдельными участками, занятыми сосной и растительностью степей и саванн. (По-испански чапарро означает вечнозеленые кустарниковые дубы, и чапаралем назы­вают местности с преобладанием среди растительности таких дубов. Из Среди­земноморья это название перекочевало в Калифорнию, где распространена рас­тительность, похожая на средиземномор­скую.)
  10. Провинция пустыни Сонора,про­тянувшаяся от юго-восточной части шта­та Калифорния до западной части Техаса и оттуда на юг, в Мексику. В части, отно­сящейся к Соединенным Штатам Амери­ки, она представляет собой субтропиче­скую пустыню, но в северной части Техаса пустыня покрыта лесом из колючих де­ревьев.

В дальнейшем мы увидим, что эта схе­ма растительности хорошо совпадает с флористической картиной, данной в пред­шествующих главах. Провинция тундры приблизительно совпадает с так называе­мой Аркто-субарктической флористиче­ской провинцией. Относящаяся к США часть Вест-Индской провинции соответст­вует сходному участку флористической Карибской провинции. Провинция север­ных хвойных лесов, провинция восточных листопадных лесов, провинция прибрежной равнины и степная провинция — это четы­ре различные территории, входящие в так называемую Атлантическую североаме­риканскую флористическую провинцию. В пределах флористической Тихоокеанс­кой североамериканской провинции нахо­дятся: лесная провинция Кордильеров, про­винция Большого Бассейна, провинция ча­параля и провинция пустыни Сонора. По-видимому, можно сказать, что в пределах каждой растительной провинции по край­ней мере половина, а может быть, и три четверти видов растений не встречаются ни в какой другой провинции.

Растительные провинции континентальной части Северной Америки

Растительные провинции континентальной части Северной Америки

Растительность Европы и близлежащих районов...

Растительность Европы и близлежащих районов…

Десять перечисленных выше провинций и около девяноста других провинций в остальной части земного шара имеют более важное значение, чем можно было бы заключить из вышеприведенных све­дений. Действительно, существуют райо­ны, которые различаются по климату, растительности и флоре. Как таковые, они представляют интерес для эколога, изу­чающего взаимоотношение живых су­ществ с окружающей их средой. Они также нужны и зоологу, поскольку очень часто распространение животных огра­ничивается не просто типом растительной формации, а определенной площадью, занятой этим типом формации. Особенно важны провинции для фитогеографов, не­редко изучающих один континент или одну страну.

Различные провинции были охаракте­ризованы нами как «преимущественно травянистая тундра» или «главным об­разом хвойный лес», но ведь в пределах одной провинции могут быть и нетипич­ные участки. Как они вписываются в об­щую картину распределения ? Обычно уди­вительным образом хорошо.

Представьте себе местность с хорошо выраженной зимой и с обильными осадка­ми, равномерно распределенными во все времена года. Эта местность занята лис­топадным лесом. Где-то в этом лесу на­ходится большой участок выхода горных пород, на котором не могут расти деревья. На поверхности скал ничего нет, кроме сероватых пятен корковых лишайников. Лишайник является типом или, точнее, сочетанием двух типов низших растений. Под микроскопом видно, что он состоит из зеленых водорослей, клетки которых опутаны мельчайшими нитями гриба. Грибковая масса поглощает воду, удер­живает ее, защищает от испарения и обес­печивает водой водоросли. Последние’ же связывают воду с углекислотой ат­мосферы, синтезируя углеводы, которые потребляются как водорослями, так и грибом. Частички пыли, приносимые вет­ром или дождем, содержат азот в коли­честве, достаточном для удовлетворения потребности в нем лишайника. А выде­ляемая лишайником углекислота в со­единении с водой образует слабую кис­лоту, которая, разъедая поверхность кам­ня, высвобождает минеральные вещества в количестве, достаточном для питания лишайника. По истечении десятилетий или столетий в зависимости от состава горной породы и от того, какое коли­чество влаги получает данная местность, скалистая поверхность превращается в тонкозернистую, похожую на пыль почву. После образования такой почвы на ней поселяются уже не корковые, а листова­тые лишайники. Укоренившись, они вско­ре вытесняют корковые лишайники, ко­торые отмирают и гибнут. Вокруг листо­ватых лишайников легче собирается и абсорбируется вода (в связи с чем испаре­ние снижается) и скапливается больше приносимой ветром пыли и лишайнико­вого детрита. Процессы окисления по­степенно ослабляются, и в мелких углублениях и трещинах скал накапливается гумус. Кислота, выделяемая живыми и отмершими лишайниками, способству­ет дальнейшему превращению поверхнос­ти скалы в почву, и вскоре на скале могут появиться высшие споровые растения, а именно мхи. Споры мхов, заносимые вет­ром, прорастают, и начинается вытесне­ние лишайников. Мхи, нарастая сверху, постоянно отмирают в своей нижней час­ти, и под ними может образоваться слой почвы толщиной несколько дюймов. Это­го вполне достаточно, чтобы на скале появились папоротники и некоторые цвет­ковые растения. Первыми из цветковых растений обычно появляются травянис­тые однолетники. Их корни, проникая в глубь скалы, начинают механическое раз­рушение и размельчение горной породы. Таким образом, образование гумуса и химическое превращение скалы в почву продолжается. Затем начинают появлять­ся двухлетние и многолетние растения, и, по мере того как условия окружающей среды становятся более благоприятными, их число продолжает увеличиваться. Если все это происходит, скажем, в Северной Америке в провинции восточных листопад­ных лесов, то на разрушаемых скалах теперь могут появиться такие растения, как белоус, а возможно, и луговой мят­лик, коровяк, хеухера, а также ряд папоротников наряду с засухоустойчивыми крестоцветными, золотарниками и лап­чатками. Сеть переплетенных между со­бой корней растений увеличивается, при­чем тонкий слой почвы все больше зате­няется, испарение уменьшается, засушли­вые периоды сокращаются и резкие коле­бания температуры смягчаются. В почве поселяются, изменяя ее, бактерии, грибки и микроорганизмы. Наконец, окружаю­щая среда настолько изменяется, что соз­дается возможность для произрастания древесных растений. Среди первых из появившихся на этом участке кустарников могут быть симфорикарпос (снежноягодник), сумах и пузыреплодник вместе с лианой — укореняющимся сумахом. Ког­да кустарниковые заросли становятся гус­тыми, большинство трав, не переносящих затенения, вытесняется. Более крупные растения, заселившие теперь скалистый грунт, ускоряют превращение его в почву. Многочисленная их поросль задерживает падающие на землю листья, смягчает порывы ветра и задерживает сугробы снега. Корни кустарников укрепляются в глубоких каменистых расщелинах. Гни­ющие и покрытые плесенью листья, по­крывающие поверхность почвы, хорошо сохраняют ее влажность. Теперь среда подготовлена для питания древесных всходов.

Полынная растительность в долине Раш, штат Юта; вдали видны Уосатчские горы. Более высокие и темные деревья — хвойные; можжевельники и сосновое мелколесье (пиньоны)

Полынная растительность в долине Раш, штат Юта; вдали видны Уосатчские горы. Более высокие и темные деревья — хвойные; можжевельники и сосновое мелколесье (пиньоны)

Первыми деревьями-поселенцами ока­жутся виды, требующие сравнительно не­большого количества воды. Скорее всего, такими деревьями будут крупноплодный дуб и сердцевидный гикори. Их семена (желуди и орехи гикори) разносятся се­рыми белками, использующими только небольшую часть спрятанных ими запа­сов. Когда деревья вырастут, скала ока­жется покрытой листопадным лесом.

Такие природные силы, как эрозия, постоянно прерывают ход сукцессии растительности, Брайс-Каньон, штат Юта

Такие природные силы, как эрозия, постоянно прерывают ход сукцессии растительности, Брайс-Каньон, штат Юта

Поколения этих дубов и гикори будут жить и погибать, подготовляя почву для лиственных древесных пород, которые требуют уже несколько большей влажнос­ти. Возможно, таковыми будут северный дуб и бахромчатый гикори. Достигнув своего полного роста, последние два вида создадут столь сильное затенение, что всходы крупноплодного дуба и сердце­видного гикори уже не смогут развивать­ся. На смену им придут различные более мелкие и теневыносливые древесные поро­ды вроде хмелеграба и некоторых видов ильма. Они образуют как бы второй ярус под кронами северного дуба и бахромча­того гикори.

На этом непрерывная смена местной растительности заканчивается, но наш рассказ продолжается.

Представим себе, что на том же лесном участке находится также озеро, в илистое или песчаное дно которого пустили свои корни погруженные в воду растения: эло­дея, рдест, уруть, наяда. Предел глуби­ны, на которой они растут, зависит от прозрачности воды, но он редко превы­шает двадцать футов. В состав раститель­ности озера также входят: водяной лютик, пузырчатка, валлиснерия и разные во­доросли. Стекающие в озеро ручьи сносят в него эродированный материал, который оседает в тех местах, где несущее его те­чение замедляется зарослями растений. Отмершие остатки растений вместе с на­ходящимися на них животными также па­дают на дно. Здесь ввиду недостатка кис­лорода они полностью не разлагаются и образуют подобный гумусу слой, который делает дно озера более плотным и твер­дым. Короче говоря, остатки растений делают озеро более мелким, и его дно становится более пригодным для заселе­ния различными растениями. Когда глу­бина озера или какой-то его части не пре­вышает десяти или восьми футов, на нем появляются плавающие растения [вернее, растения с плавающими листьями. — Ред.]: различные водяные лилии, лотос, кубышка, некоторые виды рдеста и земно­водный горец. Они укореняются на дне, но их листья благодаря длинным череш­кам плавают на поверхности воды. По ме­ре разрастания плавающих растений их листья все больше и больше затеняют погруженные растения, и последние вскоре исчезают (или сохраняются лишь в более глубоких частях озера).

Все, что приносят с собой водные пото­ки, оседает вокруг густо растущих стеб­лей плавающих растений, а так как эти растения часто бывают крупными, то их остатки быстро наслаиваются, образуя субстрат. Вскоре дно той части водоема, которая занята плавающей раститель­ностью, или по крайней мере у его мелко­водных берегов становится таким твер­дым, что здесь могут, кроме водных рас­тений, обосноваться растения болотные. В таких местах уже может образоваться камышовое болото, поросшее, например, камышом, рогозом, тростником, ежего-ловкой и водяным рисом. Листья этих растений, корни которых погружены в насыщенную водой почву, уже находятся над водой. Возвышающиеся над водой (полупогруженные) растения значительно обгоняют в росте плавающие растения и затеняют их. К тому же они очень быст­ро распространяются, так как размножа­ются не только семенами, но и корневыми побегами. Плавающие растения начинают понемногу исчезать или удерживаются только в некоторых более глубоких местах озера. Возвышающиеся над поверхностью воды растения укрепляют берег озера, который скоро становится пригодным для существования видов вроде стрелолиста, частухи и аира. Понижение уровня воды в озере особенно неблагоприятно для растений, растущих по его берегам, и они в конце концов вытесняются осокой, сит­никами, ситнягом, а также калужницей, ирисом, подмаренником, вехом, пушицей, колокольчиками и другими травянистыми видами растений. Таким образом, камы­шовое болото уступает место осоковому лугу.

Все растения осокового луга своей кор­невой системой укрепляют почву и спо­собствуют накапливанию перегноя; не­которые из них поглощают из почвы боль­шое количество влаги и испаряют ее в воздух (процесс транспирации). В конце концов наступает период, когда почва луга оказывается насыщенной влагой только в весенние месяцы, и тогда на нем появляются кустарники и, возможно, мел­кие ивы, некоторые виды кизила и цефа-лантуса. Вскоре появляются и более круп­ные виды ив, ольха или канадский тополь. Деревья быстро изменяют условия ок­ружающей среды, укрепляя почву и осу­шая ее в процессе транспирации. Растения осокового луга при этом исчезают, так как их вытесняют более теневыносливые тра­вы, которые могут расти под пологом де­ревьев. В течение некоторого времени деревья растут настолько далеко друг от друга, что растительный покров едва ли можно назвать здесь лесом. Однако, по мере того как почва становится более богатой в результате жизнедеятельности бактерий и грибков, на ней развивается листопадный лес. Состав его сначала может быть смешанным: ольха, ивы, ка­надский тополь, каркас, ильм, ясень, дубы и гикори. Но по мере того, как лесной по­лог смыкается, в нем начинают преобла­дать деревья с теневыносливым подрос­том. В нашей предположительной карти­не образования леса такими видами надо считать северный дуб и бахромчатый ги­кори. Под сенью высоких дубов и гикори вскоре образуется ярус теневыносливых кустарников.

Все стадии смены растительности в их последовательности, от подводных рас­тений до листопадного леса, могут быть обнаружены одновременно в поясах рас­тительности внутри или около данного озера. Центральный, или глубоководный, пояс подводных растений окружен поясом плавающей растительности, а эта послед­няя — поясом растений, возвышающихся над водой, за которым следует пояс ка­мышового болота, и т. д. В сущности, поя­са находятся в постоянном наступлении в направлении более глубокой части озера, где каждый из них исчезает в определен­ной последовательности, и так до тех пор, пока место, занятое озером, не превра­тится в листопадный лес.

Теперь подведем итог. Для данной мест­ности можно заранее предсказать опре­деленную последовательность смены рас­тительности. Эта последовательность за­вершается типом растительности, кото­рый удержится затем без дальнейших изменений. Этот устойчивый тип расти­тельности носит название климаксной рас­тительности данного района, и его при­рода определяется местным климатом. Если бы наше озеро было расположено значительно западнее, в местности, в ко­торой выпадающих осадков недостаточно для произрастания деревьев, стадия осокового луга могла бы смениться пре­рией, далее остающейся неизменной, по­скольку прерия — это климаксная расти­тельность при одних климатических усло­виях, точно так же как лиственный лес является климаксной растительностью при других условиях климата. Если бы выходы данной горной породы находи­лись, скажем, в Каскадных горах, стадия кустарников могла бы смениться стадией древесной растительности с желтой сосной, затем тиссолистной лжетсугой и лиственницей и, наконец, туеобразным ки­парисовиком и западной тсугой, так как в этой части страны климаксом является хвойный лес.

Пустынный скрэб на холмах, окаймляющих Рио-Гранде, штат Нью-Мексико

Пустынный скрэб на холмах, окаймляющих Рио-Гранде, штат Нью-Мексико

Сукцессия, или растительная сукцес­сия, — термин, применяемый к смене из­вестного числа стадий растительности. Определенная последовательность стадий называется сериями. Таким образом, вы­ше мы описали две серии: одну, возник­шую на обнаженной горной скале, а другую — в озере. В одной местности могут существовать несколько различных серий, которые все приводят к одному и тому же климаксу растительности. Любопытно, что каждая стадия изменяет окружающую среду, подготовляя свою гибель, но эти изменения во всех случаях создают воз­можность развития следующей стадии. Только климаксная стадия не уничтожает саму себя, она действует в направлении создания стойких и благоприятных для нее условий.

Вдоль водных потоков в пустынных районах могут развиться растительные сообщества, не входящие ни в одну из местных серий. Тополиный ручей в Колорадо

Вдоль водных потоков в пустынных районах могут развиться растительные сообщества, не входящие ни в одну из местных серий. Тополиный ручей в Колорадо

Следует подчеркнуть, что развитие кли-максной растительности является в боль­шей степени потенциальным, чем осуще­ствляемым реально. Серии могут совсем прерываться, задерживаться или начи­наться вновь. Ураганы, извержения вул­канов, наводнения, оползни, эрозия, пе­ремещения почвы ветром или водой, силь­ные или часто повторяющиеся пожары, образование карстовых воронок, оледе­нение, изменение русел рек, поднятие или понижение земной поверхности в связи с геологическими процессами, изменение уровня моря — эти и многие другие ес­тественные явления могут изменить мест­ную растительность или создать новую территорию, на которой может возник­нуть и новая серия. И конечно, сильно изменяется состав растительности в результате деятельности человека: вы­жигание лесов, выпас домашнего скота и т. д.

Исключительно уязвимой является стадия, предшествующая климаксу, и огонь — наиболее обычный фактор, под­держивающий сукцессию на этой стадии. Поэтому в некоторых местностях расти­тельность никогда не достигает состояния климакса. Повторные нарушения могут практически прервать последовательность на какой-либо определенной серийной стадии. В юго-восточной части Соеди­ненных Штатов Америки сосновые леса могли бы смениться жестколистными ле­сами, если бы гумус и всходы жестко­листных пород не уничтожались ежегодно пожарами. В некоторых частях Новой Англии потенциально лесные террито­рии специально выжигаются по несколь­ку раз, чтобы удержать их в стадии кус­тарников и собрать богатый урожай ценной черники. Термином «субкли­макс» часто называют стадию, пред­шествующую климаксу и относитель­но постоянную в результате ее нару­шений.

В границах любой провинции местная растительность довольно разнообразна, поскольку в ней представлено несколько серийных стадий. Однако растительность оказывается более однообразной, чем это может показаться на первый взгляд, по­скольку многие из этих стадий опреде­ленно направлены к одному и тому же климаксу. Перечисленные выше провин­ции были установлены главным образом на основании их климаксной раститель­ности и тех серийных стадий, которые особенно часто в них встречаются или особенно продолжительны.

В Северной Америке к северу от Мек­сики имеется семь основных типов расти­тельности в стадии климакса. 1. Тундро­вый климакс характерен для территорий, расположенных севернее зоны произрас­тания деревьев, и для некоторых горных местностей, лежащих выше границы дре­весной растительности. 2. Лесной климакс характерен для большей части Канады, восточной части и горных частей запад­ной части Соединенных Штатов Америки. Этот климакс включает как листопадные, так и хвойные леса, которые варьируют в зависимости от местности. Сюда отно­сится также и субтропический лес. 3. Степ­ной климакс характерен почти для всей территории центральной части Северной Америки восточнее Скалистых гор; име­ются также разрозненные ареалы этого климакса, либо прерии, либо степи — в Большом Бассейне и в центральной час­ти штата Калифорния. 4. Лесной климакс ксероморфного мелколесья с можжевель­ником, соснами и дубами занимает раз­розненные ареалы юго-восточной части Соединенных Штатов Америки от Техаса до Калифорнии. Наиболее широко он рас­пространен на плато Колорадо и на вы­соких хребтах в южной части Аризоны и северной Мексики. 5. Чапаральный кли­макс характерен для подножия Каскад­ных гор и горной цепи Сьерра-Невада, а также для южных районов Скалис­тых гор. 6. Полынный климакс типичен для центральной части Большого Бас­сейна. 7. Пустынный кустарниковый кли­макс характерен для районов, начиная от южной части Невады и далее к югу для юго-восточной части Калифорнии, юго-западной части Аризоны и север­ной Мексики. Приведенный перечень крайне упрощен.

В каждой местности могут находиться участки растительности, не соответствую­щие какой-либо местной серии раститель­ности. Наиболее распространенный при­мер — полоса леса вдоль берега реки в степном климаксе, где лесная растительность может расти вне зависимости от такого фактора, как местные осадки. В об­ласти лесного климакса восточной части Соединенных Штатов Америки имеются изолированные участки прерий на водо­проницаемых почвах. В течение последних тысячелетий наблюдаются заметные пе­ремены климата, временами способство­вавшие распространению леса к западу,— на нынешние степные земли, а временами позволявшие степным зонам проникать далеко на восток, туда, где сейчас господ­ствуют леса. Растительность, развившая­ся в условиях определенного климатиче­ского режима, часто удерживается как реликтовая на участках с подходящими для нее условиями еще долгое время после того, как изменился климат.

Иметь общее представление о расти­тельной сукцессии важно и для изучения распространения животных, так как опре­деленный вид животных может быть при­урочен к определенной климаксной рас­тительности или одной из ее серийных стадий. Например, флоридская колючая игуана (Scleroporus woodiограничена в своем распространении типом раститель­ности, местное название которого песча-но-сосновый скрэб. Этот скрэб составляет часть серии, возникающей на песчаных незакрепившихся дюнах. Ископаемые ос­татки этой ящерицы и других животных, область распространения которых огра­ничена скрэбом, были найдены миль за пятьдесят от нынешнего местонахожде­ния скрэба, в местности, занятой теперь лесом из жестколистных пород. Таким образом, в результате растительной сук­цессии скрэб и связанные с ним животные в настоящее время распространены менее широко, чем в прошлом. Приведем еще один пример — луговой трупиал (Stur­nella magna), хорошо известная в США птица, встречающаяся в районах, лежа­щих к югу от Нью-Брансуика, во Флориде, и западнее, в Миннесоте, Небраске и Техасе. Во всей области его распростра­нения климаксом растительности является лес, и тем не менее эта птица кормится и гнездится только на открытых травя­нистых местах и ее никогда нельзя увидеть в таких местах, где деревья растут так густо, что образуют лес. Весьма возмож­но, что и своей многочисленностью, и расширением ареала эта птица обязана человеку, который проложил среди пло­щадей, для которых характерен лесной климакс, широкие просеки, поросшие травой.

До сих пор мы рассматривали вопросы распространения флоры и растительнос­ти. Новые представления возникли из изучения распространения так называе­мых «жизненных форм» растений. В 1903 г. датский фитогеограф Раункиэр впервые выступил с предложением различать жиз­ненные формы, выделив и обозначив следующие пять основных типов расте­ний:

  1. Фанерофиты (что означает открытые растения). Это многолетние растения, жи­вущие по нескольку или по многу лет, вы­сота которых превышает один фут, но может быть значительно большей. Их почки или точки роста, не защищены от воздействия погоды в течение неблаго­приятного периода. Можно назвать не­сколько форм фанерофитов: стеблевые суккуленты, как, например, кактусы и многие виды молочаев; эпифиты, такие, как многие бромелиевые и орхидные; веч­нозеленые растения—некоторые деревья и кустарники — а также листопадные рас­тения — деревья и кустарники.
  2. Хамефиты (что означает наземные растения). Это мелкие кустарнички и тра­вянистые растения, обычно не превышаю­щие четырех футов в высоту, их почки расположены так близко к земной поверх­ности, что оказываются укрытыми опав­шей листвой или снегом. Знакомым всем хамефитом является обыкновенный бар­винок.
  3. Гемикриптофиты (полускрытые рас­тения). К ним относятся многолетние травы. Их почки возобновления, пробуждающиеся только в предстоящем сезоне, лежат на одном уровне с поверхностью земли, а их надземные части на зиму от­мирают. Примером может служить оду­ванчик.
  4. Криптофиты (скрытые растения). Многолетние травы, почки возобновления которых находятся под землей. Некото­рые криптофиты, такие, как хорошо всем знакомые лилии и канны, развиваются из луковиц, клубней или корневищ, нахо­дящихся под землей. У других криптофи­тов, всех болотных растений, как, напри­мер, у рогоза, почки находятся в иле на дне или в мелководье. Другие, водные растения, например белая кувшинка и валлиснерия, находятся целиком в воде либо их листья лежат на водной поверх­ности.
  5. Терофиты (летние растения). Это од­нолетние растения, которые переживают неблагоприятное время года только в виде семян.

По подсчетам Раункиэра, болотные и водные растения составляют вместе толь­ко 1% мировой флоры, стеблевые сук­куленты — 2%, эпифиты — 3% и крипто­фиты с подземными органами — еще 3%. Деревья составляют 6%. Хамефитов, к удивлению, оказывается больше, а имен­но 9%. Терофиты, или однолетние рас­тения, составляют 13% общего числа. Высокие кустарники — 17% и мелкие кус­тарники — 20%. Наиболее обильно пред­ставлены гемикриптофиты, составляю­щие 27 %. Такое процентное соотно­шение имеет нормальный спектр рас­тительных жизненных форм. Вычисляя спектр для какой-то ограниченной части Земли, мы обнаруживаем, что он сильно отклоняется по своему составу от нор­мального спектра. Например, все фанерофиты вместе составляют 47% мировой флоры, но процент их повсюду будет ниже этой цифры, за исключением тропических земель с умеренным и обильным коли­чеством осадков в виде дождей. В некото­рых частях Арктики фанерофиты совсем отсутствуют, тогда как во влажных тро­пиках австралийского штата Квинсленд они составляют 96% флоры. Хамефиты, составляющие 9% нормального спектра, значительно превышают эту цифру в Арк­тике, где в некоторых местностях они со­ставляют две трети флоры. Однолетние растения, составляющие 13% нормально­го спектра, в жарких пустынях составляют от 40 до 50% флоры. Надо отметить, что Раункиэр классифицировал растения глав­ным образом по положению их регене­рирующих частей и что местное преобла­дание какой-либо отдельной жизненной формы часто зависит от местного клима­та. Так фанерофиты, почки которых на­ходятся над почвой, преобладают в более влажных тропиках, где им не угрожает засуха или морозы. А устойчивые к засухе стеблевые суккуленты многочисленны в жарких и сухих местностях. Эпифитные фанерофиты более распространены в тро­пических лесах, где растения ведут жесто­кую борьбу за свет. Хамефиты, по боль­шей части мелкие растения с защищенны­ми почками возобновления, особенно хо­рошо произрастают в тех местах, где пе­риод роста бывает коротким и где почва зимой покрыта снегом. Гемикриптофиты процветают в условиях умеренного клима­та, где листья этих растений отмирают зимой, но зато почки возобновления, ле­жащие на поверхности почвы, быстро об­разуют побеги, когда снова наступает теплый период с дождями. Гемикрипто­фиты «преуспевают» также и в Арктике, где почки прорастают одновременно с оттаиванием почвы. Кроме того, воз­можной причиной обилия гемикрипто-фитов в Арктике может быть отсутствие там древесных пород, так как большинст­во гемикриптофитов не может конку­рировать с более крупными деревья­ми.

Осина, относящаяся к одному из видов рода тополь, быстро вырастает на участках с нарушенной структурой, например на пожарищах, даже там, где до этого рос хвойный лес, штат Колорадо

Осина, относящаяся к одному из видов рода тополь, быстро вырастает на участках с нарушенной структурой, например на пожарищах, даже там, где до этого рос хвойный лес, штат Колорадо

Криптофиты, если их корни находятся целиком под землей, хорошо прижива­ются в тех местностях, где сезон дождей непродолжителен, а остальные сезоны сухие. Водные и болотные криптофиты обычно распространены там, где часто выпадают дожди и рельеф и почва спо­собствуют образованию многочисленных прудов, болот и озер.

Терофиты, или однолетники, по боль­шей части мелкие быстрорастущие растения, характерны для пустыни, где они могут быстро отцвести в течение короткого и неожиданного периода дождей, а неблагоприятную часть го­да провести в виде засухоустойчивых семян.

Поскольку и спектр и тип растительнос­ти в большой мере определяются клима­том, между ними наблюдается некоторая связь. Однако корреляция не всегда быва­ет точной, так как иногда сильно пре­успевающий вид может захватить боль­шую часть мест, соответствующих его индивидуальной жизненной форме. Надо также вспомнить некоторые виды растений, называемые доминантами, которые в любой местности, занятой раститель­ностью, фактически управляют средой, ограничивая вторжение других видов. Так, в любом спелом лесу Северной Америки доминирует лишь ограниченное число древесных видов. В зависимости от мест­ности ими могут быть либо некоторые дубы и гикори, либо буки и клены, либо ели и лиственницы, или же туеобразный кипарисовик и канадская тсуга. Но в лю­бом случае их присутствие исключает появление большинства других деревьев. Так как среди гемикриптофитов много травянистых растений, корни которых образуют толстый дерн, а стебли и ли­стья — плотный ковер, семенам других растений нелегко проникнуть туда, где эти травы растут очень густо.