Червяк такой же хороший путешественник, как кузнечик или сверчок, и гораздо лучше умеет приспособиться на новом месте.

Генри Дэвид Торо

Биогеография стремится объяснить, по­чему любой организм или таксономичес­кая группа распространены так или иначе. Предыдущие разделы этой книги показы­вают, что на распространение влияет сложное взаимодействие факторов, и те­перь мы рассмотрим некоторые из них отдельно.

Само собой разумеется, что распростра­нение вида или группы животных или растений зависит от времени и места их происхождения. Так, плацентарные мле­копитающие эволюционировали на север­ных континентах уже после того, как Австралия стала обособленным матери­ком, и поэтому в Австралию проникли только те плацентарные млекопитающие, которые могли до нее доплыть, или доле­теть, или пересечь морское пространство на плавучих растительных островках или стволах деревьев. Приведем такой при­мер: гремучие змеи эволюционировали на Мексиканском нагорье, но в другие районы проникли сравнительно недавно. Это объ­ясняется, возможно, тем, что за все вре­мя их существования в прошлом Берин­гов мост ни разу не поднимался над уровнем моря и гремучим змеям не пред­ставилось удобного случая и подходящих условий окружающей среды, чтобы до­стичь других частей света. Таким образом, распространение живых организмов за­висит от факторов, которые могут быть названы эволюционными.

Организмы реагируют на окружающую среду по-разному, и поэтому препятствие, которое мешает распространению одних видов, может быть весьма благоприятно для расселения других. Вот яркая иллюст­рация к сказанному: Панамский перешеек служит для тропических наземных живот­ных мостом между Северной и Южной Америкой и в то же время является прегра­дой для тропических морских животных, препятствуя их перемещению между Ка­рибским морем и Тихим океаном. Или, например, расселению одного вида может помешать горная цепь, в то время как другой вид, встретив на определенной вы­соте условия, пригодные для его обита­ния, может расселиться по этой горной цепи на целую тысячу миль. Короче гово­ря, на распространение могут влиять на­следственные факторы — анатомические, физиологические и поведенческие особен­ности организмов. Наследственные фак­торы заслуживают дальнейшего обсуж­дения. В отличие от пресмыкающихся и амфибий млекопитающие и птицы имеют внутренний терморегуляционный меха­низм, позволяющий им поддерживать оп­ределенную температуру тела, и поэтому они обычно лучше переносят холод, чем пресмыкающиеся и амфибии. Это не оз­начает, что все млекопитающие и птицы — животные холодовыносливые, напротив, некоторые из них не выдерживают и са­мого незначительного охлаждения. Но в то же время многие млекопитающие и птицы живут в высоких широтах Арктики, где не могут существовать ни пресмыкаю­щиеся, ни амфибии; даже в тайгу прони­кает очень незначительный процент прес­мыкающихся и амфибий.

Плацентарные млекопитающие по спо­собу размножения обладают большими преимуществами перед сумчатыми. Вся­кий раз, когда человек завозил плацен­тарных млекопитающих в Австралию, от этого страдала фауна сумчатых живот­ных. В редких случаях сумчатые животные могут конкурировать с плацентарными. Лучшим примером может служить опос­сум, обычное животное Северной Амери­ки. Здесь процветание опоссума объясня­ется тем, что он не имеет узкой биологи­ческой специализации. Это животное мо­жет жить и в горных и в низменных мест­ностях, искать пищу и на земле и на де­ревьях и поедать почти все, начиная с кукурузы и кончая дохлым мулом. Но все же важно отметить, что некоторое, хотя и очень ограниченное число видов сумчатых животных может выживать там, где много разнообразных плацентарных животных.

Копытные травоядные животные по своему распространению делятся на два главных типа. Они могут относиться к животным травоядным, питающимся пре­имущественно злаками, или к листояд­ным, поедающим другие травы, а также листья кустарников и деревьев. Отмечен­ное различие гораздо значительнее, чем это может показаться на первый взгляд. Большинство злаков содержит некоторое количество очень твердого кремнезема, и поэтому строение и развитие зубов жи­вотных, питающихся исключительно зла­ками, претерпело большие изменения. Зу­бы оленя с острыми бугорками типичны для зубного аппарата листоядных. Они сильно отличаются от покрытых склад­ками зубов травоядной лошади с плоской коронкой. Если заставить листоядное жи­вотное кормиться одними злаками, оно сотрет свои зубы до самых десен. Травоядные и листоядные копытные могут жить бок о бок друг с другом в местности, где на пастбищах встречаются деревья и кустарники, но, как правило, леса на­селены животными листоядными, а сте­пи — травоядными.

Птицы, по крайней мере большинство из них, могут летать, и потому они спо­собны добираться до островов, располо­женных далеко от материка. Однако очень многие сухопутные птицы характеризуют­ся довольно высокой специализацией, и лишь незначительное их число имеет ши­рокое распространение. Как правило, пти­цы бывают строго ограничены в своем распространении пищей, местами кормеж­ки птиц, а также местами их гнездования и материалами, употребляемыми для постройки гнезд. Поэтому они не столь уж часто, как считают, преодолевают естест­венные барьеры. На континентах характер распространения птиц отражает различ­ные черты условий среды в настоящее и древнее время.

Многие птицы умеренной и арктической зон мигрируют с наступлением зимы, покрывая во время перелетов большие расстояния. Тем не менее биогеография занимается преимущественно изучением территорий, на которых перелетные пти­цы выращивают потомство. Можно по­думать, что миграционный образ жизни способствует расширению границ тер­риторий, на которых птицы выращивают потомство. Но не следует забывать, что перелетные птицы обладают инстинктом, заставляющим их возвращаться на ис­ходное место, а не поселяться в тех местах, через которые они пролетают.

Пресмыкающиеся не обладают посто­янной температурой тела. Но, несмотря на распространенное мнение, они не абсо­лютно холоднокровны и на ощупь не всегда кажутся холодными. Это происхо­дит потому, что пресмыкающимся вооб­ще свойственно принимать температуру окружающей среды. Однако змеи и яще­рицы, которые составляют 95% ныне жи­вущих пресмыкающихся, поддерживают более высокую и поразительно устойчи­вую температуру своего тела. Достигают они этого тем, что ограничивают свою активность, придерживаясь мест, в ко­торых преобладает определенная темпе­ратура, и времени, когда преобладает определенная температура. Большинство змей и ящериц, обитающих в США, актив­ны при температуре от 18 до 29° С. Не­многие из них решаются показываться на поверхность земли, когда температура опускается ниже 21° С или поднимается выше 40° С. Температура выше 36° губи­тельна для многих пресмыкающихся, осо­бенно для змей, которые обычно хуже переносят жару, чем ящерицы, потому что как змеям, так и ящерицам температу­ра тела сообщается главным образом субстратом, на котором они находятся, а не окружающим воздухом. Так, у яще­рицы, греющейся на солнце на камнях, температура тела может подняться до 35°, хотя температура воздуха не будет пре­вышать 10° С. Но, несмотря на это, тем­пература — это главный фактор, ограни­чивающий распространение пресмыкаю­щихся.

Большая часть пресмыкающихся откла­дывает яйца, покрытые твердой или кожистой скорлупой, и, хотя откладыва­ют они их не в воду, а под камнями, или комками земли, или в почвенной подстил­ке и трухе гниющего дерева, этого вполне достаточно, чтобы предохранить их от высыхания. Небольшое число видов пресмыкающихся стали живородящими. Та­кие пресмыкающиеся установили рекорд по распространению в высокогорных рай­онах и в районах высоких широт, где тем­пература почвы может погубить откла­дываемые яйца. Например, в Северной Америке подвязочные змеи и ядовитые гремучие змеи (и те и другие живородя­щие) дальше всех других змей распрост­ранились в северных частях Канады и на больших высотах в Скалистых горах. В Азии некоторые группы змей представ­лены видами как яйцекладущими, так и живородящими, а в Новом Свете только живородящими видами. Последние от­носятся к группам змей, которые проник­ли из Азии в Северную Америку в те вре­мена, когда климатические условия на Беринговом мосту стали довольно хо­лодными и препятствовали распростра­нению большинства яйцекладущих форм змей.

Земноводные амфибии — червяги, ля­гушки, саламандры и сирены семейства Sirenidae,— как и пресмыкающиеся, за­висят от температуры окружающей сре­ды. Кроме того, большинство из них, попав в условия сухости, быстро теряют влагу через кожу. Яйца земноводных так­же легко высыхают, и в большинстве слу­чаев они откладывают их в воду. Личинка, которая выводится из них, ведет водный образ жизни до превращения во взрослую особь. Поэтому больше всего земновод­ных встречается в богатых водой мест­ностях, и только несколько специализиро­ванных групп оказались способными за­селить очень сухие области или место­обитания.

Пресноводные рыбы очень давно при­влекали внимание зоогеографов. Было установлено, что, если поместить в соле­ную воду пресноводную рыбу, она обыч­но съеживается и погибает, если же по­местить в пресную воду морскую рыбу, она обычно раздувается и тоже погибает. Поэтому считалось, что океаны препят­ствовали расселению пресноводных рыб. Считалось также, что пресноводные ры­бы, которые встречаются на островах, служат лишь доказательством того, что данный остров был ранее соединен с ма­териком. В 1938 г. ихтиолог Стэнфорд-ского университета Г. С. Майерс подраз­делил пресноводных рыб по их способ­ности переносить соленую воду на не­сколько групп.

Существуют семейства рыб, виды кото­рых совершенно не терпят соленой воды. Такие рыбы действительно не могут пре­одолеть морские пространства. Они, как говорится, составляют первичное под­разделение пресноводных рыб.

К другим семействам относятся в ос­новном пресноводные виды рыб, а также виды рыб, которые временами или даже довольно часто живут в солоноватой во­де. Рыба, принадлежащая к такому семей­ству, может быть приурочена к острову, на котором она встречается только в пресной воде, однако можно предполо­жить, что она сама или ее предок когда-то смогли преодолеть по крайней мере узкую полосу моря, отделяющую остров от материка. Эти семейства, солевыносли­вость которых известна или предполага­ется, образуют вторичное подразделение пресноводных рыб. Представители вто­ричных семейств редко преодолевают ши­рокое морское пространство.

На островах, удаленных на большое расстояние от материков, может не быть ни одного представителя первичной или вторичной группы. Водные местообита­ния на таких островах свободны для за­селения, и их может занять какая-нибудь пресноводная боковая ветвь, в основном морской группы. Эти боковые ветви име­нуются викарирующими, или замещаю­щими. Но очень немногие морские фор­мы имеют викарирующих представите­лей, которые могут успешно конкуриро­вать в реках континента с рыбами пер­вичных групп.

Некоторые рыбы периодически обита­ют то в пресной, то в соленой воде, обычно во время икрометания. Так, они могут проводить большую часть времени в прес­ной воде, но уходить метать икру в море, а в других случаях — жить в море и под­ниматься вверх по реке, чтобы метать икру в пресной воде. Рыб, которые мигри­руют в океан или из океана, чтобы метать икру, называют диадромными. Этот тер­мин происходит от греческих корней слов, которые означают «проходящие сквозь». Наконец, имеются спорадические рыбы, которые живут главным образом в море и только иногда случайно заходят в реки.

Викарирующие, диадромные и споради­ческие рыбы могут расселяться через об­ширные морские пространства.

Местная фауна может состоять из пред­ставителей различных групп рыб. Так, в речной системе восточной части Север­ной Америки могут одновременно оби­тать и рыбы первичной группы, такие, как окуни, ушастые окуни, этеостомы, гольяны, чукучаны, сомики семейства Ameiuridae, и рыбы вторичной группы, такие, как сарганы и карпозубы (Cypri­nodontidae). Здесь может также встречать­ся и стелофорус, представитель пресно­водной боковой ветви морского семей­ства, и угорь, представитель диадромных рыб, который уходит метать икру в Атлан­тический океан, и спорадическая рыба — кефаль.

Не все пресноводные рыбы могут быть распределены по категориям так, что­бы это не вызвало никаких возражений. Однако приведенная выше схема заслу­живает внимания в тех случаях, когда биогеограф встает, скажем, перед пробле­мой обособленного существования чуку-чана в Китае, представителя карпозубых рыб в Вест-Индии или харацинов, пред­ставителей семейства Characidae, в тро­пической Африке и Америке.

Обращаясь теперь к некоторым наслед­ственным факторам, влияющим на рас­пределение растений, следует отметить различие между хвойными и широколист­венными деревьями. Многие исполинские хвойные деревья растут только там, где климат прохладен и влажен. Но некоторые другие хвойные, казалось бы, приспосо­бились жить там, где какой-либо фактор окружающей среды, например необычай­но суровый климат, предоставляет более благоприятные условия для существова­ния широколиственных деревьев. Возь­мем в качестве примера восточную часть Северной Америки. Хвойные леса прости­раются там на север дальше границ широ­колиственных лесов, и на холодных гор­ных вершинах хвойные деревья растут на большей высоте, чем широколиствен­ные. Сосны покрывают глинистые холмы Пидмонта в тех местах, где смыт верхний слой почвы, а также растут то на очень сырых, то на очень сухих равнинах. Сосны господствуют также на песчаных холмах, на которых водонепроницаемые почвы и быстрый сток уменьшают эффектив­ность выпадающих здесь осадков, и на участках, где часто бывают пожары. Бо­лотные кипарисы и болотные сосны рас­тут в мелких, часто затопляемых водой впадинах. Болотные кипарисы растут так­же на речных отмелях и болотах, а можже-вельники — на незащищенных от ветра каменистых обнажениях или на выходах известняков.

Как уже говорилось в гл. 25, растения подразделяются на различные жизненные формы на основании наследственных свойств, которые тем или иным образом влияют на распространение растений. По­требности растений в тепле уже были опи­саны нами в гл. 18, а в отношении воды — в гл. 23. Поэтому сейчас мы рассмотрим такие приспособления растений к рас­пространению, о которых еще не гово­рили.

Многие растения обладают особыми приспособлениями для распространения. Ломкие стебли растений, образующих перекати-поле, под порывами ветра об­ламываются почти у самой поверхности земли. Ветер несет их на далекие расстоя­ния, и они катятся, теряя по пути свои семена. (Название «перекати-поле» при­меняется к нескольким, не родственным друг другу растениям; в центральной и западной части США это интродуцирован-ная обычная калийная солянка.) Ветер выдувает семена из сухих плодов смолев­ки, голубого подснежника и многих видов маков. Долго носятся в воздухе мельчай­шие, похожие на пыль семена многих ор­хидей. У гамамелиса (Hamamelis), не­дотроги, кислицы и некоторых других растений внезапно лопается плод-коро­бочка, разбрасывая кругом семена. А у не­которых растений плоды снабжены одним крылом, как у ясеней, или двумя крылья­ми, как у кленов, или четырьмя крыль­ями, как у терминалий; у некоторых ви­дов других групп растений бывает до 12 крыльев. Плоды катальпы и ямсов не имеют крыльев, но зато ими снабжены отдельные их семена. У анемонов и у некоторых видов рода Octopetala и видов рода ломонос (Clematis) плоды так опе­рены, что их разносит ветер, а у ваточ­ника плод не имеет специального опе­рения, но оперены его семена. Плоды кокосовой пальмы и пальмы нипа могут долго плавать в морской воде. Плоды дурнушника и чернокорня цепляются за шерсть млекопитающих животных, а клейкие семена белой омелы прили­пают к клювам и оперению птиц. Семена хурмы, ежевики и многих других растений разносятся вместе с экскрементами жи­вотных, которые питаются плодами этих растений. Птицы и грызуны делают за­пасы желудей и орехов гикори, но эти запасы нередко остаются нетронутыми и прорастают там, где были спрятаны. Большой круглый плод маклюры часто откатывается далеко от того места, где произрастает родительское растение. Ивы, зебрины и некоторые филодендроны могут вырасти из побега, оторванного ветром или водой; есть такие растения, которые могут вырасти просто из листа. Описанные выше, а также и другие ме­ханизмы, способствующие распространению растений, служат не для расширения ареала, а в основном для устранения кон­куренции между молодым проросшим растением и его родительской особью. Значительное большинство семян или дру­гих жизнеспособных частей растений не уносится далеко от родительского расте­ния, виды, обладающие наиболее совер­шенными разбрасывающими механизма­ми, не обязательно являются видами, имеющими наиболее широкие ареалы. Главным фитогеографическим итогом этого медленного из поколения в поколе­ние распространения семян является втор­жение растений на территории, становя­щиеся доступными благодаря постепен­ному изменению климата.

Некоторые морские рыбы имеют личи­ночную стадию развития, в которой они дрейфуют вместе с морскими течениями. Но в иных случаях у позвоночных отсут­ствует стадия развития жизни, приспо­собленная к пассивному рассеиванию вет­ром, водой, силой тяжести ил и какими-ли­бо животными. Однако многие позвоноч­ные животные стремятся в молодости покинуть то место, где они вывелись или родились. Когда у молодых жаб-чесноч­ниц заканчивается водная стадия головас­тиков, они покидают пруд, в котором жи­ли, и в таком количестве и так далеко уходят при этом по суше, что некоторые наивные люди говорят о «дожде из ля­гушат». Пятнистые саламандры после окончания стадии головастиков обяза­тельно покидают родной пруд. Во время своих странствований они попадают в такие места, где никогда не встречаются взрослые особи, ведущие оседлый образ жизни. Новорожденных ужей нередко на­ходили, когда они пробирались через су­хие леса, в которых взрослых ужей ни­когда не видели. Взрослые особи некото­рых обычных садовых птиц отгоняют под­росший молодняк, если тот добровольно не желает покинуть места выкормки.

Переселяющиеся молодые животные могут не найти себе места, подходящего для поселения и процветания, но им по крайней мере предоставляется для этого много возможностей. Если бы они не переселились, им, наверное, пришлось бы конкурировать с такими же взрослыми особями своего вида и с особями своего же помета или выводка. Эта ситуация аналогична той, которую мы наблюдаем у растений. Многочисленные семена по­падают на неподходящую почву, но есть надежда, что некоторые из них найдут подходящее место на подходящем рас­стоянии от родительского растения. У жи­вотных, как и у растений, это медленное расселение из поколения в поколение по­могает виду занять территорию, став­шую доступной благодаря изменению внешних условий.

Уровень потерь обычно очень высок среди проростков растений и среди моло­дых животных. Однако, когда критичес­кий период молодости проходит, орга­низм приобретает больше шансов достичь преклонного возраста. Например, в ду­бовом лесу ежегодно погибают тысячи желудей и проростков, но дуб, достигший порядочных размеров, очень редко поги­бает не от гниения, которым заканчивает­ся конец его жизни, а по какой-либо дру­гой причине. Можно привести пример и из жизни животных. Во Флориде некото­рые кладки яиц аллигаторов погибают еще в гнезде. Большое число молодых аллигаторов, вылупившихся из яиц в кон­це лета или осенью, также погибают к следующей весне. Однако 10% выживших в течение первой зимы аллигаторов уже мало подвергается опасностям разного рода.

Короче говоря, выживание вида в лю­бой области обитания может в большей степени определяться потребностями его более ранней, чем поздней, стадии разви­тия. Это обстоятельство имеет чрезвы­чайно важное значение для биогеографии: если у любого вида потребности ранней стадии выше, чем у поздней, то ареал вида будет приурочен к местам обитания, которые отвечают потреоностям ран­ней стадии. Этот вывод не удивит садово­да, которому известно, что он может пе­ресадить в свой сад много видов растений, которые ему не удается выращивать из семян. Но биологи, как правило, не уде­ляли достаточно большого внимания раз­личиям в потребностях молодых и взрос­лых организмов.

Помимо эволюционных и наследствен­ных факторов, влияющих на распростра­нение, имеются также и факторы внешней среды. Как уже говорилось выше, при обсуждении фаунистических царств и раз­личий между контитентальными и океа­ническими островами важную роль в распространении играет конфигурация массивов суши и морей. Большое значе­ние имеют также климатические факто­ры: температура, осадки, ветер и свет. Мы не будем возвращаться к тому, что было уже сказано о температуре и осад­ках, а рассмотрим значение ветра.

Ветер главным образом воздействует на распространение посредством изменения температуры и влажности, а также рас­пределения выпадения осадков. Иногда ограничивать распространение некоторых жизненных форм растений может и сила ветра. Например, на Фолклендских ост­ровах деревья не растут из-за частых и сильных ветров. Во многих местностях мира отдельные виды растений сильно страдают от повреждений, которые нано­сит им ветер, и они растут только там, где имеются защищенные места. Как уже упоминалось в связи с наследственными факторами, некоторые плоды или семена растений имеют приспособления, облег­чающие их рассеивание ветром.

О свете в качестве фактора, связанного с распространением, мы только отметили, что ограниченное освещение в лесу влияет на состав растений, которые могут там расти. Однако свет влияет на распростра­нение более «деликатным» образом. Что вызывает цветение такого большого числа растений только в определенное время года? В некоторых случаях это может зависеть от прогревания почвы или на­ступления дождливого периода, но часто причиной является продолжительность дня. Многочисленные растения, в особен­ности в теплых краях, зацветают только тогда, когда день начинает укорачивать­ся. Так, Poinsettia (из молочайных) никог­да не зацветает, если растет при ярком уличном освещении. В оранжерее же мож­но вызвать ее цветение в определенное время путем регулирования продолжи­тельности дневного освещения. Такие рас­тения могут давать «потомство» только там, где для этого существуют благопри­ятные условия, то есть периоды с корот­кими днями, когда образуются цветки и развиваются семена. И наоборот, в условиях умеренного климата су­ществуют растения, которые начинают цвести, только когда дни становятся длиннее.

Продолжительность дня может влиять также на широтное распространение жи­вотных. Например, большинство позво­ночных животных размножаются не в любое время года, а имеют ясно ограни­ченный сезон размножения. Временная приуроченность цикла размножения, ко­торый в известной мере представляет результат внутреннего физиологическо­го ритма животного, обычно определя­ется и каким-либо внешним стимулом. Этим стимулом обыкновенно является продолжительность дня. Многих распро­страненных певчих птиц, которые по поговорке вьют гнезда весной, можно заставить гнездиться в любое время года, даже посреди зимы. Достигнуть этого можно путем дополнительного ис­кусственного освещения, воспроизводя­щего возрастающую продолжительность весеннего дня. (В США фермеры-птице­воды издавна осенью и зимой применяют искусственное освещение, чтобы заста­вить кур нестись в необычные для них сезоны.) Свет в качестве стимула размно­жения, вероятно, имеет большее значение для млекопитающих и птиц, чем для других позвоночных животных, на кото­рых больше влияет температура. Необхо­димо отметить, что, если размножение жи­вотного вызывается в конечном итоге све­том, его организм отзывается не на коли­чество получаемого освещения, а на день ото дня меняющееся количество этого освещения. Но на распространение расте­ний и животных влияют не только клима­тические факторы. Мы уже отмечали влия­ние таких элементов внешней среды, как высота над уровнем моря и особенности рельефа. Большую роль в распростране­нии растительности играют химические свойства почвы. Так, болотные растения часто нуждаются в повышенно кислой, а лесные растения в умеренно кислой почве. Садоводы кладут специальное кис­лое удобрение под азалии, камелии, ост­ролисты и магнолии, культурные разно­видности которых являются потомками лесных растений. Фермеры в США добав­ляют в некоторые почвы известь, чтобы снизить кислотность и получить повышен­ный урожай некоторых культур. Вокруг новых домов иногда бывает трудно вырас­тить кусты. Это зависит от того, что час­тички известкового раствора и бетона делают почву чаще не кислой, а сильно­щелочной.

В состав почвы входят главным обра­зом кварц, из которого в основном со­стоит песок, и полевые шпаты — основа большинства глин, углекислый кальций, из которого состоит известняк и мел; а также гумус (перегной), в состав кото­рого входят разнообразные органические вещества. В соответствии с преобладаю­щим компонентом почва может быть пес­чаной, глинистой, известковой или орга­нической. При этом каждая из этих почв может не быть благоприятной для одних видов растений, но быть идеальной для других.

Растения берут из почвы воду и такие химические вещества, как азот, сера, фос­фор, калий, кальций и магний. Для нормального роста им нужны также неболь­шие количества других химических ве­ществ: железо, цинк, марганец, медь, бор и молибден. Там, где какой-либо хими­ческий элемент имеется в недостаточном количестве, растение будет расти, но пло­хо. Растительный вид процветает только в той местности, в которой почва содер­жит все необходимые минеральные ве­щества. В песчаной почве чаще, чем в других, могут отсутствовать важные хи­мические вещества.

Климат и растительный покров со­вместно изменяют почву. Это процесс медленный. Но если три участка длитель­ное время были заняты степью, прерией или листопадным лесом, на каждом из них развивается свой тип почвы и рас­пространению растений из одной мест­ности в другую могут препятствовать различия в составе почвы.

О влиянии типов почвы на расселение животных известно мало. Часто почвен­ные условия влияют на животных не не­посредственно, а через растения. Любое животное нуждается в ряде химических веществ. Эти вещества, за исключением атмосферных газов, животные получают в конечном счете если не непосредственно, то из растений. Нередко распространение животного ограничено определенным ти­пом почв, однако, скорее всего, эта при­уроченность на самом деле отражает ха­рактер растительного покрова. Более пря­мая связь с почвой наблюдается у некото­рых роющих животных. Иногда распре­деление какой-либо группы животных до­вольно четко связано с особенностями почвы. Так, улитки, раковина которых состоит из извести, часто отсутствуют на болотах с кислыми почвами, в которых извести нет. Зато их необычно много в местах выхода известняков.

В почве обитает огромное количество микроорганизмов, таких, как бактерии, а также грибы и круглые черви. Все они играют значительную роль в изменении почвы и в превращении ее в среду, приспособленную для произрастания рас­тений.

У очень многих растений — сосны, ду­ба, бука, красного клена, наземных орхи­дей, вертляницы, горечавки, азалии, родо­дендрона и разных вересков — наблюда­ется тесная связь между их корнями и не­которыми почвенными грибами. При этом образуется особая структура, на­зываемая микоризой. Это — объединение гифов гриба и клеток растения-хозяина. Микориза, что означает «гриб-корень», образуется также путем контакта гриба с разными низшими растениями. По-видимому, растение-хозяин получает от гриба азот и некоторые соли, а гриб в свою очередь питается органическими со­единениями, получаемыми от хозяина. Микоризные грибы требуют кислую, иногда даже чрезвычайно кислую почву. Исключительная приуроченность какого-либо растения к кислой почве может иногда отражать потребности гриба. В ка­честве примера можно привести виды ро­да черник, брусник, рододендронов и аза­лий. Тесная взаимосвязь существует меж­ду представителями семейства бобовых и некоторыми бактериями. Эти бактерии живут в клубеньках, образующихся на корнях растений, и изменяют почву, делая азот более доступным для растений. Этот вид деятельности бактерий может доба­вить более 250 фунтов азота, доступного для высших растений на 1 акр земли. В от­личие от микоризных грибов бактерии не выносят очень кислых почв.

Биотическая среда явно влияет на рас­пространение паразитов. Так, одно ма­ленькое ракообразное ведет паразитичес­кий образ жизни только на жабрах ручье­вой форели. Поэтому оно распространено (как и его хозяин) от Саскачевана до полу­острова Лабрадор и на юге в Аппалачских горах. В то же время одно паразитическое насекомое — лобковая вошь — связано с человеком, и, следовательно, ее можно обнаружить в любом месте. Многие па­разиты иногда меняют своих хозяев. Например, возбудитель малярии живет то в человеке, то в малярийном комаре и поэтому существует только там, где оба его хозяина живут неподалеку друг от друга. Следует добавить, что большинст­во организмов дают убежище паразитам, которые расселяются вместе со своими хозяевами. Например, маленькая певчая птичка, которая порхает в вашем саду, фактически представляет собой «летучий зоопарк». Весьма возможно, что она дает пристанище грибкам, амебам, жгутико­вым, спирохетам, трипаносомам и дру­гим простейшим, а также трематодам, круглым червям, акантоцефалам, ленточ­ным червям, пиявкам, клопам, блохам, вшам, мухам-кровососкам, иксодовым и гамазовым клещам, а также вирусам.

Иногда какое-нибудь растение или жи­вотное исчезает из определенной мест­ности, потому что его поражают болезни. Наиболее известным примером является в этом случае американский каштан, кото­рый был внезапно охвачен поражающим это растение грибковым заболеванием. В настоящее время нескольким видам американских ильмов угрожает голланд­ская ильмовая болезнь. Муха цеце и болезнь, которую она переносит, де­лают некоторые части Центральной Аф­рики непригодными для обитания ряда местных животных и, конечно, во многих местностях препятствуют разведению до­машнего скота.

Распространение животных бывает ог­раничено также их пищевым рационом. Ярким примером может служить коала, или австралийский «игрушечный медве­жонок», который питается листьями опре­деленных видов эвкалиптов и поэтому не может жить за пределами области рас­пространения этих деревьев.

Потенциально важным в изменении рас­пространения любых организмов, по-ви­димому, является один тип биотических взаимодействий между видами: речь идет о межвидовой конкуренции. Между вида­ми растений идет борьба за жизненное пространство, влагу, питательные вещест­ва в почве, за привлечение насекомых-опы­лителей и за свет, который обеспечивает процессы фотосинтеза. А среди животных идет конкуренция за пищу, убежища, тер­риторию, места и материал для гнездо­вания или логовищ, а также за овладение лимитированными условиями существо­вания.

В качестве примера конкурентных взаи­моотношений вспомним историю с аккли­матизацией в США городского воробья. Восемь пар этой птицы европейского про­исхождения были выпущены на волю весной 1851 г. в Бруклине, штат Нью-Йорк. Спустя несколько лет в других мес­тах США были также выпущены малень­кие стайки воробьев. Городской воробей вынослив, необычайно плодовит, агрес­сивен по отношению к другим птицам и весьма хорошо уживается около людских жилищ. За несколько десятилетий он рас­пространился на большей части США и стал настоящим бичом этой страны. От вторжения городских воробьев сильно по­страдала местная голубая птица (Sialia). Так же хорошо уживаясь рядом с челове­ком, она встречается во фруктовых садах и дворах ферм и вьет свои гнезда в дуплах деревьев и в ящиках, вывешиваемых жите­лями сельских местностей и пригородов. Мигрируя на зиму в более южные районы и возвращаясь весной снова на север, она стала находить большинство подходящих для нее мест гнездования уже занятыми драчливыми, хорошо переносящими хо­лод и рано гнездящимися воробьями. В 1895 г. необычная волна холода погуби­ла тысячи мигрирующих голубых птиц не только в центральных штатах, аив штатах, примыкающих к Мексиканскому заливу, но причинила очень незначитель­ный ущерб воробьям.

Казалось, что голубая птица навсегда исчезнет с лица земли. Но прошло неко­торое время, и положение изменилось. С появлением автомобиля повозки, за­пряженные лошадьми, ушли в прошлое, и большие стаи воробьев, подбиравшие рас­сыпанное зерно или копающиеся в лоша­дином навозе, стали тоже редеть. Зато голубая птица получила хорошую воз­можность восстановить свою популяцию.

История воробья и голубой птицы из­ложена несколько упрощенно, но она дает возможность понять значение конкурен­ции при расселении живых организмов. Особое биогеографическое значение кон­куренция имеет в периоды, характеризу­ющиеся заметными изменениями условий окружающей среды, поскольку эти изме­нения могут быть благоприятными для одного вида или группы видов и быть неблагоприятными для других.

Явление конкуренции настолько обыч­но в природе, что мы можем не заметить за ним существующие в природе взаимо­связи. Так, лишайники являются тесным симбиозом гриба (поддерживающий и водоудерживающий компонент) и водо­росли (компонент, доставляющий пищу). Эти связи, дающие обоюдную пользу, сильно повлияли на способность лишайников расти в таких местах, где другие растения существовать не могут, напри­мер на голых скалах или в высоких широ­тах Арктики. Другой пример — термиты. Они могут питаться древесиной толь­ко потому, что она переваривается для них различными микроорганизмами, естественным местообитанием которых является пищеварительный тракт тер­митов.

Таким образом распространение орга­низмов изменяется под влиянием взаимо­действия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды.

Что можно сказать о человеке как о биогеографическом факторе? Влияние его деятельности будет рассмотрено в по­следней главе. А с этой точки зрения мы скажем только, что человек может изме­нить черты распространения животных, возникшие в результате совместного дей­ствия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды. Как говорит­ся, природа предполагает, а человек рас­полагает.

• ← Последние 181 000 000 лет
• Воды: солоноватые, пресные, подземные и термальные →