Факторы, влияющие на распространение организмов
Червяк такой же хороший путешественник, как кузнечик или сверчок, и гораздо лучше умеет приспособиться на новом месте.
Генри Дэвид Торо
Биогеография стремится объяснить, почему любой организм или таксономическая группа распространены так или иначе. Предыдущие разделы этой книги показывают, что на распространение влияет сложное взаимодействие факторов, и теперь мы рассмотрим некоторые из них отдельно.
Само собой разумеется, что распространение вида или группы животных или растений зависит от времени и места их происхождения. Так, плацентарные млекопитающие эволюционировали на северных континентах уже после того, как Австралия стала обособленным материком, и поэтому в Австралию проникли только те плацентарные млекопитающие, которые могли до нее доплыть, или долететь, или пересечь морское пространство на плавучих растительных островках или стволах деревьев. Приведем такой пример: гремучие змеи эволюционировали на Мексиканском нагорье, но в другие районы проникли сравнительно недавно. Это объясняется, возможно, тем, что за все время их существования в прошлом Берингов мост ни разу не поднимался над уровнем моря и гремучим змеям не представилось удобного случая и подходящих условий окружающей среды, чтобы достичь других частей света. Таким образом, распространение живых организмов зависит от факторов, которые могут быть названы эволюционными.
Организмы реагируют на окружающую среду по-разному, и поэтому препятствие, которое мешает распространению одних видов, может быть весьма благоприятно для расселения других. Вот яркая иллюстрация к сказанному: Панамский перешеек служит для тропических наземных животных мостом между Северной и Южной Америкой и в то же время является преградой для тропических морских животных, препятствуя их перемещению между Карибским морем и Тихим океаном. Или, например, расселению одного вида может помешать горная цепь, в то время как другой вид, встретив на определенной высоте условия, пригодные для его обитания, может расселиться по этой горной цепи на целую тысячу миль. Короче говоря, на распространение могут влиять наследственные факторы — анатомические, физиологические и поведенческие особенности организмов. Наследственные факторы заслуживают дальнейшего обсуждения. В отличие от пресмыкающихся и амфибий млекопитающие и птицы имеют внутренний терморегуляционный механизм, позволяющий им поддерживать определенную температуру тела, и поэтому они обычно лучше переносят холод, чем пресмыкающиеся и амфибии. Это не означает, что все млекопитающие и птицы — животные холодовыносливые, напротив, некоторые из них не выдерживают и самого незначительного охлаждения. Но в то же время многие млекопитающие и птицы живут в высоких широтах Арктики, где не могут существовать ни пресмыкающиеся, ни амфибии; даже в тайгу проникает очень незначительный процент пресмыкающихся и амфибий.
Плацентарные млекопитающие по способу размножения обладают большими преимуществами перед сумчатыми. Всякий раз, когда человек завозил плацентарных млекопитающих в Австралию, от этого страдала фауна сумчатых животных. В редких случаях сумчатые животные могут конкурировать с плацентарными. Лучшим примером может служить опоссум, обычное животное Северной Америки. Здесь процветание опоссума объясняется тем, что он не имеет узкой биологической специализации. Это животное может жить и в горных и в низменных местностях, искать пищу и на земле и на деревьях и поедать почти все, начиная с кукурузы и кончая дохлым мулом. Но все же важно отметить, что некоторое, хотя и очень ограниченное число видов сумчатых животных может выживать там, где много разнообразных плацентарных животных.
Копытные травоядные животные по своему распространению делятся на два главных типа. Они могут относиться к животным травоядным, питающимся преимущественно злаками, или к листоядным, поедающим другие травы, а также листья кустарников и деревьев. Отмеченное различие гораздо значительнее, чем это может показаться на первый взгляд. Большинство злаков содержит некоторое количество очень твердого кремнезема, и поэтому строение и развитие зубов животных, питающихся исключительно злаками, претерпело большие изменения. Зубы оленя с острыми бугорками типичны для зубного аппарата листоядных. Они сильно отличаются от покрытых складками зубов травоядной лошади с плоской коронкой. Если заставить листоядное животное кормиться одними злаками, оно сотрет свои зубы до самых десен. Травоядные и листоядные копытные могут жить бок о бок друг с другом в местности, где на пастбищах встречаются деревья и кустарники, но, как правило, леса населены животными листоядными, а степи — травоядными.
Способность летать не всегда приводит к широкому распространению. Семейство птиц, к которому принадлежат ибисы и колпицы, включает 20 родов, из которых только один встречается как в Новом, так и в Старом Свете. На снимке вы видите ибиса (Hagedashia hagedash), который встречается только в Африке
Птицы, по крайней мере большинство из них, могут летать, и потому они способны добираться до островов, расположенных далеко от материка. Однако очень многие сухопутные птицы характеризуются довольно высокой специализацией, и лишь незначительное их число имеет широкое распространение. Как правило, птицы бывают строго ограничены в своем распространении пищей, местами кормежки птиц, а также местами их гнездования и материалами, употребляемыми для постройки гнезд. Поэтому они не столь уж часто, как считают, преодолевают естественные барьеры. На континентах характер распространения птиц отражает различные черты условий среды в настоящее и древнее время.
Многие птицы умеренной и арктической зон мигрируют с наступлением зимы, покрывая во время перелетов большие расстояния. Тем не менее биогеография занимается преимущественно изучением территорий, на которых перелетные птицы выращивают потомство. Можно подумать, что миграционный образ жизни способствует расширению границ территорий, на которых птицы выращивают потомство. Но не следует забывать, что перелетные птицы обладают инстинктом, заставляющим их возвращаться на исходное место, а не поселяться в тех местах, через которые они пролетают.
Млекопитающие и птицы переносят холод лучше, чем другие позвоночные: молоденькая косуля, сфотографированная в Гризоне, Швейцария, хорошо переносит холод, который был бы смертельным для пресмыкающихся или земноводных
Пресмыкающиеся не обладают постоянной температурой тела. Но, несмотря на распространенное мнение, они не абсолютно холоднокровны и на ощупь не всегда кажутся холодными. Это происходит потому, что пресмыкающимся вообще свойственно принимать температуру окружающей среды. Однако змеи и ящерицы, которые составляют 95% ныне живущих пресмыкающихся, поддерживают более высокую и поразительно устойчивую температуру своего тела. Достигают они этого тем, что ограничивают свою активность, придерживаясь мест, в которых преобладает определенная температура, и времени, когда преобладает определенная температура. Большинство змей и ящериц, обитающих в США, активны при температуре от 18 до 29° С. Немногие из них решаются показываться на поверхность земли, когда температура опускается ниже 21° С или поднимается выше 40° С. Температура выше 36° губительна для многих пресмыкающихся, особенно для змей, которые обычно хуже переносят жару, чем ящерицы, потому что как змеям, так и ящерицам температура тела сообщается главным образом субстратом, на котором они находятся, а не окружающим воздухом. Так, у ящерицы, греющейся на солнце на камнях, температура тела может подняться до 35°, хотя температура воздуха не будет превышать 10° С. Но, несмотря на это, температура — это главный фактор, ограничивающий распространение пресмыкающихся.
Большая часть пресмыкающихся откладывает яйца, покрытые твердой или кожистой скорлупой, и, хотя откладывают они их не в воду, а под камнями, или комками земли, или в почвенной подстилке и трухе гниющего дерева, этого вполне достаточно, чтобы предохранить их от высыхания. Небольшое число видов пресмыкающихся стали живородящими. Такие пресмыкающиеся установили рекорд по распространению в высокогорных районах и в районах высоких широт, где температура почвы может погубить откладываемые яйца. Например, в Северной Америке подвязочные змеи и ядовитые гремучие змеи (и те и другие живородящие) дальше всех других змей распространились в северных частях Канады и на больших высотах в Скалистых горах. В Азии некоторые группы змей представлены видами как яйцекладущими, так и живородящими, а в Новом Свете только живородящими видами. Последние относятся к группам змей, которые проникли из Азии в Северную Америку в те времена, когда климатические условия на Беринговом мосту стали довольно холодными и препятствовали распространению большинства яйцекладущих форм змей.
Яйцекладущие змеи водятся только в тех районах, в которых кладкам яиц не угрожают низкие температуры. Вверху — свиноносая змея с только что отложенной кладкой, графство Марион, Флорида (фото Росс Эллен). Койот (внизу) дает потомство один раз в год, а его добычей являются различные виды крыс и кролики, которые обычно дают приплод несколько раз в год. Между плодовитостью животных и их распространением существует некоторая связь.
Земноводные амфибии — червяги, лягушки, саламандры и сирены семейства Sirenidae,— как и пресмыкающиеся, зависят от температуры окружающей среды. Кроме того, большинство из них, попав в условия сухости, быстро теряют влагу через кожу. Яйца земноводных также легко высыхают, и в большинстве случаев они откладывают их в воду. Личинка, которая выводится из них, ведет водный образ жизни до превращения во взрослую особь. Поэтому больше всего земноводных встречается в богатых водой местностях, и только несколько специализированных групп оказались способными заселить очень сухие области или местообитания.
Пресноводные рыбы очень давно привлекали внимание зоогеографов. Было установлено, что, если поместить в соленую воду пресноводную рыбу, она обычно съеживается и погибает, если же поместить в пресную воду морскую рыбу, она обычно раздувается и тоже погибает. Поэтому считалось, что океаны препятствовали расселению пресноводных рыб. Считалось также, что пресноводные рыбы, которые встречаются на островах, служат лишь доказательством того, что данный остров был ранее соединен с материком. В 1938 г. ихтиолог Стэнфорд-ского университета Г. С. Майерс подразделил пресноводных рыб по их способности переносить соленую воду на несколько групп.
Существуют семейства рыб, виды которых совершенно не терпят соленой воды. Такие рыбы действительно не могут преодолеть морские пространства. Они, как говорится, составляют первичное подразделение пресноводных рыб.
К другим семействам относятся в основном пресноводные виды рыб, а также виды рыб, которые временами или даже довольно часто живут в солоноватой воде. Рыба, принадлежащая к такому семейству, может быть приурочена к острову, на котором она встречается только в пресной воде, однако можно предположить, что она сама или ее предок когда-то смогли преодолеть по крайней мере узкую полосу моря, отделяющую остров от материка. Эти семейства, солевыносливость которых известна или предполагается, образуют вторичное подразделение пресноводных рыб. Представители вторичных семейств редко преодолевают широкое морское пространство.
На островах, удаленных на большое расстояние от материков, может не быть ни одного представителя первичной или вторичной группы. Водные местообитания на таких островах свободны для заселения, и их может занять какая-нибудь пресноводная боковая ветвь, в основном морской группы. Эти боковые ветви именуются викарирующими, или замещающими. Но очень немногие морские формы имеют викарирующих представителей, которые могут успешно конкурировать в реках континента с рыбами первичных групп.
Некоторые рыбы периодически обитают то в пресной, то в соленой воде, обычно во время икрометания. Так, они могут проводить большую часть времени в пресной воде, но уходить метать икру в море, а в других случаях — жить в море и подниматься вверх по реке, чтобы метать икру в пресной воде. Рыб, которые мигрируют в океан или из океана, чтобы метать икру, называют диадромными. Этот термин происходит от греческих корней слов, которые означают «проходящие сквозь». Наконец, имеются спорадические рыбы, которые живут главным образом в море и только иногда случайно заходят в реки.
Викарирующие, диадромные и спорадические рыбы могут расселяться через обширные морские пространства.
Местная фауна может состоять из представителей различных групп рыб. Так, в речной системе восточной части Северной Америки могут одновременно обитать и рыбы первичной группы, такие, как окуни, ушастые окуни, этеостомы, гольяны, чукучаны, сомики семейства Ameiuridae, и рыбы вторичной группы, такие, как сарганы и карпозубы (Cyprinodontidae). Здесь может также встречаться и стелофорус, представитель пресноводной боковой ветви морского семейства, и угорь, представитель диадромных рыб, который уходит метать икру в Атлантический океан, и спорадическая рыба — кефаль.
Не все пресноводные рыбы могут быть распределены по категориям так, чтобы это не вызвало никаких возражений. Однако приведенная выше схема заслуживает внимания в тех случаях, когда биогеограф встает, скажем, перед проблемой обособленного существования чуку-чана в Китае, представителя карпозубых рыб в Вест-Индии или харацинов, представителей семейства Characidae, в тропической Африке и Америке.
Обращаясь теперь к некоторым наследственным факторам, влияющим на распределение растений, следует отметить различие между хвойными и широколиственными деревьями. Многие исполинские хвойные деревья растут только там, где климат прохладен и влажен. Но некоторые другие хвойные, казалось бы, приспособились жить там, где какой-либо фактор окружающей среды, например необычайно суровый климат, предоставляет более благоприятные условия для существования широколиственных деревьев. Возьмем в качестве примера восточную часть Северной Америки. Хвойные леса простираются там на север дальше границ широколиственных лесов, и на холодных горных вершинах хвойные деревья растут на большей высоте, чем широколиственные. Сосны покрывают глинистые холмы Пидмонта в тех местах, где смыт верхний слой почвы, а также растут то на очень сырых, то на очень сухих равнинах. Сосны господствуют также на песчаных холмах, на которых водонепроницаемые почвы и быстрый сток уменьшают эффективность выпадающих здесь осадков, и на участках, где часто бывают пожары. Болотные кипарисы и болотные сосны растут в мелких, часто затопляемых водой впадинах. Болотные кипарисы растут также на речных отмелях и болотах, а можже-вельники — на незащищенных от ветра каменистых обнажениях или на выходах известняков.
Как уже говорилось в гл. 25, растения подразделяются на различные жизненные формы на основании наследственных свойств, которые тем или иным образом влияют на распространение растений. Потребности растений в тепле уже были описаны нами в гл. 18, а в отношении воды — в гл. 23. Поэтому сейчас мы рассмотрим такие приспособления растений к распространению, о которых еще не говорили.
Многие растения обладают особыми приспособлениями для распространения. Ломкие стебли растений, образующих перекати-поле, под порывами ветра обламываются почти у самой поверхности земли. Ветер несет их на далекие расстояния, и они катятся, теряя по пути свои семена. (Название «перекати-поле» применяется к нескольким, не родственным друг другу растениям; в центральной и западной части США это интродуцирован-ная обычная калийная солянка.) Ветер выдувает семена из сухих плодов смолевки, голубого подснежника и многих видов маков. Долго носятся в воздухе мельчайшие, похожие на пыль семена многих орхидей. У гамамелиса (Hamamelis), недотроги, кислицы и некоторых других растений внезапно лопается плод-коробочка, разбрасывая кругом семена. А у некоторых растений плоды снабжены одним крылом, как у ясеней, или двумя крыльями, как у кленов, или четырьмя крыльями, как у терминалий; у некоторых видов других групп растений бывает до 12 крыльев. Плоды катальпы и ямсов не имеют крыльев, но зато ими снабжены отдельные их семена. У анемонов и у некоторых видов рода Octopetala и видов рода ломонос (Clematis) плоды так оперены, что их разносит ветер, а у ваточника плод не имеет специального оперения, но оперены его семена. Плоды кокосовой пальмы и пальмы нипа могут долго плавать в морской воде. Плоды дурнушника и чернокорня цепляются за шерсть млекопитающих животных, а клейкие семена белой омелы прилипают к клювам и оперению птиц. Семена хурмы, ежевики и многих других растений разносятся вместе с экскрементами животных, которые питаются плодами этих растений. Птицы и грызуны делают запасы желудей и орехов гикори, но эти запасы нередко остаются нетронутыми и прорастают там, где были спрятаны. Большой круглый плод маклюры часто откатывается далеко от того места, где произрастает родительское растение. Ивы, зебрины и некоторые филодендроны могут вырасти из побега, оторванного ветром или водой; есть такие растения, которые могут вырасти просто из листа. Описанные выше, а также и другие механизмы, способствующие распространению растений, служат не для расширения ареала, а в основном для устранения конкуренции между молодым проросшим растением и его родительской особью. Значительное большинство семян или других жизнеспособных частей растений не уносится далеко от родительского растения, виды, обладающие наиболее совершенными разбрасывающими механизмами, не обязательно являются видами, имеющими наиболее широкие ареалы. Главным фитогеографическим итогом этого медленного из поколения в поколение распространения семян является вторжение растений на территории, становящиеся доступными благодаря постепенному изменению климата.
Некоторые морские рыбы имеют личиночную стадию развития, в которой они дрейфуют вместе с морскими течениями. Но в иных случаях у позвоночных отсутствует стадия развития жизни, приспособленная к пассивному рассеиванию ветром, водой, силой тяжести ил и какими-либо животными. Однако многие позвоночные животные стремятся в молодости покинуть то место, где они вывелись или родились. Когда у молодых жаб-чесночниц заканчивается водная стадия головастиков, они покидают пруд, в котором жили, и в таком количестве и так далеко уходят при этом по суше, что некоторые наивные люди говорят о «дожде из лягушат». Пятнистые саламандры после окончания стадии головастиков обязательно покидают родной пруд. Во время своих странствований они попадают в такие места, где никогда не встречаются взрослые особи, ведущие оседлый образ жизни. Новорожденных ужей нередко находили, когда они пробирались через сухие леса, в которых взрослых ужей никогда не видели. Взрослые особи некоторых обычных садовых птиц отгоняют подросший молодняк, если тот добровольно не желает покинуть места выкормки.
Переселяющиеся молодые животные могут не найти себе места, подходящего для поселения и процветания, но им по крайней мере предоставляется для этого много возможностей. Если бы они не переселились, им, наверное, пришлось бы конкурировать с такими же взрослыми особями своего вида и с особями своего же помета или выводка. Эта ситуация аналогична той, которую мы наблюдаем у растений. Многочисленные семена попадают на неподходящую почву, но есть надежда, что некоторые из них найдут подходящее место на подходящем расстоянии от родительского растения. У животных, как и у растений, это медленное расселение из поколения в поколение помогает виду занять территорию, ставшую доступной благодаря изменению внешних условий.
Уровень потерь обычно очень высок среди проростков растений и среди молодых животных. Однако, когда критический период молодости проходит, организм приобретает больше шансов достичь преклонного возраста. Например, в дубовом лесу ежегодно погибают тысячи желудей и проростков, но дуб, достигший порядочных размеров, очень редко погибает не от гниения, которым заканчивается конец его жизни, а по какой-либо другой причине. Можно привести пример и из жизни животных. Во Флориде некоторые кладки яиц аллигаторов погибают еще в гнезде. Большое число молодых аллигаторов, вылупившихся из яиц в конце лета или осенью, также погибают к следующей весне. Однако 10% выживших в течение первой зимы аллигаторов уже мало подвергается опасностям разного рода.
Короче говоря, выживание вида в любой области обитания может в большей степени определяться потребностями его более ранней, чем поздней, стадии развития. Это обстоятельство имеет чрезвычайно важное значение для биогеографии: если у любого вида потребности ранней стадии выше, чем у поздней, то ареал вида будет приурочен к местам обитания, которые отвечают потреоностям ранней стадии. Этот вывод не удивит садовода, которому известно, что он может пересадить в свой сад много видов растений, которые ему не удается выращивать из семян. Но биологи, как правило, не уделяли достаточно большого внимания различиям в потребностях молодых и взрослых организмов.
Помимо эволюционных и наследственных факторов, влияющих на распространение, имеются также и факторы внешней среды. Как уже говорилось выше, при обсуждении фаунистических царств и различий между контитентальными и океаническими островами важную роль в распространении играет конфигурация массивов суши и морей. Большое значение имеют также климатические факторы: температура, осадки, ветер и свет. Мы не будем возвращаться к тому, что было уже сказано о температуре и осадках, а рассмотрим значение ветра.
Ветер главным образом воздействует на распространение посредством изменения температуры и влажности, а также распределения выпадения осадков. Иногда ограничивать распространение некоторых жизненных форм растений может и сила ветра. Например, на Фолклендских островах деревья не растут из-за частых и сильных ветров. Во многих местностях мира отдельные виды растений сильно страдают от повреждений, которые наносит им ветер, и они растут только там, где имеются защищенные места. Как уже упоминалось в связи с наследственными факторами, некоторые плоды или семена растений имеют приспособления, облегчающие их рассеивание ветром.
О свете в качестве фактора, связанного с распространением, мы только отметили, что ограниченное освещение в лесу влияет на состав растений, которые могут там расти. Однако свет влияет на распространение более «деликатным» образом. Что вызывает цветение такого большого числа растений только в определенное время года? В некоторых случаях это может зависеть от прогревания почвы или наступления дождливого периода, но часто причиной является продолжительность дня. Многочисленные растения, в особенности в теплых краях, зацветают только тогда, когда день начинает укорачиваться. Так, Poinsettia (из молочайных) никогда не зацветает, если растет при ярком уличном освещении. В оранжерее же можно вызвать ее цветение в определенное время путем регулирования продолжительности дневного освещения. Такие растения могут давать «потомство» только там, где для этого существуют благоприятные условия, то есть периоды с короткими днями, когда образуются цветки и развиваются семена. И наоборот, в условиях умеренного климата существуют растения, которые начинают цвести, только когда дни становятся длиннее.
Продолжительность дня может влиять также на широтное распространение животных. Например, большинство позвоночных животных размножаются не в любое время года, а имеют ясно ограниченный сезон размножения. Временная приуроченность цикла размножения, который в известной мере представляет результат внутреннего физиологического ритма животного, обычно определяется и каким-либо внешним стимулом. Этим стимулом обыкновенно является продолжительность дня. Многих распространенных певчих птиц, которые по поговорке вьют гнезда весной, можно заставить гнездиться в любое время года, даже посреди зимы. Достигнуть этого можно путем дополнительного искусственного освещения, воспроизводящего возрастающую продолжительность весеннего дня. (В США фермеры-птицеводы издавна осенью и зимой применяют искусственное освещение, чтобы заставить кур нестись в необычные для них сезоны.) Свет в качестве стимула размножения, вероятно, имеет большее значение для млекопитающих и птиц, чем для других позвоночных животных, на которых больше влияет температура. Необходимо отметить, что, если размножение животного вызывается в конечном итоге светом, его организм отзывается не на количество получаемого освещения, а на день ото дня меняющееся количество этого освещения. Но на распространение растений и животных влияют не только климатические факторы. Мы уже отмечали влияние таких элементов внешней среды, как высота над уровнем моря и особенности рельефа. Большую роль в распространении растительности играют химические свойства почвы. Так, болотные растения часто нуждаются в повышенно кислой, а лесные растения в умеренно кислой почве. Садоводы кладут специальное кислое удобрение под азалии, камелии, остролисты и магнолии, культурные разновидности которых являются потомками лесных растений. Фермеры в США добавляют в некоторые почвы известь, чтобы снизить кислотность и получить повышенный урожай некоторых культур. Вокруг новых домов иногда бывает трудно вырастить кусты. Это зависит от того, что частички известкового раствора и бетона делают почву чаще не кислой, а сильнощелочной.
Цапли на своих длинных чешуйчатых ногах могут переносить водоросли, рыбью икру и мелкие водные организмы из одного водоема в другой. На снимке слева показано чучело большой голубой цапли (Ardea herodias) из Музея естественной истории в городе Реджина, Саскачеван, Канада. Иногда паразитирующий организм изменяет область распространения своего хозяина. В 1945 г. грибковое заболевание вызвало гибель миллионов «кедров» на Бермудских островах. На снимке снизу вы видите засохшие «кедры» на острове Кастл
В состав почвы входят главным образом кварц, из которого в основном состоит песок, и полевые шпаты — основа большинства глин, углекислый кальций, из которого состоит известняк и мел; а также гумус (перегной), в состав которого входят разнообразные органические вещества. В соответствии с преобладающим компонентом почва может быть песчаной, глинистой, известковой или органической. При этом каждая из этих почв может не быть благоприятной для одних видов растений, но быть идеальной для других.
Растения берут из почвы воду и такие химические вещества, как азот, сера, фосфор, калий, кальций и магний. Для нормального роста им нужны также небольшие количества других химических веществ: железо, цинк, марганец, медь, бор и молибден. Там, где какой-либо химический элемент имеется в недостаточном количестве, растение будет расти, но плохо. Растительный вид процветает только в той местности, в которой почва содержит все необходимые минеральные вещества. В песчаной почве чаще, чем в других, могут отсутствовать важные химические вещества.
Климат и растительный покров совместно изменяют почву. Это процесс медленный. Но если три участка длительное время были заняты степью, прерией или листопадным лесом, на каждом из них развивается свой тип почвы и распространению растений из одной местности в другую могут препятствовать различия в составе почвы.
О влиянии типов почвы на расселение животных известно мало. Часто почвенные условия влияют на животных не непосредственно, а через растения. Любое животное нуждается в ряде химических веществ. Эти вещества, за исключением атмосферных газов, животные получают в конечном счете если не непосредственно, то из растений. Нередко распространение животного ограничено определенным типом почв, однако, скорее всего, эта приуроченность на самом деле отражает характер растительного покрова. Более прямая связь с почвой наблюдается у некоторых роющих животных. Иногда распределение какой-либо группы животных довольно четко связано с особенностями почвы. Так, улитки, раковина которых состоит из извести, часто отсутствуют на болотах с кислыми почвами, в которых извести нет. Зато их необычно много в местах выхода известняков.
В почве обитает огромное количество микроорганизмов, таких, как бактерии, а также грибы и круглые черви. Все они играют значительную роль в изменении почвы и в превращении ее в среду, приспособленную для произрастания растений.
У очень многих растений — сосны, дуба, бука, красного клена, наземных орхидей, вертляницы, горечавки, азалии, рододендрона и разных вересков — наблюдается тесная связь между их корнями и некоторыми почвенными грибами. При этом образуется особая структура, называемая микоризой. Это — объединение гифов гриба и клеток растения-хозяина. Микориза, что означает «гриб-корень», образуется также путем контакта гриба с разными низшими растениями. По-видимому, растение-хозяин получает от гриба азот и некоторые соли, а гриб в свою очередь питается органическими соединениями, получаемыми от хозяина. Микоризные грибы требуют кислую, иногда даже чрезвычайно кислую почву. Исключительная приуроченность какого-либо растения к кислой почве может иногда отражать потребности гриба. В качестве примера можно привести виды рода черник, брусник, рододендронов и азалий. Тесная взаимосвязь существует между представителями семейства бобовых и некоторыми бактериями. Эти бактерии живут в клубеньках, образующихся на корнях растений, и изменяют почву, делая азот более доступным для растений. Этот вид деятельности бактерий может добавить более 250 фунтов азота, доступного для высших растений на 1 акр земли. В отличие от микоризных грибов бактерии не выносят очень кислых почв.
Биотическая среда явно влияет на распространение паразитов. Так, одно маленькое ракообразное ведет паразитический образ жизни только на жабрах ручьевой форели. Поэтому оно распространено (как и его хозяин) от Саскачевана до полуострова Лабрадор и на юге в Аппалачских горах. В то же время одно паразитическое насекомое — лобковая вошь — связано с человеком, и, следовательно, ее можно обнаружить в любом месте. Многие паразиты иногда меняют своих хозяев. Например, возбудитель малярии живет то в человеке, то в малярийном комаре и поэтому существует только там, где оба его хозяина живут неподалеку друг от друга. Следует добавить, что большинство организмов дают убежище паразитам, которые расселяются вместе со своими хозяевами. Например, маленькая певчая птичка, которая порхает в вашем саду, фактически представляет собой «летучий зоопарк». Весьма возможно, что она дает пристанище грибкам, амебам, жгутиковым, спирохетам, трипаносомам и другим простейшим, а также трематодам, круглым червям, акантоцефалам, ленточным червям, пиявкам, клопам, блохам, вшам, мухам-кровососкам, иксодовым и гамазовым клещам, а также вирусам.
Иногда какое-нибудь растение или животное исчезает из определенной местности, потому что его поражают болезни. Наиболее известным примером является в этом случае американский каштан, который был внезапно охвачен поражающим это растение грибковым заболеванием. В настоящее время нескольким видам американских ильмов угрожает голландская ильмовая болезнь. Муха цеце и болезнь, которую она переносит, делают некоторые части Центральной Африки непригодными для обитания ряда местных животных и, конечно, во многих местностях препятствуют разведению домашнего скота.
Распространение животных бывает ограничено также их пищевым рационом. Ярким примером может служить коала, или австралийский «игрушечный медвежонок», который питается листьями определенных видов эвкалиптов и поэтому не может жить за пределами области распространения этих деревьев.
Потенциально важным в изменении распространения любых организмов, по-видимому, является один тип биотических взаимодействий между видами: речь идет о межвидовой конкуренции. Между видами растений идет борьба за жизненное пространство, влагу, питательные вещества в почве, за привлечение насекомых-опылителей и за свет, который обеспечивает процессы фотосинтеза. А среди животных идет конкуренция за пищу, убежища, территорию, места и материал для гнездования или логовищ, а также за овладение лимитированными условиями существования.
В качестве примера конкурентных взаимоотношений вспомним историю с акклиматизацией в США городского воробья. Восемь пар этой птицы европейского происхождения были выпущены на волю весной 1851 г. в Бруклине, штат Нью-Йорк. Спустя несколько лет в других местах США были также выпущены маленькие стайки воробьев. Городской воробей вынослив, необычайно плодовит, агрессивен по отношению к другим птицам и весьма хорошо уживается около людских жилищ. За несколько десятилетий он распространился на большей части США и стал настоящим бичом этой страны. От вторжения городских воробьев сильно пострадала местная голубая птица (Sialia). Так же хорошо уживаясь рядом с человеком, она встречается во фруктовых садах и дворах ферм и вьет свои гнезда в дуплах деревьев и в ящиках, вывешиваемых жителями сельских местностей и пригородов. Мигрируя на зиму в более южные районы и возвращаясь весной снова на север, она стала находить большинство подходящих для нее мест гнездования уже занятыми драчливыми, хорошо переносящими холод и рано гнездящимися воробьями. В 1895 г. необычная волна холода погубила тысячи мигрирующих голубых птиц не только в центральных штатах, аив штатах, примыкающих к Мексиканскому заливу, но причинила очень незначительный ущерб воробьям.
Казалось, что голубая птица навсегда исчезнет с лица земли. Но прошло некоторое время, и положение изменилось. С появлением автомобиля повозки, запряженные лошадьми, ушли в прошлое, и большие стаи воробьев, подбиравшие рассыпанное зерно или копающиеся в лошадином навозе, стали тоже редеть. Зато голубая птица получила хорошую возможность восстановить свою популяцию.
История воробья и голубой птицы изложена несколько упрощенно, но она дает возможность понять значение конкуренции при расселении живых организмов. Особое биогеографическое значение конкуренция имеет в периоды, характеризующиеся заметными изменениями условий окружающей среды, поскольку эти изменения могут быть благоприятными для одного вида или группы видов и быть неблагоприятными для других.
Явление конкуренции настолько обычно в природе, что мы можем не заметить за ним существующие в природе взаимосвязи. Так, лишайники являются тесным симбиозом гриба (поддерживающий и водоудерживающий компонент) и водоросли (компонент, доставляющий пищу). Эти связи, дающие обоюдную пользу, сильно повлияли на способность лишайников расти в таких местах, где другие растения существовать не могут, например на голых скалах или в высоких широтах Арктики. Другой пример — термиты. Они могут питаться древесиной только потому, что она переваривается для них различными микроорганизмами, естественным местообитанием которых является пищеварительный тракт термитов.
Таким образом распространение организмов изменяется под влиянием взаимодействия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды.
Что можно сказать о человеке как о биогеографическом факторе? Влияние его деятельности будет рассмотрено в последней главе. А с этой точки зрения мы скажем только, что человек может изменить черты распространения животных, возникшие в результате совместного действия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды. Как говорится, природа предполагает, а человек располагает.