1 год назад
Нету коментариев

Червяк такой же хороший путешественник, как кузнечик или сверчок, и гораздо лучше умеет приспособиться на новом месте.

Генри Дэвид Торо

Биогеография стремится объяснить, по­чему любой организм или таксономичес­кая группа распространены так или иначе. Предыдущие разделы этой книги показы­вают, что на распространение влияет сложное взаимодействие факторов, и те­перь мы рассмотрим некоторые из них отдельно.

Само собой разумеется, что распростра­нение вида или группы животных или растений зависит от времени и места их происхождения. Так, плацентарные мле­копитающие эволюционировали на север­ных континентах уже после того, как Австралия стала обособленным матери­ком, и поэтому в Австралию проникли только те плацентарные млекопитающие, которые могли до нее доплыть, или доле­теть, или пересечь морское пространство на плавучих растительных островках или стволах деревьев. Приведем такой при­мер: гремучие змеи эволюционировали на Мексиканском нагорье, но в другие районы проникли сравнительно недавно. Это объ­ясняется, возможно, тем, что за все вре­мя их существования в прошлом Берин­гов мост ни разу не поднимался над уровнем моря и гремучим змеям не пред­ставилось удобного случая и подходящих условий окружающей среды, чтобы до­стичь других частей света. Таким образом, распространение живых организмов за­висит от факторов, которые могут быть названы эволюционными.

Организмы реагируют на окружающую среду по-разному, и поэтому препятствие, которое мешает распространению одних видов, может быть весьма благоприятно для расселения других. Вот яркая иллюст­рация к сказанному: Панамский перешеек служит для тропических наземных живот­ных мостом между Северной и Южной Америкой и в то же время является прегра­дой для тропических морских животных, препятствуя их перемещению между Ка­рибским морем и Тихим океаном. Или, например, расселению одного вида может помешать горная цепь, в то время как другой вид, встретив на определенной вы­соте условия, пригодные для его обита­ния, может расселиться по этой горной цепи на целую тысячу миль. Короче гово­ря, на распространение могут влиять на­следственные факторы — анатомические, физиологические и поведенческие особен­ности организмов. Наследственные фак­торы заслуживают дальнейшего обсуж­дения. В отличие от пресмыкающихся и амфибий млекопитающие и птицы имеют внутренний терморегуляционный меха­низм, позволяющий им поддерживать оп­ределенную температуру тела, и поэтому они обычно лучше переносят холод, чем пресмыкающиеся и амфибии. Это не оз­начает, что все млекопитающие и птицы — животные холодовыносливые, напротив, некоторые из них не выдерживают и са­мого незначительного охлаждения. Но в то же время многие млекопитающие и птицы живут в высоких широтах Арктики, где не могут существовать ни пресмыкаю­щиеся, ни амфибии; даже в тайгу прони­кает очень незначительный процент прес­мыкающихся и амфибий.

Плацентарные млекопитающие по спо­собу размножения обладают большими преимуществами перед сумчатыми. Вся­кий раз, когда человек завозил плацен­тарных млекопитающих в Австралию, от этого страдала фауна сумчатых живот­ных. В редких случаях сумчатые животные могут конкурировать с плацентарными. Лучшим примером может служить опос­сум, обычное животное Северной Амери­ки. Здесь процветание опоссума объясня­ется тем, что он не имеет узкой биологи­ческой специализации. Это животное мо­жет жить и в горных и в низменных мест­ностях, искать пищу и на земле и на де­ревьях и поедать почти все, начиная с кукурузы и кончая дохлым мулом. Но все же важно отметить, что некоторое, хотя и очень ограниченное число видов сумчатых животных может выживать там, где много разнообразных плацентарных животных.

Копытные травоядные животные по своему распространению делятся на два главных типа. Они могут относиться к животным травоядным, питающимся пре­имущественно злаками, или к листояд­ным, поедающим другие травы, а также листья кустарников и деревьев. Отмечен­ное различие гораздо значительнее, чем это может показаться на первый взгляд. Большинство злаков содержит некоторое количество очень твердого кремнезема, и поэтому строение и развитие зубов жи­вотных, питающихся исключительно зла­ками, претерпело большие изменения. Зу­бы оленя с острыми бугорками типичны для зубного аппарата листоядных. Они сильно отличаются от покрытых склад­ками зубов травоядной лошади с плоской коронкой. Если заставить листоядное жи­вотное кормиться одними злаками, оно сотрет свои зубы до самых десен. Травоядные и листоядные копытные могут жить бок о бок друг с другом в местности, где на пастбищах встречаются деревья и кустарники, но, как правило, леса на­селены животными листоядными, а сте­пи — травоядными.

Способность летать не всегда приводит к широкому распространению. Семейство птиц, к которому принадлежат ибисы и колпицы, включает 20 родов, из которых только один встречается как в Новом, так и в Старом Свете. На снимке вы видите ибиса (Hagedashia hagedash), который встречается только в Африке

Способность летать не всегда приводит к широкому распространению. Семейство птиц, к которому принадлежат ибисы и колпицы, включает 20 родов, из которых только один встречается как в Новом, так и в Старом Свете. На снимке вы видите ибиса (Hagedashia hagedash), который встречается только в Африке

Птицы, по крайней мере большинство из них, могут летать, и потому они спо­собны добираться до островов, располо­женных далеко от материка. Однако очень многие сухопутные птицы характеризуют­ся довольно высокой специализацией, и лишь незначительное их число имеет ши­рокое распространение. Как правило, пти­цы бывают строго ограничены в своем распространении пищей, местами кормеж­ки птиц, а также местами их гнездования и материалами, употребляемыми для постройки гнезд. Поэтому они не столь уж часто, как считают, преодолевают естест­венные барьеры. На континентах характер распространения птиц отражает различ­ные черты условий среды в настоящее и древнее время.

Многие птицы умеренной и арктической зон мигрируют с наступлением зимы, покрывая во время перелетов большие расстояния. Тем не менее биогеография занимается преимущественно изучением территорий, на которых перелетные пти­цы выращивают потомство. Можно по­думать, что миграционный образ жизни способствует расширению границ тер­риторий, на которых птицы выращивают потомство. Но не следует забывать, что перелетные птицы обладают инстинктом, заставляющим их возвращаться на ис­ходное место, а не поселяться в тех местах, через которые они пролетают.

Млекопитающие и птицы переносят холод лучше, чем другие позвоночные: молоденькая косуля, сфотографированная в Гризоне, Швейцария, хорошо переносит холод, который был бы смертельным для пресмыкающихся или земноводных

Млекопитающие и птицы переносят холод лучше, чем другие позвоночные: молоденькая косуля, сфотографированная в Гризоне, Швейцария, хорошо переносит холод, который был бы смертельным для пресмыкающихся или земноводных

Пресмыкающиеся не обладают посто­янной температурой тела. Но, несмотря на распространенное мнение, они не абсо­лютно холоднокровны и на ощупь не всегда кажутся холодными. Это происхо­дит потому, что пресмыкающимся вооб­ще свойственно принимать температуру окружающей среды. Однако змеи и яще­рицы, которые составляют 95% ныне жи­вущих пресмыкающихся, поддерживают более высокую и поразительно устойчи­вую температуру своего тела. Достигают они этого тем, что ограничивают свою активность, придерживаясь мест, в ко­торых преобладает определенная темпе­ратура, и времени, когда преобладает определенная температура. Большинство змей и ящериц, обитающих в США, актив­ны при температуре от 18 до 29° С. Не­многие из них решаются показываться на поверхность земли, когда температура опускается ниже 21° С или поднимается выше 40° С. Температура выше 36° губи­тельна для многих пресмыкающихся, осо­бенно для змей, которые обычно хуже переносят жару, чем ящерицы, потому что как змеям, так и ящерицам температу­ра тела сообщается главным образом субстратом, на котором они находятся, а не окружающим воздухом. Так, у яще­рицы, греющейся на солнце на камнях, температура тела может подняться до 35°, хотя температура воздуха не будет пре­вышать 10° С. Но, несмотря на это, тем­пература — это главный фактор, ограни­чивающий распространение пресмыкаю­щихся.

Большая часть пресмыкающихся откла­дывает яйца, покрытые твердой или кожистой скорлупой, и, хотя откладыва­ют они их не в воду, а под камнями, или комками земли, или в почвенной подстил­ке и трухе гниющего дерева, этого вполне достаточно, чтобы предохранить их от высыхания. Небольшое число видов пресмыкающихся стали живородящими. Та­кие пресмыкающиеся установили рекорд по распространению в высокогорных рай­онах и в районах высоких широт, где тем­пература почвы может погубить откла­дываемые яйца. Например, в Северной Америке подвязочные змеи и ядовитые гремучие змеи (и те и другие живородя­щие) дальше всех других змей распрост­ранились в северных частях Канады и на больших высотах в Скалистых горах. В Азии некоторые группы змей представ­лены видами как яйцекладущими, так и живородящими, а в Новом Свете только живородящими видами. Последние от­носятся к группам змей, которые проник­ли из Азии в Северную Америку в те вре­мена, когда климатические условия на Беринговом мосту стали довольно хо­лодными и препятствовали распростра­нению большинства яйцекладущих форм змей.

Яйцекладущие змеи водятся только в тех районах, в которых кладкам яиц не угрожают низкие температуры. Вверху — свиноносая змея с только что отложенной кладкой, графство Марион, Флорида (фото Росс Эллен). Койот (внизу) дает потомство один раз в год, а его добычей являются различные виды крыс и кролики, которые обычно дают приплод несколько раз в год. Между плодовитостью животных и их распространением существует некоторая связь.

Яйцекладущие змеи водятся только в тех районах, в которых кладкам яиц не угрожают низкие температуры. Вверху — свиноносая змея с только что отложенной кладкой, графство Марион, Флорида (фото Росс Эллен). Койот (внизу) дает потомство один раз в год, а его добычей являются различные виды крыс и кролики, которые обычно дают приплод несколько раз в год. Между плодовитостью животных и их распространением существует некоторая связь.

Земноводные амфибии — червяги, ля­гушки, саламандры и сирены семейства Sirenidae,— как и пресмыкающиеся, за­висят от температуры окружающей сре­ды. Кроме того, большинство из них, попав в условия сухости, быстро теряют влагу через кожу. Яйца земноводных так­же легко высыхают, и в большинстве слу­чаев они откладывают их в воду. Личинка, которая выводится из них, ведет водный образ жизни до превращения во взрослую особь. Поэтому больше всего земновод­ных встречается в богатых водой мест­ностях, и только несколько специализиро­ванных групп оказались способными за­селить очень сухие области или место­обитания.

Пресноводные рыбы очень давно при­влекали внимание зоогеографов. Было установлено, что, если поместить в соле­ную воду пресноводную рыбу, она обыч­но съеживается и погибает, если же по­местить в пресную воду морскую рыбу, она обычно раздувается и тоже погибает. Поэтому считалось, что океаны препят­ствовали расселению пресноводных рыб. Считалось также, что пресноводные ры­бы, которые встречаются на островах, служат лишь доказательством того, что данный остров был ранее соединен с ма­териком. В 1938 г. ихтиолог Стэнфорд-ского университета Г. С. Майерс подраз­делил пресноводных рыб по их способ­ности переносить соленую воду на не­сколько групп.

Существуют семейства рыб, виды кото­рых совершенно не терпят соленой воды. Такие рыбы действительно не могут пре­одолеть морские пространства. Они, как говорится, составляют первичное под­разделение пресноводных рыб.

К другим семействам относятся в ос­новном пресноводные виды рыб, а также виды рыб, которые временами или даже довольно часто живут в солоноватой во­де. Рыба, принадлежащая к такому семей­ству, может быть приурочена к острову, на котором она встречается только в пресной воде, однако можно предполо­жить, что она сама или ее предок когда-то смогли преодолеть по крайней мере узкую полосу моря, отделяющую остров от материка. Эти семейства, солевыносли­вость которых известна или предполага­ется, образуют вторичное подразделение пресноводных рыб. Представители вто­ричных семейств редко преодолевают ши­рокое морское пространство.

На островах, удаленных на большое расстояние от материков, может не быть ни одного представителя первичной или вторичной группы. Водные местообита­ния на таких островах свободны для за­селения, и их может занять какая-нибудь пресноводная боковая ветвь, в основном морской группы. Эти боковые ветви име­нуются викарирующими, или замещаю­щими. Но очень немногие морские фор­мы имеют викарирующих представите­лей, которые могут успешно конкуриро­вать в реках континента с рыбами пер­вичных групп.

Некоторые рыбы периодически обита­ют то в пресной, то в соленой воде, обычно во время икрометания. Так, они могут проводить большую часть времени в прес­ной воде, но уходить метать икру в море, а в других случаях — жить в море и под­ниматься вверх по реке, чтобы метать икру в пресной воде. Рыб, которые мигри­руют в океан или из океана, чтобы метать икру, называют диадромными. Этот тер­мин происходит от греческих корней слов, которые означают «проходящие сквозь». Наконец, имеются спорадические рыбы, которые живут главным образом в море и только иногда случайно заходят в реки.

Викарирующие, диадромные и споради­ческие рыбы могут расселяться через об­ширные морские пространства.

Местная фауна может состоять из пред­ставителей различных групп рыб. Так, в речной системе восточной части Север­ной Америки могут одновременно оби­тать и рыбы первичной группы, такие, как окуни, ушастые окуни, этеостомы, гольяны, чукучаны, сомики семейства Ameiuridae, и рыбы вторичной группы, такие, как сарганы и карпозубы (Cypri­nodontidae). Здесь может также встречать­ся и стелофорус, представитель пресно­водной боковой ветви морского семей­ства, и угорь, представитель диадромных рыб, который уходит метать икру в Атлан­тический океан, и спорадическая рыба — кефаль.

Не все пресноводные рыбы могут быть распределены по категориям так, что­бы это не вызвало никаких возражений. Однако приведенная выше схема заслу­живает внимания в тех случаях, когда биогеограф встает, скажем, перед пробле­мой обособленного существования чуку-чана в Китае, представителя карпозубых рыб в Вест-Индии или харацинов, пред­ставителей семейства Characidae, в тро­пической Африке и Америке.

Обращаясь теперь к некоторым наслед­ственным факторам, влияющим на рас­пределение растений, следует отметить различие между хвойными и широколист­венными деревьями. Многие исполинские хвойные деревья растут только там, где климат прохладен и влажен. Но некоторые другие хвойные, казалось бы, приспосо­бились жить там, где какой-либо фактор окружающей среды, например необычай­но суровый климат, предоставляет более благоприятные условия для существова­ния широколиственных деревьев. Возь­мем в качестве примера восточную часть Северной Америки. Хвойные леса прости­раются там на север дальше границ широ­колиственных лесов, и на холодных гор­ных вершинах хвойные деревья растут на большей высоте, чем широколиствен­ные. Сосны покрывают глинистые холмы Пидмонта в тех местах, где смыт верхний слой почвы, а также растут то на очень сырых, то на очень сухих равнинах. Сосны господствуют также на песчаных холмах, на которых водонепроницаемые почвы и быстрый сток уменьшают эффектив­ность выпадающих здесь осадков, и на участках, где часто бывают пожары. Бо­лотные кипарисы и болотные сосны рас­тут в мелких, часто затопляемых водой впадинах. Болотные кипарисы растут так­же на речных отмелях и болотах, а можже-вельники — на незащищенных от ветра каменистых обнажениях или на выходах известняков.

Как уже говорилось в гл. 25, растения подразделяются на различные жизненные формы на основании наследственных свойств, которые тем или иным образом влияют на распространение растений. По­требности растений в тепле уже были опи­саны нами в гл. 18, а в отношении воды — в гл. 23. Поэтому сейчас мы рассмотрим такие приспособления растений к рас­пространению, о которых еще не гово­рили.

Многие растения обладают особыми приспособлениями для распространения. Ломкие стебли растений, образующих перекати-поле, под порывами ветра об­ламываются почти у самой поверхности земли. Ветер несет их на далекие расстоя­ния, и они катятся, теряя по пути свои семена. (Название «перекати-поле» при­меняется к нескольким, не родственным друг другу растениям; в центральной и западной части США это интродуцирован-ная обычная калийная солянка.) Ветер выдувает семена из сухих плодов смолев­ки, голубого подснежника и многих видов маков. Долго носятся в воздухе мельчай­шие, похожие на пыль семена многих ор­хидей. У гамамелиса (Hamamelis), не­дотроги, кислицы и некоторых других растений внезапно лопается плод-коро­бочка, разбрасывая кругом семена. А у не­которых растений плоды снабжены одним крылом, как у ясеней, или двумя крылья­ми, как у кленов, или четырьмя крыль­ями, как у терминалий; у некоторых ви­дов других групп растений бывает до 12 крыльев. Плоды катальпы и ямсов не имеют крыльев, но зато ими снабжены отдельные их семена. У анемонов и у некоторых видов рода Octopetala и видов рода ломонос (Clematisплоды так опе­рены, что их разносит ветер, а у ваточ­ника плод не имеет специального опе­рения, но оперены его семена. Плоды кокосовой пальмы и пальмы нипа могут долго плавать в морской воде. Плоды дурнушника и чернокорня цепляются за шерсть млекопитающих животных, а клейкие семена белой омелы прили­пают к клювам и оперению птиц. Семена хурмы, ежевики и многих других растений разносятся вместе с экскрементами жи­вотных, которые питаются плодами этих растений. Птицы и грызуны делают за­пасы желудей и орехов гикори, но эти запасы нередко остаются нетронутыми и прорастают там, где были спрятаны. Большой круглый плод маклюры часто откатывается далеко от того места, где произрастает родительское растение. Ивы, зебрины и некоторые филодендроны могут вырасти из побега, оторванного ветром или водой; есть такие растения, которые могут вырасти просто из листа. Описанные выше, а также и другие ме­ханизмы, способствующие распространению растений, служат не для расширения ареала, а в основном для устранения кон­куренции между молодым проросшим растением и его родительской особью. Значительное большинство семян или дру­гих жизнеспособных частей растений не уносится далеко от родительского расте­ния, виды, обладающие наиболее совер­шенными разбрасывающими механизма­ми, не обязательно являются видами, имеющими наиболее широкие ареалы. Главным фитогеографическим итогом этого медленного из поколения в поколе­ние распространения семян является втор­жение растений на территории, становя­щиеся доступными благодаря постепен­ному изменению климата.

Некоторые морские рыбы имеют личи­ночную стадию развития, в которой они дрейфуют вместе с морскими течениями. Но в иных случаях у позвоночных отсут­ствует стадия развития жизни, приспо­собленная к пассивному рассеиванию вет­ром, водой, силой тяжести ил и какими-ли­бо животными. Однако многие позвоноч­ные животные стремятся в молодости покинуть то место, где они вывелись или родились. Когда у молодых жаб-чесноч­ниц заканчивается водная стадия головас­тиков, они покидают пруд, в котором жи­ли, и в таком количестве и так далеко уходят при этом по суше, что некоторые наивные люди говорят о «дожде из ля­гушат». Пятнистые саламандры после окончания стадии головастиков обяза­тельно покидают родной пруд. Во время своих странствований они попадают в такие места, где никогда не встречаются взрослые особи, ведущие оседлый образ жизни. Новорожденных ужей нередко на­ходили, когда они пробирались через су­хие леса, в которых взрослых ужей ни­когда не видели. Взрослые особи некото­рых обычных садовых птиц отгоняют под­росший молодняк, если тот добровольно не желает покинуть места выкормки.

Переселяющиеся молодые животные могут не найти себе места, подходящего для поселения и процветания, но им по крайней мере предоставляется для этого много возможностей. Если бы они не переселились, им, наверное, пришлось бы конкурировать с такими же взрослыми особями своего вида и с особями своего же помета или выводка. Эта ситуация аналогична той, которую мы наблюдаем у растений. Многочисленные семена по­падают на неподходящую почву, но есть надежда, что некоторые из них найдут подходящее место на подходящем рас­стоянии от родительского растения. У жи­вотных, как и у растений, это медленное расселение из поколения в поколение по­могает виду занять территорию, став­шую доступной благодаря изменению внешних условий.

Уровень потерь обычно очень высок среди проростков растений и среди моло­дых животных. Однако, когда критичес­кий период молодости проходит, орга­низм приобретает больше шансов достичь преклонного возраста. Например, в ду­бовом лесу ежегодно погибают тысячи желудей и проростков, но дуб, достигший порядочных размеров, очень редко поги­бает не от гниения, которым заканчивает­ся конец его жизни, а по какой-либо дру­гой причине. Можно привести пример и из жизни животных. Во Флориде некото­рые кладки яиц аллигаторов погибают еще в гнезде. Большое число молодых аллигаторов, вылупившихся из яиц в кон­це лета или осенью, также погибают к следующей весне. Однако 10% выживших в течение первой зимы аллигаторов уже мало подвергается опасностям разного рода.

Короче говоря, выживание вида в лю­бой области обитания может в большей степени определяться потребностями его более ранней, чем поздней, стадии разви­тия. Это обстоятельство имеет чрезвы­чайно важное значение для биогеографии: если у любого вида потребности ранней стадии выше, чем у поздней, то ареал вида будет приурочен к местам обитания, которые отвечают потреоностям ран­ней стадии. Этот вывод не удивит садово­да, которому известно, что он может пе­ресадить в свой сад много видов растений, которые ему не удается выращивать из семян. Но биологи, как правило, не уде­ляли достаточно большого внимания раз­личиям в потребностях молодых и взрос­лых организмов.

Помимо эволюционных и наследствен­ных факторов, влияющих на распростра­нение, имеются также и факторы внешней среды. Как уже говорилось выше, при обсуждении фаунистических царств и раз­личий между контитентальными и океа­ническими островами важную роль в распространении играет конфигурация массивов суши и морей. Большое значе­ние имеют также климатические факто­ры: температура, осадки, ветер и свет. Мы не будем возвращаться к тому, что было уже сказано о температуре и осад­ках, а рассмотрим значение ветра.

Ветер главным образом воздействует на распространение посредством изменения температуры и влажности, а также рас­пределения выпадения осадков. Иногда ограничивать распространение некоторых жизненных форм растений может и сила ветра. Например, на Фолклендских ост­ровах деревья не растут из-за частых и сильных ветров. Во многих местностях мира отдельные виды растений сильно страдают от повреждений, которые нано­сит им ветер, и они растут только там, где имеются защищенные места. Как уже упоминалось в связи с наследственными факторами, некоторые плоды или семена растений имеют приспособления, облег­чающие их рассеивание ветром.

О свете в качестве фактора, связанного с распространением, мы только отметили, что ограниченное освещение в лесу влияет на состав растений, которые могут там расти. Однако свет влияет на распростра­нение более «деликатным» образом. Что вызывает цветение такого большого числа растений только в определенное время года? В некоторых случаях это может зависеть от прогревания почвы или на­ступления дождливого периода, но часто причиной является продолжительность дня. Многочисленные растения, в особен­ности в теплых краях, зацветают только тогда, когда день начинает укорачивать­ся. Так, Poinsettia (из молочайных) никог­да не зацветает, если растет при ярком уличном освещении. В оранжерее же мож­но вызвать ее цветение в определенное время путем регулирования продолжи­тельности дневного освещения. Такие рас­тения могут давать «потомство» только там, где для этого существуют благопри­ятные условия, то есть периоды с корот­кими днями, когда образуются цветки и развиваются семена. И наоборот, в условиях умеренного климата су­ществуют растения, которые начинают цвести, только когда дни становятся длиннее.

Продолжительность дня может влиять также на широтное распространение жи­вотных. Например, большинство позво­ночных животных размножаются не в любое время года, а имеют ясно ограни­ченный сезон размножения. Временная приуроченность цикла размножения, ко­торый в известной мере представляет результат внутреннего физиологическо­го ритма животного, обычно определя­ется и каким-либо внешним стимулом. Этим стимулом обыкновенно является продолжительность дня. Многих распро­страненных певчих птиц, которые по поговорке вьют гнезда весной, можно заставить гнездиться в любое время года, даже посреди зимы. Достигнуть этого можно путем дополнительного ис­кусственного освещения, воспроизводя­щего возрастающую продолжительность весеннего дня. (В США фермеры-птице­воды издавна осенью и зимой применяют искусственное освещение, чтобы заста­вить кур нестись в необычные для них сезоны.) Свет в качестве стимула размно­жения, вероятно, имеет большее значение для млекопитающих и птиц, чем для других позвоночных животных, на кото­рых больше влияет температура. Необхо­димо отметить, что, если размножение жи­вотного вызывается в конечном итоге све­том, его организм отзывается не на коли­чество получаемого освещения, а на день ото дня меняющееся количество этого освещения. Но на распространение расте­ний и животных влияют не только клима­тические факторы. Мы уже отмечали влия­ние таких элементов внешней среды, как высота над уровнем моря и особенности рельефа. Большую роль в распростране­нии растительности играют химические свойства почвы. Так, болотные растения часто нуждаются в повышенно кислой, а лесные растения в умеренно кислой почве. Садоводы кладут специальное кис­лое удобрение под азалии, камелии, ост­ролисты и магнолии, культурные разно­видности которых являются потомками лесных растений. Фермеры в США добав­ляют в некоторые почвы известь, чтобы снизить кислотность и получить повышен­ный урожай некоторых культур. Вокруг новых домов иногда бывает трудно вырас­тить кусты. Это зависит от того, что час­тички известкового раствора и бетона делают почву чаще не кислой, а сильно­щелочной.

Цапли на своих длинных чешуйчатых ногах могут переносить водоросли, рыбью икру и мелкие водные организмы из одного водоема в другой. На снимке слева показано чучело большой голубой цапли (Ardea herodias) из Музея естественной истории в городе Реджина, Саскачеван, Канада. Иногда паразитирующий организм изменяет область распространения своего хозяина. В 1945 г. грибковое заболевание вызвало гибель миллионов «кедров» на Бермудских островах. На снимке снизу вы видите засохшие «кедры» на острове Кастл

Цапли на своих длинных чешуйчатых ногах могут переносить водоросли, рыбью икру и мелкие водные организмы из одного водоема в другой. На снимке слева показано чучело большой голубой цапли (Ardea herodias) из Музея естественной истории в городе Реджина, Саскачеван, Канада. Иногда паразитирующий организм изменяет область распространения своего хозяина. В 1945 г. грибковое заболевание вызвало гибель миллионов «кедров» на Бермудских островах. На снимке снизу вы видите засохшие «кедры» на острове Кастл

В состав почвы входят главным обра­зом кварц, из которого в основном со­стоит песок, и полевые шпаты — основа большинства глин, углекислый кальций, из которого состоит известняк и мел; а также гумус (перегной), в состав кото­рого входят разнообразные органические вещества. В соответствии с преобладаю­щим компонентом почва может быть пес­чаной, глинистой, известковой или орга­нической. При этом каждая из этих почв может не быть благоприятной для одних видов растений, но быть идеальной для других.

Растения берут из почвы воду и такие химические вещества, как азот, сера, фос­фор, калий, кальций и магний. Для нормального роста им нужны также неболь­шие количества других химических ве­ществ: железо, цинк, марганец, медь, бор и молибден. Там, где какой-либо хими­ческий элемент имеется в недостаточном количестве, растение будет расти, но пло­хо. Растительный вид процветает только в той местности, в которой почва содер­жит все необходимые минеральные ве­щества. В песчаной почве чаще, чем в других, могут отсутствовать важные хи­мические вещества.

Климат и растительный покров со­вместно изменяют почву. Это процесс медленный. Но если три участка длитель­ное время были заняты степью, прерией или листопадным лесом, на каждом из них развивается свой тип почвы и рас­пространению растений из одной мест­ности в другую могут препятствовать различия в составе почвы.

О влиянии типов почвы на расселение животных известно мало. Часто почвен­ные условия влияют на животных не не­посредственно, а через растения. Любое животное нуждается в ряде химических веществ. Эти вещества, за исключением атмосферных газов, животные получают в конечном счете если не непосредственно, то из растений. Нередко распространение животного ограничено определенным ти­пом почв, однако, скорее всего, эта при­уроченность на самом деле отражает ха­рактер растительного покрова. Более пря­мая связь с почвой наблюдается у некото­рых роющих животных. Иногда распре­деление какой-либо группы животных до­вольно четко связано с особенностями почвы. Так, улитки, раковина которых состоит из извести, часто отсутствуют на болотах с кислыми почвами, в которых извести нет. Зато их необычно много в местах выхода известняков.

В почве обитает огромное количество микроорганизмов, таких, как бактерии, а также грибы и круглые черви. Все они играют значительную роль в изменении почвы и в превращении ее в среду, приспособленную для произрастания рас­тений.

У очень многих растений — сосны, ду­ба, бука, красного клена, наземных орхи­дей, вертляницы, горечавки, азалии, родо­дендрона и разных вересков — наблюда­ется тесная связь между их корнями и не­которыми почвенными грибами. При этом образуется особая структура, на­зываемая микоризой. Это — объединение гифов гриба и клеток растения-хозяина. Микориза, что означает «гриб-корень», образуется также путем контакта гриба с разными низшими растениями. По-видимому, растение-хозяин получает от гриба азот и некоторые соли, а гриб в свою очередь питается органическими со­единениями, получаемыми от хозяина. Микоризные грибы требуют кислую, иногда даже чрезвычайно кислую почву. Исключительная приуроченность какого-либо растения к кислой почве может иногда отражать потребности гриба. В ка­честве примера можно привести виды ро­да черник, брусник, рододендронов и аза­лий. Тесная взаимосвязь существует меж­ду представителями семейства бобовых и некоторыми бактериями. Эти бактерии живут в клубеньках, образующихся на корнях растений, и изменяют почву, делая азот более доступным для растений. Этот вид деятельности бактерий может доба­вить более 250 фунтов азота, доступного для высших растений на 1 акр земли. В от­личие от микоризных грибов бактерии не выносят очень кислых почв.

Биотическая среда явно влияет на рас­пространение паразитов. Так, одно ма­ленькое ракообразное ведет паразитичес­кий образ жизни только на жабрах ручье­вой форели. Поэтому оно распространено (как и его хозяин) от Саскачевана до полу­острова Лабрадор и на юге в Аппалачских горах. В то же время одно паразитическое насекомое — лобковая вошь — связано с человеком, и, следовательно, ее можно обнаружить в любом месте. Многие па­разиты иногда меняют своих хозяев. Например, возбудитель малярии живет то в человеке, то в малярийном комаре и поэтому существует только там, где оба его хозяина живут неподалеку друг от друга. Следует добавить, что большинст­во организмов дают убежище паразитам, которые расселяются вместе со своими хозяевами. Например, маленькая певчая птичка, которая порхает в вашем саду, фактически представляет собой «летучий зоопарк». Весьма возможно, что она дает пристанище грибкам, амебам, жгутико­вым, спирохетам, трипаносомам и дру­гим простейшим, а также трематодам, круглым червям, акантоцефалам, ленточ­ным червям, пиявкам, клопам, блохам, вшам, мухам-кровососкам, иксодовым и гамазовым клещам, а также вирусам.

Иногда какое-нибудь растение или жи­вотное исчезает из определенной мест­ности, потому что его поражают болезни. Наиболее известным примером является в этом случае американский каштан, кото­рый был внезапно охвачен поражающим это растение грибковым заболеванием. В настоящее время нескольким видам американских ильмов угрожает голланд­ская ильмовая болезнь. Муха цеце и болезнь, которую она переносит, де­лают некоторые части Центральной Аф­рики непригодными для обитания ряда местных животных и, конечно, во многих местностях препятствуют разведению до­машнего скота.

Распространение животных бывает ог­раничено также их пищевым рационом. Ярким примером может служить коала, или австралийский «игрушечный медве­жонок», который питается листьями опре­деленных видов эвкалиптов и поэтому не может жить за пределами области рас­пространения этих деревьев.

Потенциально важным в изменении рас­пространения любых организмов, по-ви­димому, является один тип биотических взаимодействий между видами: речь идет о межвидовой конкуренции. Между вида­ми растений идет борьба за жизненное пространство, влагу, питательные вещест­ва в почве, за привлечение насекомых-опы­лителей и за свет, который обеспечивает процессы фотосинтеза. А среди животных идет конкуренция за пищу, убежища, тер­риторию, места и материал для гнездо­вания или логовищ, а также за овладение лимитированными условиями существо­вания.

В качестве примера конкурентных взаи­моотношений вспомним историю с аккли­матизацией в США городского воробья. Восемь пар этой птицы европейского про­исхождения были выпущены на волю весной 1851 г. в Бруклине, штат Нью-Йорк. Спустя несколько лет в других мес­тах США были также выпущены малень­кие стайки воробьев. Городской воробей вынослив, необычайно плодовит, агрес­сивен по отношению к другим птицам и весьма хорошо уживается около людских жилищ. За несколько десятилетий он рас­пространился на большей части США и стал настоящим бичом этой страны. От вторжения городских воробьев сильно по­страдала местная голубая птица (Sialia). Так же хорошо уживаясь рядом с челове­ком, она встречается во фруктовых садах и дворах ферм и вьет свои гнезда в дуплах деревьев и в ящиках, вывешиваемых жите­лями сельских местностей и пригородов. Мигрируя на зиму в более южные районы и возвращаясь весной снова на север, она стала находить большинство подходящих для нее мест гнездования уже занятыми драчливыми, хорошо переносящими хо­лод и рано гнездящимися воробьями. В 1895 г. необычная волна холода погуби­ла тысячи мигрирующих голубых птиц не только в центральных штатах, аив штатах, примыкающих к Мексиканскому заливу, но причинила очень незначитель­ный ущерб воробьям.

Казалось, что голубая птица навсегда исчезнет с лица земли. Но прошло неко­торое время, и положение изменилось. С появлением автомобиля повозки, за­пряженные лошадьми, ушли в прошлое, и большие стаи воробьев, подбиравшие рас­сыпанное зерно или копающиеся в лоша­дином навозе, стали тоже редеть. Зато голубая птица получила хорошую воз­можность восстановить свою популяцию.

История воробья и голубой птицы из­ложена несколько упрощенно, но она дает возможность понять значение конкурен­ции при расселении живых организмов. Особое биогеографическое значение кон­куренция имеет в периоды, характеризу­ющиеся заметными изменениями условий окружающей среды, поскольку эти изме­нения могут быть благоприятными для одного вида или группы видов и быть неблагоприятными для других.

Явление конкуренции настолько обыч­но в природе, что мы можем не заметить за ним существующие в природе взаимо­связи. Так, лишайники являются тесным симбиозом гриба (поддерживающий и водоудерживающий компонент) и водо­росли (компонент, доставляющий пищу). Эти связи, дающие обоюдную пользу, сильно повлияли на способность лишайников расти в таких местах, где другие растения существовать не могут, напри­мер на голых скалах или в высоких широ­тах Арктики. Другой пример — термиты. Они могут питаться древесиной толь­ко потому, что она переваривается для них различными микроорганизмами, естественным местообитанием которых является пищеварительный тракт тер­митов.

Таким образом распространение орга­низмов изменяется под влиянием взаимо­действия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды.

Что можно сказать о человеке как о биогеографическом факторе? Влияние его деятельности будет рассмотрено в по­следней главе. А с этой точки зрения мы скажем только, что человек может изме­нить черты распространения животных, возникшие в результате совместного дей­ствия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды. Как говорит­ся, природа предполагает, а человек рас­полагает.