Флористическое подразделение Австралии. Умеренного пояса Южной Африки и Дальних Южных островов
…Установлено, что внутри австралийского краевого пояса лежат многочисленные пустыни и местами климат таков, что выдержать его могут только самые крепкие скалы…
Марк Твен «Путешествие по экватору»
Ни деревья, ни кустарники не растут здесь. Лишь кое-где на скалах видели мы жесткую стелющуюся траву и мхи.
Капитан Джемс Кук «Открытие острова Георгия и его описание», 1775 г.
Современные фитогеографы делят поверхность земного шара на большие флористические подразделения, называемые царствами, а царства — на более мелкие единицы, называемые провинциями.
Эта глава, как и ряд последующих, содержит перечень царств и провинций мира с описанием характерных для них растений. Не оставлен без внимания и такой вопрос — насколько распространение растений соответствует распространению животных.
Существование в классификации Австралийского царства отчасти говорит нам о том, что материк Австралия в течение длительного времени был изолирован от остального мира. И, как это ни удивительно, в Австралийское флористическое царство (в отличие от Австралийского фаунистического царства) не входит расположенный рядом с Австралией остров Новая Гвинея, хотя некогда он был соединен с Австралийским материком. Впрочем, мы уже знаем, что для Новой Гвинеи характерны довольно обильные осадки и разнообразие тропических биотопов, в то время как большинство местностей в Австралии отличается скудными или умеренными осадками и целым рядом биотопов, свойственных умеренному поясу. Флора Новой Гвинеи состоит в основном из растений, проникших сюда из Азии через Индонезию по пути, недоступному для многих наземных и пресноводных позвоночных животных. В Австралийское флористическое царство не входят также и мелкие острова, лежащие к северу и востоку от Новой Гвинеи, по той причине, что их флора явно более близка к флоре азиатской, чем к австралийской.
Некоторое смешение азиатских и австралийских растений наблюдается на островах западной части Тихого океана, но эта переходная территория опять-таки не соответствует Целебесской фаунистической переходной территории. И только Тасмания, единственный крупный остров, лежащий у южной оконечности Австралийского материка, принадлежит одновременно и к Австралийскому флористическому царству и к Австралийской фаунистической подобласти. Австралийское царство не разделено на полцарства, но в нем имеются три четко очерченные провинции. Северная и Восточная австралийская провинция узкой полосой примерно 200—300 миль шириной протянулась на восток страны, от Дерби через Уайндем, Дарвин и полуострова, окружающие залив Карпентария, а отсюда к югу через Кэрнс, Чартерс-Тауэрс, Брисбен и Сидней, примерно до Мельбурна или Балларата. Остров Тасмания также входит в эту провинцию.
В Северной и Восточной австралийской провинции находится основной лесной массив Австралии, но кое-где здесь попадаются участки степей и скрэбов. В некоторых районах этой провинции можно встретить густые тропические дождевые леса, но значительно чаще в ней встречаются сухие и редкостойкие леса, состоящие из деревьев с плотной и грубой листвой, которой не страшен ни сухой климат, ни сильные ветры.
Юго-западная австралийская провинция невелика — она занимает только юго-западную часть континента. Это тоже район с относительно сухими и редкостойкими лесами. Остальную часть континента — самую сухую его часть — занимает Центральная австралийская провинция. Одна часть этой провинции занята степными пространствами с встречающимися кое-где деревьями и различными кустарниковыми зарослями, называемыми местными жителями мали-скрэб и мульга-скрэб. (Австралийцы называют скрэбом также самые лучшие леса своего континента, но мы будем понимать под этим термином заросли жестколистных кустарников и низкорослых деревьев в засушливых частях территории.) Другая часть этой провинции почти лишена растительности: равнина Налларбор покрыта только кустарниковыми солянками, а на раскинувшейся в самом сердце континента плоской, покрытой галькой равнине из красного песка, лишь вдоль лощин растут немногие деревья, стойко выдерживающие все трудности существования.
Необходимо отметить, что австралийские провинции были выделены не на том основании, что в двух из них произрастают леса, а в одной их нет. Вообще установление любого флористического царства или любого из его подразделений основано на том, что им свойственны типичные семейства, роды и виды растений, а не на том, что типичные растения составляют единый комплекс, образуя леса, степи или кустарниковые заросли. Общую же характеристику растительности всего континента мы приводим здесь для того, чтобы дать представление о местном ландшафте и чтобы с ее помощью разгадать загадку — почему некоторые животные приурочены к определенным флористическим подразделениям; кроме того, группы растений, распространение которых ограничено провинциями, менее интересны, чем растения, которые широко распространены по всему континенту и объединяют в единое целое все Австралийское флористическое царство.
Большинство типичных австралийских растений не известно за пределами Австралии, однако немало местных деревьев и кустарников было завезено в другие страны в качестве растений декоративных, и о некоторых из них надо сказать хотя бы несколько слов.
Наиболее характерными растениями Австралийского царства являются деревья рода Eucalyptus. В Австралии из каждых четырех деревьев три относятся к этому роду, объединяющему более чем 600 видов. В девяноста пяти процентах австралийских лесов господствует эвкалипт. Видовое разнообразие этого рода поистине изумительно. Так, дерево «кулабэш», хорошо известное по одной из популярных австралийских народных песен, — это крупный эвкалипт, дающий желанную тень в сухих внутренних районах страны; он хорошо переносит не только засуху, но и резкие колебания температуры от +44° до нескольких градусов ниже нуля, и его древесина обладает большой плотностью. В отличие от него эвкалипт редкоцветный, растущий на горных склонах (до высоты 5000 футов), каждую зиму выдерживает жестокие морозы. Eucalyptus diversicola может считаться самым высоким лиственным деревом мира с твердой древесиной. Он достигает 300 футов (90 м) высоты и почти 9 футов (3 м) в диаметре. (Самые высокие американские деревья секвойя и дугласова пихта относятся к хвойным.) В мали-скрэбе эвкалипты не превышают 20 футов высоты (6 м). Все виды эвкалиптов сбрасывают кору, причем один из них сбрасывает ее в таком количестве, что на одном акре леса образуется пятьдесят тонн подстилки из опавшей коры.
В более «северные» широты — на Новую Гвинею или еще дальше — проникло несколько видов эвкалиптов, но только один вид смог достичь области распространения тропических дождевых лесов. Граница ареала этого вида доходит до самых Филиппин. Можно провести параллель между распространением эвкалиптов и распространением кускусов — сумчатых животных, живущих на деревьях. Приспособившись к жизни в дождевом тропическом лесу, кускусы проникли дальше всех других сумчатых на острова западной части Тихого океана. Они встречаются от Северной Австралии и острова Новая Гвинея до Молуккских островов и острова Сулавеси.
Многие виды эвкалиптов сажают в США в парках, садах и вдоль дорог. Род Eucalyptus относится к семейству миртовых (Myrtaceae) к которому относится так называемая бутылочная щетка (Саlistemon lanceolata), кайяпутовое дерево (Melaleuca leucadendron), привезенное из Австралии в США для украшения садов. Семейство миртовых наиболее хорошо представлено в двух центрах, за пределами которых распространены лишь немногие роды этого семейства. Ими являются Австралия и тропики Южной Америки. Такое распространение заставляет вспомнить распространение сумчатых, лягушек-свистунов, змеиношейных черепах, а также вымерших черепах семейства Meiolaniidae. Интересно, что распространение таких наиболее типичных австралийских растений, как миртовые, приблизительно сходно с распространением наиболее типичных австралийских млекопитающих, амфибий и рептилий.
Акации с солнечно-желтыми цветками и листьями, напоминающими папоротник, обычны в США, но большинство их видов — коренные «жители» Австралии. Наиболее распространенное в Австралии растительное сообщество, так называемый мульга-скрэб, занимает 30% всей территории континента. В Австралии имеется около 600 видов рода Acacia семейства мимозовых (Mimosaceae), но только 200 видов произрастает в других странах, в основном в Африке, а также на юге Азии, в Южной Америке и в районах Северной Америки с наиболее теплым климатом. С расселением акаций сходно расселение некоторых групп животных, например полозов семейства Elapidae. Большинство родов этого семейства приурочено к Австралии или к соседним с ней островам, но существуют роды, которые встречаются и в Африке, и в Южной Азии, и в Южной Америке, и в тех районах Северной Америки, которые имеют более теплый климат.
В Австралийском флористическом царстве есть свои достопримечательности. К ним относятся так называемые «австралийские сосны». Их называют соснами, хотя они не имеют с ними ничего общего. Ветви этих растений покрыты лишенными листьев зелеными стебельками, лишь внешне напоминающими длинные сосновые хвои. Странные деревья относятся к роду Casuarina, настолько своеобразному, что он выделяется в особое семейство Casuarinaceae. На островах, лежащих между Австралией и Азией, встречаются виды рода Casuarina, но все же большинство их растет в Австралии. Один из видов [Casuarina equisetifolia.—Ред.], который хорошо укореняется на береговых дюнах, расширил границы своего ареала на восток от Австралии в Полинезию и на север в Бирму. Этот вид был также завезен человеком во многие страны в качестве декоративного и ветрозащитного растения. Его посадки тянутся на многие километры вдоль канала Тамиами в Южной Флориде; его можно увидеть в парках и садах Сан-Диего, на пляже Варадеро к востоку от Гаваны, на Кубе, на дюнах острова Ямайка, на засушливом острове Аруба в Карибском море, а также в разбитых на побережьях парках или в ботанических садах Южной Америки, начиная от Каракаса и Джорджтауна до Ресифи и Рио-де-Жанейро.
Переходя теперь к Африке, напомним, что климат ее юго-западной части более прохладный и сухой, так как на него оказывает воздействие проходящее вдоль побережья холодное Бенгельское течение. Несмотря на все вышесказанное, этот район в особое фаунистическое подразделение не выделяется, поскольку в нем очень мало животных, действительно типичных для прохладного аридного юга. Зато почти что из 2500 видов высших растений, произрастающих на мысе Доброй Надежды или в близлежащих районах, большинство является типичными эндемиками, и этот район, несмотря на свои небольшие размеры, образует флористическое царство, обычно называемое Южноафриканским царством. Однако название Южноафриканское не совсем приемлемо в данном случае, потому что оно имеет различное географическое и политическое толкование, а также и потому, что существует Южноафриканская провинция, относимая к другому флористическому царству. Поэтому мы будем называть его Капским царством. Его границы простираются от Кейптауна к северу до Кланвильяма и к востоку до Порт-Элизабет.
Капское царство ограничено пустынями, раскинувшимися к северу от Кланвильяма, и тропическими степями и лесами, простирающимися к северу от Порт-Элизабет, где африканское побережье омывается течением, которое смягчает климат этих мест и делает его более влажным.
До начала эпохи индустриализации капский ландшафт своими дюнами и пустынями, высокими столовыми горами, длинными хребтами с зубчатыми гребнями и сухими руслами временных потоков напоминал юго-западную часть США. Здесь есть и скалистые ущелья с прилепившимися к их каменистым склонам и требующими минимального количества влаги деревьями, и опаленные солнцем степи, внезапно превращающиеся после кратковременных дождей в цветущие ковры.
Между растительностью Капского и Австралийского царств существует значительно большее сходство, чем можно было бы ожидать, зная о том, насколько удалены друг от друга эти территории. Многие растения Капского царства хорошо известны по иллюстрациям из каталогов семян: агапантус, или голубая лилия Нила, Anchusa, называемая летней незабудкой, арктотис с его похожими на маргаритку соцветиями кремового, бронзового и фиолетового цвета и ошибочно называемый папоротником аспарагус Asparagus plumosus, изящные ветви которого широко используются для украшения букетов. Надо упомянуть также диморфотеку из семейства сложноцветных с ее белыми или оранжево-розовыми цветками, капскую жимолость, усеянную оранжево-красными цветками, фреезию, или капский ландыш, обладающую изумительным запахом и цветущую в то время года, когда в северном полушарии наступает зима, любимую многими гацанию — растение из семейства сложноцветных, — принадлежащую к тому же семейству герберу, или трансваальскую маргаритку, которую можно увидеть почти в каждом букете, некоторые герани, плюмбаго, или свинчатку. Одно из самых популярных растений, выращиваемых цветоводами многих стран, — гладиолус, или шпажник, также капского происхождения, а растение, обычно называемое садоводами монтбрецией, представляет собой гибрид двух форм капских гладиолусов.
Protea — национальный цветок Южной Африки (слева). Этот род встречается только в тропической Южной Африке. Красная ватсония ( Watsonia) из Каледона, южная Африка (справа). Этот вид свойствен только Капскому флористическому царству
В Капском царстве осадки не только очень скудны, но и приурочены в основном только к периоду с октября по апрель. Поэтому засушливое время года многие растения переживают под землей в виде клубней или луковиц, а образование побегов или цветение приходится лишь на периоды, когда земля получает достаточное количество влаги. От цветоводов можно услышать о таких различных видах капских луковичных, как амариллис, иксия, стрелитция, ватсония, мексиканская и кафрская лилии и каллы.
В Капском царстве, несмотря на то что оно не имеет соответствующего ему зоогеографического подразделения, есть ряд интересных животных, которые встречаются и в соседних районах. Некоторые из них, подобно капским растениям, удивительно хорошо приспособились к существованию в местах, где осадков мало и где они выпадают только в определенные сезоны. Так, в Капской области или в соседних с ней районах встречаются узкоротые роющие лягушки из семейства Brevicipitidae, которых редко можно увидеть на поверхности почвы, у которых нет водной стадии головастика и которые даже не могут плавать. Лягушки семейства Heleophrynidae живут в более южных частях Африки; один из видов этого семейства — лягушка-привидение (Helephrine rosei) — живет в ручьях, протекающих между скал на Столовой горе у Кейптауна.
Самое южное флористическое подразделение в мире — Антарктическое царство. Оно названо так не в честь материка Антарктида, а по причине своего «противоарктического» нахождения на земном шаре. Антарктическое царство очень фрагментарно. Его Новозеландская провинция представлена двумя основными островами Новой Зеландии, а также островами Кермадек, Чатем, Окленд и Кэмпбелл; в границы Патагонской провинции входит остров Огненная Земля, южные районы Аргентины, южная часть Анд (в Чили) и Фолклендские острова; провинция Южных умеренных океанических островов объединяет такие небольшие малоизвестные острова, как Южная Георгия, Марион, Тристан-да-Кунья, острова Крозе, Кергелен, Херд, Мак-Дональд, Св. Павла, Амстердам и Макуори. К этой провинции иногда присоединяют Антарктиду и Южные Шетландские острова, на которых встречается очень незначительное число семенных растений.
Хотя Новая Зеландия и украсила наши сады представителями рода Clianthus, фуксиями, несколькими видами вероники, маргариточным деревом (Olearia) и крестовником (Senecio), большинство людей все же мало знакомо с растениями Антарктического царства. Для фитогеографов особый интерес представляют древесные растения рода Nothofagus. Эти деревья, которые называют южными буками и которые близки нашим северным букам, являются неотъемлемой частью ландшафтов Патагонской провинции, а также Новой Зеландии. В ископаемом состоянии они были обнаружены на Антарктиде, но в настоящее время этот ледяной материк имеет слишком холодный для них климат. Возможно, что некоторые растения южного полушария были широко распространены на Антарктиде во времена, предшествовавшие возникновению ее ледяного щита. Южные буки произрастают также в Австралии, Новой Гвинее и Новой Каледонии.
Типичными для Антарктического царства являются травы рода мятлик (Роа) и другие, образующие кочковатые луга — туссоки1. Эти травы господствуют в некоторых растительных сообществах не только на Новой Зеландии и Огненной Земле, но также и на многих более мелких островах. В Антарктическом царстве есть удивительное растение — так называемая кергеленская капуста (Pringlea antiscorbutica). Ее листья и толстая кочерыжка съедобны, и поэтому кергеленская капуста является ценным добавлением к рациону охотников, добывающих тюленей в водах южного полушария. Это растение относится к семейству крестоцветных (Сruciferae), к которому относятся наша обычная капуста, горчица, турнепс и редиска. Кергеленская капуста была найдена только на нескольких далеко отстоящих друг от друга островах — Кергелен, Марион и Крозе. Из высших растений лишь три вида могут произрастать на самом материке Антарктида: два из них относятся к злакам, а одно — к семейству гвоздичных. Эти растения не являются эндемиками Антарктики — они встречаются и на разных островах, и в Патагонской провинции.
Вверху — ландшафт южного полушария в поясе умеренного климата, напоминает ландшафты умеренного пояса в северном полушарии: озеро Уакатипу на Южном острове Куинстауна, Новая Зеландия. Внизу — горная маргаритка (Celmesia), Новая Зеландия. Этот род связывает Новую Зеландию и Австралию
Антарктическое царство даже в самых общих чертах не может быть приравнено ни к какому фаунистическому подразделению. Тем не менее среди наземных и пресноводных животных имеются группы, распространение которых сходно с распространением некоторых антарктических растений. Возьмем в качестве одного из примеров напоминающую форель рыбу Galaxias attenuatus, живущую в ручьях и реках южной Австралии, Новой Зеландии и южных районах Южной Америки. Семейство Galaxiidae, к которому эта рыба относится, распространено на юге Австралии, на Новой Зеландии, Новой Каледонии, Огненной Земле, в южных Андах, на Фолклендских островах и в самой южной части Африки. В качестве другого примера можно привести бескрылую муху, ареал которой, подобно ареалу некоторых высших растений, простирается от Антарктиды до южных районов Южной Америки.
Сопоставляя распространение растений с распространением животных, стоит отметить, что на самом континенте собственно Антарктиды с ее тремя наземными цветковыми растениями нет ни одного наземного позвоночного. Антарктические птицы и ластоногие, по существу, животные морские, их жизнь целиком зависит от моря. Крысы, мыши и кошки, завезенные в эти места человеком, сумели приспособиться к жизни на некоторых островах, лежащих в самых южных широтах царства, но не на самой Антарктиде.