Южная, Западная и Северная части неотропического царства
Ее земли… необыкновенно красивы… заросли деревьями бесчисленных пород и такой высоты, что кажется, будто они достигают неба… Мне уже говорили, что они никогда не теряют свою листву.
Колумб «У берегов Гаити», 1492 г.
Провинции Венесуэльско-Гвианская, Амазонская и Южнобразильская, о которых шла речь в предыдущей главе, лежат в самом сердце Неотропического царства и окружены с юга, севера и запада другими провинциями. Провинция пампасов простирается к югу от Южнобразильской провинции и достигает северной границы Антарктического царства. В нее входят Уругвай, юго-восточная часть Бразилии, пампасы Аргентины и западные районы Аргентины. Леса в ней занимают только северные и краевые районы. Восточная же ее часть, в сущности, безлесная степная местность, называемая пампасами (пампа — слово, заимствованное испанцами из индейского языка, означает «равнина»). Западная часть провинции покрыта скрэбовой растительностью, сходной с мескитовой растительностью, распространенной вдоль границы Мексики с американским штатом Техас. Климат провинции пампасов нельзя назвать климатом вполне тропическим. Иногда в этой местности бывают губительные морозы, распространяющиеся на север из Патагонии. Состав флоры этой провинции выражен нечетко, так как сюда проникли растения из тропических местностей, расположенных севернее этой провинции, и из холодных районов Патагонии, лежащих к югу от нее. Поэтому здесь не так уж много растений-эндемиков.
Пампасы — это один из самых обширных степных районов мира, однако большинство его растений распространено и за пределами данной провинции. Например, широко выращиваемая в декоративных целях «пампасная трава» входит в эндемичный в провинции пампасов род злаков Cortaderia, садовые цветы петуния тоже родом из этой провинции. Характерные растения провинции пампасов — креозотовый кустарник и мескитовое дерево — также имеют родственные им виды в Мексике и юго-западной части США. Западная же часть провинции пампасов является родиной некоторых эндемичных родов кактусов.
Некоторые из наиболее распространенных растений провинции пампасов были завезены сюда из других стран. Например, родственное хорошо всем известному лаконосу дерево, местное название которого омбу, проникло в эту местность из тропических частей Южной Америки. Похожее на бодяк растение артишок, имеющее съедобные стебли и корни, родом из Средиземноморья. Расторопша, являющаяся на своей европейской родине одновременно и огородным, и декоративным растением, в провинции пампасов (и в Калифорнии) превратилась в сорняк. Артишок и расторопша в провинции пампасов достигают очень больших размеров и образуют густые, часто непроходимые заросли, покрывающие большие пространства.
Фауна этой провинции довольно характерная, но граница распространения многих животных нередко заходит далее на север, в направлении Гран-Чако, и на юг, в Патагонию. В нее входят несколько видов броненосцев, один вид морской свинки (Cavia porcellus), быстроногий грызун мара, встречающийся в открытой степи, тукотуко — роющий грызун пампасов Аргентины, живущий колониями, и более крупный землерой — степной грызун вис-каша. Для степей южных районов Южной Америки типичен также нанду обыкновенный — нелетающая птица, внешне напоминающая африканского страуса.
Венесуэльско-Гвианская, Амазонская, Южнобразильская провинции и провинция пампасов граничат на западе с Андской провинцией, протянувшейся вдоль восточного побережья Южной Америки от южных районов Чили до Северной Колумбии. Эта провинция охватывает склоны и вершины Анд и местность, лежащую к западу от этих гор. В нее входят также и острова Галапагос.
У берегов Андской провинции проходит направляющееся на север холодное Перуанское, или Гумбольдтово, течение, которое влияет на климат прибрежных территорий, делая его более холодным и сухим. Только северная часть этой вытянутой в длину провинции имеет тропический климат, в большей же части Чили климат умеренный или более холодный. Тропическая гористая северная часть провинции Анд имеет богатую флору; здесь много растений-эндемиков. Сильно локализованными эндемиками являются главным образом растения горных склонов. Те виды, которые могут существовать на горных вершинах, обычно тянутся по гребням Анд на большом их протяжении. К тропическим эндемикам относится род Desfontainea. Десфонтэнея, один из видов этого рода, обычно носящий родовое название, является садовым кустарником, вечнозеленые листья которого похожи на листья падуба, а яркие желтые и пунцовые цветки имеют очень длинный период цветения. Другой эндемичный род, Eccremocarpus, к которому относится вид Eccremocarpus scaber, — вьющийся кустарник с оранжево-красными цветками.
Многие роды растений, не ограниченные пределами Андской провинции, представлены там эндемичными видами. К числу таких характерных для более северной части провинции видов относятся: дающая съедобные плоды анона чири-мойя; Carludovica palmata, внешне сходное с пальмой растение, из листьев которого изготовляют панамы, восковая пальма и квиноа (из семейства Chenopodiaсеае), семена которой перемалывают на муку. Из других видов надо упомянуть хинное дерево, из коры которого изготовляют антималярийное средство — хинин, цифомандра, или томатное дерево, кокаиновый куст — источник наркотика кокаина — и «ратани», корни которого используются в медицине и для окраски вин. Эндемичными видами являются также дикорастущая обыкновенная фасоль (Phaseolus macrolepis), квилайя, «калифорнийское» перечное дерево и меллюко, корень которого съедобен. Три вида, первоначально произраставшие только в северной части провинции Анд, в настоящее время настолько распространены и известны, что заслуживают отдельного упоминания. Это томат, картофель и табак. Все они принадлежат к семейству пасленовых (Solanaceae), другие виды которого известны своими сильно ядовитыми листьями или плодами.
Несколько видов, вначале приуроченных только к северной части Анд, в настоящее время стали распространенными садовыми цветами. Таковыми являются Browallia. Episcia, из семейства Gesneriaceae, вьющийся кустарник Ercilia, эйхарис (Eucharis) с изящными белыми цветками и Fittonia, которая интересна своими листьями, испещренными жилками. Еще здесь можно упомянуть гелиотроп, Mutisia — цепляющееся растение семейства сложноцветных, садовую настурцию и ряд орхидей. В оранжереях иногда можно встретить пуйа — гигантского наземного представителя эпифитного семейства бромелиевых. В период цветения на его 30-футовом стебле можно насчитать до 8000 цветков.
Родина травы пампасов — провинция пампасов в Южной Америке. В других районах мира ее выращивают как декоративное растение. Этот снимок сделан в долине Месилла около города Лас-Крусес, штат Нью-Мексико
Род агава (Agave) произрастает в основном в мексиканской части Карибской провинции, но некоторые из его видов встречаются и в более северных районах. К ним- относится агава-столетник, который мы видим на снимке, сделанном в национальном заповеднике Джайла, штат Нью-Мексико
Галапагосские острова, входящие, как мы уже говорили, в состав Андской провинции, вулканического происхождения. Имея сравнительно засушливый климат, они местами покрыты травянистой растительностью, но чаще всего каменистым скрэбом с кактусами и грубыми кустарниками. Местная флора содержит довольно много эндемичных видов и только несколько эндемичных родов. Неэндемичные роды в основном обнаруживают родство с флорой Анд. К югу от тропической горной местности Андская провинция включает узкую прибрежную полосу, северная часть которой пустынна, а южная покрыта скрэбовым редколесьем. Начиная именно от этой полосы, Анды со стороны внутренних районов страны круто вздымаются вверх, и здесь мы уже встречаемся с холодной степью, холодной пустыней и арктической тундрой.
В южной части Андской провинции имеются интересные группы эндемиков. Таков род юбея (Jubaed), единственный вид которого — слоновая пальма — великолепно растет в Калифорнии, но отсутствует во Флориде. Ограниченная пределами небольшой территории вокруг Консепсьона, в Чили, слоновая пальма принадлежит к числу немногих видов крупных пальм, произрастающих только вне тропиков. Из сока этой пальмы чилийцы изготовляют сироп. К другим родам растений, приуроченных к южной части Андской провинции, относится род Lapageria, один из видов которого называют чилийским колокольчиком, и цветок-бабочка (Schizanthus).
С другой стороны, многие широко распространенные роды растений представлены в южной части Андской провинции видами эндемичными, такими, например, как желтая травянистая лилия, барбарис Дарвина, Calceolaria и Cantua buxifolia — кустарник, родственный флоксу. К ним же относятся: Escallonia, которую используют для живых изгородей, розовая фуксия, алый гравилат, лимонная вербена (Lippia) и никандра физалисовидная. Из других видов здесь встречаются: Salpiglossis (трубкоязычник), Schizopetahn walked, часто выращиваемый в качестве растений для бордюров в цветниках, вьющаяся настурция с алыми цветками и вербена. Просмотрев этот перечень, мы видим, что многие садовые растения когда-то были растениями-эндемиками Андской провинции. Но это не означает, что данная провинция особенно богата видами с яркими цветками. Скорее можно сказать, что, поскольку большая часть Андской провинции имеет умеренный климат, ее флора сравнительно богата такими видами растений, которые за пределами провинции могут также жить в умеренных странах Европы или Северной Америки. Целый ряд родов, широко распространенных в умеренной части Северной Америки, растет также и в умеренной части Южной Америки, например ольха и крыжовник. Такое распространение покажется нам менее странным, если мы вспомним о горах, цепи которых тянутся, почти не прерываясь, от Аляски до Огненной Земли. Эти горы образуют прямой путь для перехода видов умеренной зоны через зону тропиков.
Может возникнуть еще вопрос, почему холодные горы, и особенно те, на которых развита флора умеренного и арктического климата, включены в провинцию с тропической флорой. Но если обратиться к цифрам, то оказывается, что только 1,5% территории тропиков занята арктической растительностью и всего 4% — флорой умеренного климата. Поэтому при выделении тропических растительных провинций такие лежащие на большой высоте в горах участки не были приняты во внимание.
Многие группы животных строго ограничены в своем распространении Андской провинцией. Здесь есть животные, характерные для высокогорных местностей с арктическими условиями, для засушливых прибрежных пустынь, а также и для менее суровых районов этой провинции.
В одной из предыдущих глав говорилось о том, что многие североамериканские животные проникли в Южную Америку, когда на месте Панамского прохода возникла суша, и распространились к югу, продвигаясь по нагорьям Анд. К числу андских животных, родом из Северной Америки, относятся лама с родственными ей видами, очковый медведь, андская лисица, несколько мелких кошек, горный тапир и маленький олень пуду. Однако некоторые из наиболее интересных животных Андской провинции ведут свое начало от исконных южноамериканских родичей, а не от пришельцев из Северной Америки. К животным древнего южноамериканского происхождения, распространенным в Андской провинции в настоящее время, принадлежит несколько родов тонкопалых лягушек. Род Telmatobius приурочен только к андскому высокогорью. Один из видов этого рода живет в ледяных водах озера Титикака на высоте 12 500 футов. Другой интересный с точки зрения географии животных род тонкопалых лягушек Eusophus семейства Leptodactylidae представлен видами, распространенными в северном направлении от острова Чилоэ у берегов южного Чили до тропиков Бразилии. Но его более северные виды встречаются на горных уступах, у истоков холодных родников, где постоянно стекающая со скал вода и непрерывное испарение понижают в этих местах высокую температуру тропиков.
Древнее южноамериканское семейство ящериц игуан имеет несколько родов, по существу являющихся андскими. Из них, пожалуй, наиболее интересен род Liolaemus, один из видов которого обитает в Перу на высоте 15 000 футов. Во время местного лета, как только ночной снег растает под утренними лучами солнца, эти ящерицы вылезают погреться на скалах. Яйцам этой ящерицы мороз почти не угрожает, потому что они остаются в утробе самки до тех пор, пока не начнут вылупляться детеныши. Такая адаптация к окружающим горным условиям указывает на длительность существования этого вида в холодных местностях.
Древние южноамериканские формы грызунов также проникли в Анды. Среди андских грызунов надо отметить морскую свинку, первоначально одомашненную инками, а позднее и нами. Сейчас морская свинка стала самым обычным лабораторным подопытным животным. Другим грызуном Анд, имеющим длинный ряд южноамериканских предков, является шиншилла, мягкий мех которой очень высоко ценится.
Из птиц Андской и Патагонской провинций интересны представители семейства Thinocoridae. Внешне они похожи на небольших куропаток, но по своему происхождению ближе к таким прибрежным птицам, как ржанки. На Огненной Земле и Фолклендских островах эти птицы обитают на высоте уровня моря, где произрастает растительность, сходная с тундровой. Однако далее к северу они, следуя за этой растительностью, поднимаются все выше и выше в горы и у северной границы своего распространения — в эквадорских Андах — живут на высоте 14 000 футов над уровнем моря.
В пустынях Андской провинции фауна очень бедна. (Это самые засушливые пустыни мира, иногда годами лишенные дождей.) Наиболее характерной группой животных здесь являются ящерицы рода Dicrodon, принадлежащего к древнему южноамериканскому семейству Teiidae. Эти ящерицы живут в норах, выбираясь наружу только при благоприятной температуре. Один из видов этого рода роет всегда норы в скудной тени мескитовых деревьев и питается преимущественно мескитовыми бобами, а так как эти ящерицы совсем не пьют воды, то бобы являются для них и единственным источником влаги. Такая приспособленность к пустынным условиям указывает на длительность обитания упомянутых видов в засушливой местности.
К северу тропические районы Анд являются местом обитания самых разнообразных в мире видов птиц и многочисленных представителей других позвоночных. Наиболее важным с географической точки зрения млекопитающим Эквадора и Западной Колумбии является горный дикобраз, который не имеет близкородственных связей с древесным дикобразом лесов Амазонки, обладающим цепким хвостом, но зато, возможно, представляет собой реликтовое животное южноамериканской ветви, от которой произошли наши североамериканские дикобразы.
Как уже говорилось, фауна Галапагосских островов частично состоит из представителей Южной Америки и частично Центральной Америки, и многие из этих пришельцев превратились в характерных островных эндемиков. Интересно отметить, что холодное Перуанское течение, столь сильно влияющее на климат и распространение животных на Южноамериканском материке, помогло нескольким группам антарктических животных достигнуть самого экватора и удержаться в этих районах. И сейчас на Галапагосских островах можно увидеть пингвинов и южных морских котиков.
Вернемся к флористическим подразделениям. Приблизительно в 400 милях к западу от города Сантьяго (Чили) расположена группа островов Хуан-Фернандес. Эти острова в отличие от Галапагосских характеризуются многими растениями-эндемиками и поэтому выделены в отдельную провинцию островов Хуан-Фернандес. В нее входят также крошечные острова Дизвентурадас, лежащие примерно в 500 милях к северу от островов ХуанФернандес и в 600 милях к западу от чилийского побережья. Один из видов растений, встречающийся в провинции островов Хуан-Фернандес, настолько своеобразен, что заслуживает выделения его в совершенно особое семейство Lactoridaсеае. Это кустарник с членистыми ветвями, утолщенными листьями и цветками без лепестков. На Хуан-Фернандесе и Дизвентурадасе растет также эндемичный вид древесного растения из семейства сложноцветных. Произрастающее в большей части стран света небольшое травянистое растение, такое, например, как лебеда, относящаяся к семейству Cheno-podiaceae, представлено на Хуан-Фернандесе видами, достигающими размеров деревьев.
Несмотря на то что растения провинции острова Хуан-Фернандес в основном родственны американским, некоторые из них представлены близкородственными им видами в Полинезийском подцарстве и в особенности на Гавайских островах. И хотя для зоогеографов провинция островов Хуан-Фернандес большого интереса не представляет, наличие полинезийского элемента в ее флоре побуждает задать вопрос о том, существуют ли сопоставимые элементы в фауне тихоокеанских островов, находящихся на более близком расстоянии от Южной Америки, чем от Полинезии.
Как уже отмечалось, некоторые родственные новогвинейские виды животных, продвигаясь на различные расстояния в восточном направлении, достигают Полинезии. В особенности широко распространены там мелкие ящерицы — сцинки и гекконы. Змееглазый сцинк встречается на островах всей Полинезии, Гавайских островах и острове Пасхи; он также «пересек» Тихий океан и достиг западного побережья Южной Америки, где его находили как на материке, так и на близлежащих островах. А область распространения синехвостого сцинка охватывает большую часть Полинезии до Гавайских островов и островов Туамоту и даже достигает острова Клиппертона, лежащего в 1600 милях к западу от Коста-Рики. Эти две ящерицы, возможно, проникли в Новый Свет естественными путями, а не в качестве безбилетных пассажиров на судах. Некоторые азиатские и полинезийские гекконы, встречающиеся в настоящее время и в тропических районах Америки, появились в них совсем недавно; об этом свидетельствует тот факт, что в Новом Свете они преимущественно водятся около приморских портовых городов. Во всяком случае, транстихоокеанское распространение ящериц любым способом шло из тропиков Старого Света в Новый Свет, а не наоборот.
Седьмой и последней провинцией Неотропического царства является Карибская провинция. Она включает северные части Венесуэлы и Колумбии, всю Центральную Америку, всю Мексику (за исключением центральных нагорий), верхнюю половину Калифорнийского полуострова, Вест-Индию, южную Флориду и Бермудские острова. В эту провинцию входят также маленькие острова, начиная от острова Гваделупа до острова Мальпело. Карибская флористическая провинция приблизительно соответствует Карибским переходным фаунистическим территориям и, так же как это свойственно переходным территориям вообще, делится на две части: одну — Вест-Индскую и другую — Центральноамериканскую.
Флора Панамы, восточной части Коста-Рики и юго-восточного Никарагуа исключительно богата. Это является отчасти результатом благоприятного сочетания-местных факторов окружающей среды: тропических температур, обильных дождей и различного рельефа. (Во многих местностях зарегистрировано от 200 до 300 дюймов и более годовых дождевых осадков.) В Панаме высота гор достигает более чем 5000 футов, а в Коста-Рике — более чем 12 000 футов. К западу от гор, на тихоокеанском склоне, дождей меньше и флора становится менее богатой.
На большей части Карибской провинции распространены многие роды растений и в их числе род Нига, к которому относится дерево (Нига crepitans), характерное для дождевых лесов; бакаутовое дерево (Guajacum), называемое «деревом жизни»; садовый кустарник Bouvardia, обычно называемый по его родовому имени; Swietenia, наиболее известным видом которого является красное дерево.
В эндемичные роды Мексики входит род хорошо известных садовых цветов — георгин (Dahlia) и тубероз (Polianthus). К числу эндемичных родов Вест-Индии относятся род Catesbaea — «колючая лилия» (из семейства мареновых) — и Lagetta, к которому принадлежит кружевное дерево. Некоторые роды, сосредоточенные в мексиканской части Карибской провинции, представлены также несколькими видами на юго-западе Соединенных Штатов Америки, далеко за пределами провинции. В качестве хорошо известного примера назовем род агав. К этому роду относятся агава сизалевая, дающая пеньку сизаль, и агава американская. Некоторые агавы распространены в районах юго-западных засушливых земель США, а в северном направлении достигают штата Юта. Не подлежит сомнению, что мексиканская часть Карибской провинции по флористическому составу сходна с юго-западом Северной Америки, поскольку здесь наблюдается целостность территории и сходство некоторых факторов внешней среды.
Очень многие роды, встречающиеся и за пределами Карибской провинции, представлены в ней эндемичными видами. В первую очередь мы можем назвать несколько эндемичных видов из той части этой провинции, которая охватывает Центральную Америку. К ним относится Castillaelastica, которая дает большую часть каучука, импортируемого из Центральной Америки1. Другие эндемичные виды включают камышовое дерево — источник красителя гематоксилина, лекарственный сарсапариль (Smilax), а также ваниль из семейства орхидных. Эндемиками являются также свечное дерево, удлиненные плоды которого напоминают желтые восковые свечи, один вид рода Cordia и авокадо.
Эндемичные виды Центральной Америки включают также много декоративных растений, выращиваемых в садах и оранжереях. К ним относятся: разводимое в комнатах растение ахименес (Achimenes) из семейства геснериевых; Antigonus; голубой Ceanothus; «кафедральный колокольчик», близкое к флоксу ползучее растение семейства Polemoniaceae, и очень часто встречающаяся космея (Cosmos). Мы можем также упомянуть здесь растение Da—lechampia с очень оригинальными цветками, несколько видов ехеверии (Echeveria), древовидную фуксию, Gesneria, лобелию и орхидею ликасте (Lycaste), имеющую огромные цветки. Нельзя также не сказать о таком растении, как Rondeletia с красными цветками, Russelia, поникшие стебли которой напоминают стебли ситника, шалфее (Salvia), шлемнике (Scutellaria), тигридии и плюмерии. Некоторые виды цветковых растений, являющиеся первоначальными эндемиками центральноамериканской части Карибской провинции, распространены настолько широко, что заслуживают особого упоминания. Это Euphorbia pulcherrima, или Poinsettia pulcherrima, цветущая зимой, в декабре — январе, и Zebrina, или традесканция, цинния {Zinnia). — прародительская форма многих культивируемых разновидностей — и два сорта ноготков — африканский и французский.
Различные роды растений, не ограниченные в своем распространении только Карибской провинцией, дали эндемичные виды в ее вест-индской части. (Граница многих видов Вест-Индии достигает также и южной Флориды.) К числу вест-индских видов относятся: никтантес, лантана, маурандия и юкка. Анона, крушина Пурша (Cascara sagrada), гвоздичный перец и сапиндус также, видимо, родом из Вест-Индии, но их широкому распространению способствовал человек и их первоначальную родину точно установить нелегко.
Как мы видим, Карибская провинция дала много ценных растений, особенно декоративных. Большинство из них было завезено в другие тропические страны, где они прекрасно растут если не в диком состоянии, то в парках. Antigonum растет теперь на всех Филиппинских островах, бархатцы — в Индии, плюмерия в диком виде — на Новой Гвинее.
Теперь обратимся к отдаленным частям Карибской провинции. На Бермудских островах существует около 150 видов растений. Это богатая для островов флора, если учитывать ограниченность площади, пригодной для произрастания растений (21 квадратная миля), и однообразие внешней среды (большей частью невысокие вулканические скалы, окаймленные песчаными пляжами и коралловыми рифами). Здесь нет эндемичных родов растений и всего только около дюжины эндемичных видов. Большинство бермудских растений встречается и на Багамских островах и, возможно, где-нибудь еще в вест-индской части провинции. Как уже говорилось, Бермудская группа островов лежит почти на той же широте, что и город Монтгомери, штат Алабама. Тем не менее климат этих островов благоприятен для вест-индских растений, потому что местные отклонения температуры смягчаются теплыми водами Гольфстрима.
Острова Ревилья-Хихедо, лежащие почти в четырехстах милях от западного побережья Мексики, не отличаются богатством флоры, однако здесь есть некоторые интересные эндемичные виды. Некоторые растения Ревилья-Хихедо имеют родственные формы на Галапагосских островах. На обоих этих архипелагах произрастает один вид гуайявы, нигде более не встречающийся. Две оставшиеся отдаленные части Карибской провинций — южную половину полуострова Калифорния и южную оконечность полуострова Флорида — мы рассмотрим в следующей главе, где будет приведен также обзор распределения фауны в пределах провинции.