Предварительные замечания о распространении растений
…Мы прошли четыре тысячи лиг… по этому Тихому морю… Кроме двух пустынных островов, на которых мы нашли одних только птиц да деревья и потому назвали их Несчастными Островами, мы никакой земли не видали.
Фердинанд Магеллан, из дневника, 1519 г.
Существует несколько способов рассмотрения распространения растений, но пока мы остановимся только на одном: на флористическом делении земного шара, которое основано на распространении видов, родов и семейств растений. Такой фитогеографический подход, несмотря на то что флористические подразделения и не всегда совпадают с фаунистическими, весьма сходен с подходом Склэтера, Уоллеса, Гейлприна и Шмидта при делении ими мира на фаунистические царства и области.
Прежде чем перейти к флористическим подразделениям, необходимо объяснить, почему они могут не совпадать с фаунистическими царствами и областями. Фаунистические подразделения отражают существование как в современную, так и в прошлую эпохи географических связей между материками, а также климатических зон. Эти основные факторы среды в одинаковой мере влияют на распространение и растений и животных. В дальнейшем мы увидим, что различные флористические подразделения, подобно фаунистическим, отчасти могут быть выделены с учетом таких факторов, как длительная изоляция Австралии и Южной Америки, возникновение сухопутных мостов через Панамский и Берингов проливы и различия между тропической, умеренной и арктической средой обитания. Однако, если мы будем сравнивать распространение растений с распространением животных, мы будем обязаны принимать в расчет некоторые соображения, которые до сих пор были оставлены нами без внимания. Подобно фаунистическим царствам, областям и подобластям, которые были выделены в результате изучения распространения высших животных, флористические подразделения были выделены после изучения распространения высших растений. Сравнивая флористические подразделения с фаунистическими, мы фактически сопоставляем географию позвоночных животных с географией сперматофитов, или семенных растений. Конечно, нам приходится ограничиваться видами, родами и семействами животных и растений, существующими на Земле в настоящее время. Однако это никоим образом не означает, что биогеограф всегда игнорирует беспозвоночных животных, низшие растения или вымершие организмы. Обычно он не принимает их во внимание, когда надо выделить крупные фаунистические или флористические подразделения.
Современные позвоночные животные и современные семенные растения представляют группы, в систематическом отношении чрезвычайно далекие друг от друга, и сильно отличаются как по своему эволюционному возрасту, так и по возможностям своего расселения по земному шару Разумеется, эти различия играют большую роль в биогеографии. Чем древнее организм, тем больше было у него времени для расселения, тем больше у него было возможностей для преодоления таких барьеров, как горы, пустыни и моря, и тем больше у него было шансов достигнуть тех местностей, которые наиболее подходили для его существования.
Кто же древнее: современные растения или современные животные? На этот вопрос был получен четкий ответ при раскопках отложений, выходящих на дневную поверхность в бассейне реки Паудер, восточная часть штата Вайоминг. Исследование этих отложений палеонтологами продолжалось в течение более семидесяти пяти лет, и им удалось узнать многое о тех условиях, в которых происходило образование этих отложений. В очень отдаленные времена, когда на суше господствовали динозавры, большой морской рукав делил Северную Америку на восточную и западную части. Вайомингские отложения накапливались вдоль побережья этого моря по мере его постепенного отступания. Образование одних отложений происходило на морском мелководье или возле солоноватоводных устьев рек и эстуариев, других — в пресноводных болотах и долинах рек, находящихся неподалеку от древнего морского берега.
Рыбы из вайомингских отложений в основном относятся к вымершим родам и даже к вымершим семействам, и только осетр и панцирная щука (Lepidosteus) являются представителями родов, сохранившихся до наших дней. Лягушки и саламандры, змеи, ящерицы и черепахи тоже принадлежат к исчезнувшим родам, а иногда и семействам, за исключением одного вида лягушки, близкородственный вид которой встречается на Филиппинских островах, и одного вида ящерицы — представителя одного из родов, до сих пор существующего в Северной Америке. Все аллигаторы и крокодилы, найденные в вайомингских отложениях, относятся к вымершим родам, а все птицы — к вымершим семействам. По найденным в отложениях ископаемым остаткам ученые установили, что в те времена на Земле жили немногочисленные млекопитающие — примитивные мелкие зверьки — и очень многочисленные сумчатые, насекомоядные и странные маленькие зверьки — так называемые многобугорчатые (Multituberculata). В большом количестве в отложениях встречались зубы и кости динозавров — древних, подчас гигантских рептилий, которые господствовали на Земле в течение 165 миллионов лет. Вайомингские отложения — отложения столь древние, что найденные в них ископаемые не смогли пролить свет на зоогеографию современных позвоночных. Зато обнаруженные в отложениях растения сильно напоминали растения Северной Америки в настоящее время. Это (если говорить о немногих хорошо известных нам формах) были рогоз, жеруха, ива, лотос, виноград, ясень, секвойя, калина, а также растения, родственные тополю, магнолии, американской липе и дерену. Когда грозный тираннозавр, самый крупный из динозавров-хищников, пробирался через древний вайомингский лес в поисках добычи, он попирал своими лапами траву, кустарники и молодые деревца, которые мы легко могли бы распознать. Когда похожий на утконоса анатозавр выбирался из озера, его мокрую чешуйчатую шкуру украшали водяные лилии и он прокладывал путь через заросли осоки, тростника, камыша и ивовые кусты, которые и в наше время можно найти возле мельничной запруды или озера в парке. Вайомингские отложения относятся примерно к концу господства динозавров и началу завоевания Земли маленькими кроткими млекопитающими. Немного позднее, когда Земля уже не содрогалась под тяжелой поступью гигантских рептилий, в лесу, прячась под упавшими деревьями, вероятно такими, как платаны, магнолии, ясени и дубы, стали жить насекомоядные и сумчатые млекопитающие.
Фаунистические подразделения…
Короче говоря, высшие растения появились на Земле гораздо раньше, чем высшие животные, и поэтому у них было гораздо больше времени на расселение — целые миллионы лишних лет, для того чтобы преодолеть такие препятствия, как горные цепи, пустыни и моря. И в самом деле, некоторые роды и семейства существующих сейчас в США растений возникли на Земле еще до появления современного ландшафта. Может быть, здесь сыграло свою роль и то обстоятельство, что большинство представителей высших растений, по-видимому, быстрее преодолевает препятствия, чем большинство высших животных.
Вулканический остров Кракатау, находящийся между Японией и Суматрой, дал возможность биогеографам сравнить способности к расселению высших растений и высших животных. В 1883 г. этот остров — шесть кубических миль земли со скалами, деревьями, дикими животными и людьми — взлетел на воздух, причем сила взрыва значительно превосходила силу взрыва водородной бомбы.
На месте Кракатау осталась безжизненная гора, покрытая лавой, пемзой и пеплом. Только глубоко в земле, возможно, сохранились корни растений и почвенные микробы. На других островах, лежащих в нескольких милях от места извержения, живые существа были также уничтожены. Ближайшая не затронутая извержением вулкана суша находилась на расстоянии 25 миль. После извержения биологи принялись следить за тем, как остров Кракатау заселился растениями и животными. Прошло девять месяцев — и на острове был найден один-единственный паук, который погиб, не найдя для себя подходящей пищи. Через три года после извержения на острове появилось 11 видов папоротников и 15 видов цветковых растений, а еще через, десять лет зазеленел весь остров. На побережье выросли кокосовые пальмы, в глубине острова можно было увидеть заросли дикого сахарного тростника, рощи фикуса и дынного дерева, а в быстро развивающихся лесах появились четыре вида орхидей.
Флористические подразделения…
Гораздо менее успешным было восстановление на Кракатау фауны высших животных. Двести шестьдесят три вида животных, обнаруженных на острове спустя двадцать пять лет после извержения вулкана, в основном были представителями низших животных, главным образом насекомых. Среди вновь населивших остров животных было четыре вида наземных моллюсков, а из позвоночных — шестнадцать видов птиц и два вида прекрасно плавающих пресмыкающихся — питон и гигантский варан. Немногим менее чем через полстолетие на острове, покрытом прекрасным тропическим лесом, нашли уже 47 видов позвоночных; в основном это были птицы и летучие мыши. Из наземных млекопитающих там обнаружили только два вида крыс.
Прострел (сон-трава) — национальный цветок штата Южная Дакота. Он относится к роду Anemone, широко распространенному в районах умеренного климата и в горных местностях тропиков
Наблюдая за темпами заселения острова наземными позвоночными, биологи пришли к заключению, что для появления на нем всех видов индонезийских животных, могущих приспособиться к жизни на острове, требуется от двух до трех миллионов лет. Конечно, океанский пролив является лишь одним из существующих барьеров, препятствующих распространению животных. Однако это препятствие весьма серьезное, и поэтому наблюдения на Кракатау позволяют сделать общий вывод, а именно: высшие растения способны расселяться быстрее, чем высшие животные.