Там и здесь встречаются дюны из исключительно мелкого и белого песка; эти места наименее плодородны. Растения, которые здесь имеются, предпо­читают грунт из обломков кораллов, где пышно развивается растительность, создающая красоту атоллов, если смотреть на них со стороны моря. Особен­но роскошны заросли кокосовых пальм…

Роберт Льюс Стивенсон «В южных морях»

Полинезийское подцарство — это третье и последнее большое подразделение Палеотропического царства. Оно простира­ется в западном направлении через остро­ва Палау, архипелаг Бисмарка и Соломо­новы острова, в восточном — через ост­ров Пасхи и остров Сала-и-Гомес, в се­верном — через группу Гавайских остро­вов и в южном — через остров Норфолк и остров Лорд-Хау (но не захватывает Новую Зеландию и острова Кермадек). Итак, мы видим, что Полинезийское под­царство охватывает очень большое про­странство, но его фактическая территория относительно невелика. Большая часть островов полцарства представляет собой низкие атоллы со скудной флорой, среди которой преобладают солеустойчивые ви­ды. Другая часть — это коралловые рифы, недавно поднявшиеся над уровнем моря; их флора гораздо богаче флоры остро­вов-атоллов. Остальные же острова (кра­теры или скалистые поднятия) вулкани­ческого происхождения; они обладают большим разнообразием биотопов и боль­шим числом видов растений.

Полинезийское подцарство включает четыре провинции: Гавайскую, Новока­ледонскую, Полинезийскую и Микронезийско-Меланезийскую (причем две из них фитогеографы именуют районом Но­вой Каледонии и районом Микронезии и Меланезии, но мы будем придерживать­ся только что упомянутой терминологии). Лишь очень немногие роды растений встречаются во всех четырех провинциях. Поскольку это подцарство состоит из островов, очень удаленных друг от друга, число местных эндемичных родов и видов в его пределах преобладает над числом видов, более широко распространенных. Так, в особенности пальмовые, марено­вые, аралиевые, рутовые, молочайные и кутровые представлены эндемичными ро­дами, распространение которых ограни­чено одним или несколькими островами. В границах подцарства один и тот же род может быть представлен в двух, изредка трех провинциях. Например, один род встречается в Новой Каледонии и на ост­ровах Новые Гебриды; другой — в Новой Каледонии, на островах Фиджи и в соб­ственно Полинезии; третий — на Гавай­ских островах и на островах Общества; четвертый — на Гавайских островах и островах Фиджи. Скорее всею, Поли­незийское подцарство объединяют во­едино эти эндемичные роды, а не большое число родов, широко распростра­ненных.

Микронезийско-Меланезийская про­винция охватывает Каролинские и Ма­рианские острова, архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова, Новые Гебриды, Фиджи и ряд мелких островов, от Маршалловых до островов Эллис. Растения этой провинции встречаются также вдоль северного побережья Новой Гвинеи, от Сукарнпуры до Маданга. Таким образом, небольшая часть Новой Гвинеи может быть объединена с расположенным рядом архипелагом Бисмарка. Красивые боль­шие острова, лежащие у юго-западной границы провинции, такие, как Новая Британия и Бугенвиль, еще недостаточно хорошо изучены. Дальнейшие ботани­ческие исследования могут изменить пред­ставление о том, где и как эта провин­ция переходит в соседнюю Малайзий­скую провинцию. Наиболее интересными из островов, расположенных в восточ­ной части Микронезийско-Меланезийской провинции, являются Фиджи. На этих островах есть эндемичное семейство рас­тений , которое нигде больше не встре­чается. Здесь имеется также около дюжи­ны эндемичных родов растений более широко распространенных семейств, в особенности пальмовых и мареновых (се­мейство пальмовых примечательно тем, что к нему относятся хорошо выраженные эндемики очень маленьких островов).

В состав Полинезийской провинции вхо­дят острова, протянувшиеся от Самоа, через острова Общества и Маркизские, а оттуда в направлении островов Пасхи и Сала-и-Гомес. Это в основном малень­кие низкие острова, не отличающиеся большим разнообразием биотопов. По­этому флора здесь небогатая и эндемики встречаются реже, чем в любой другой провинции этого полцарства. Здесь преобладают виды, которые могут расти на самом побережье или недалеко от него. В собственно Полинезии семейство слож­ноцветных представлено родом Fitchia с крупными деревянистыми видами. Рас­тения из этого рода есть на островах Таити, Раротонге, Райатеа, Мангарева и Рапа. На последнем произрастает не­сколько интересных эндемичных видов, среди них виды Vaccinium, Coprosma и Corokia. На острове Пасхи, близ восточ­ной границы провинции, существует око­ло тридцати туземных видов растений, но из них только один или два эндемичны.

Новокаледонская провинция занимает острова Новая Каледония, Лорд-Хау и Норфолк. Флора Новой Каледонии — одна из самых удивительных островных флор мира. В особенности разнообразны на Новой Каледонии семейства марено­вых, миртовых, орхидных и аралиевых. В то же время семейства сложноцветных и злаков, обычно преобладающие на ост­ровах, на Новой Каледонии представлены бедно. На этом острове много деревьев и древовидных кустарников, а травянис­тые растения немногочисленны. Здесь свы­ше ста родов являются эндемиками, и некоторые из них настолько своеобраз­ны, что они образуют эндемичные семей­ства. По сравнению с Новой Каледонией разнообразие биотопов на небольших ост­ровах Норфолк и Лорд-Хау невелико, но, несмотря на это, флора этих маленьких островков довольно богата и имеет ин­тересные эндемичные виды. Между пред­ставителями флоры Норфолка и Лорд-Хау, с одной стороны, и Австралией и Новой Зеландией — с другой, существуют некоторые родственные связи, но с Новой Каледонией особых связей не обнаружи­вается.

Включая Норфолк, Лорд-Хау и Новую Каледонию в одну провинцию, мы исхо­дим больше из удобства такого объеди­нения, чем из действительного распрост­ранения растений. Эти три острова сходны между собой тем, что каждый из них, по-видимому, возник очень давно и уже длительное время находится в изоляции. Каждый из этих островов имеет пропор­ционально своим размерам богатую фло­ру с выраженным эндемизмом. Большин­ство растений Новокаледонской провин­ции мало известно в других странах. Только «сосна» с острова Норфолк, до­стигающая на родине 200 футоввысоты, часто выращивается в США в качестве комнатного растения. Род Araucaria, к которому она принадлежит, представлен другими видами в Австралии, Новой Гвинее и Чили. Другой эндемик Норфолка — гигантский вид фикуса. Две пальмы с острова Лорд-Хау широко используются как растения декоративные. Известные обычно под названием Kentia, они в дейст­вительности принадлежат к эндемичному для острова роду Howea.

Особый интерес для биогеографов пред­ставляет Гавайская провинция. Гавайские острова очень разнообразны. Некоторые из них — острова низкие и небольшие по своим размерам, другие — большие и го­ристые. Климат здесь умеренный и ровный, а осадки, за исключением мест, на­ходящихся с подветренной стороны вы­соких гор, обильные. И если бы этот архи­пелаг не был столь отдаленным, он был бы идеальным местом для развития богатой и многообразной флоры. Он расположен в средней части Тихого океана, примерно в 2400 милях от Калифорнии и в 3900 ми­лях от Японии. Фактически Гавайские острова наиболее изолированные из всех островов земного шара. Какие же расте­ния встречаются на них?

В ряде мест Гавайских островов обра­щают на себя внимание древовидные па­поротники. Однако они относятся к выс­шим споровым растениям, а мы в данном случае интересуемся только семенными растениями.

Некоторые из наиболее обычных га­вайских растений принадлежат к родам, широко распространенным во многих дру­гих районах земного шара. Например, национальный цветок Гавайских остро­вов из рода Metrosideros, который пред­ставлен также в Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Новой Каледо­нии, Индонезии, на различных островах Полинезии и на мысе Доброй Надежды. Колеа, из которой некогда изготовляли красную краску, принадлежит к роду Sut­tonia, который имеется и в Новой Зелан­дии. Эйп-эйп, обладающий большими зонтикообразными листьями, относится к роду Gunnera, который, помимо Гавай­ских островов, распространен также в Южной Америке, Новой Зеландии, Тас­мании, Индонезии, на Мадагаскаре и в континентальной Африке. Кустарник пукиява с красными или белыми ягодами принадлежит к роду Styphelia, который преимущественно является родом авст­ралийским.

Садоводам может быть известен род Асаепа семейства розоцветных. Один из видов этого рода новозеландский бэр выращивается не ради его цветов, а ради ярких, покрытых шипами плодов. Род Асаепа, произрастающий на Гавайских островах, встречается также в Южной Америке, Новой Зеландии, на островах южной, умеренной части океана, в Новой Гвинее и Калифорнии. Прерывистость распространения этого рода поразитель­на. Не менее странно распространение рода Pittosporum, в который входит не­сколько садовых кустарников. Виды рода Pittosporum распространены, помимо Гавайских островов, во многих районах Старого Света с тропическим и умерен­ным климатом, а также на таких остро­вах, как Новая Зеландия, Новая Каледо­ния, Новая Гвинея, Мадагаскар, Филиппи­ны, и на расположенных в Атлантическом океане островах Мадейра. Садоводы так­же хорошо знают цветы куфеи. Распрост­ранение рода Cuphaea, к которому они относятся, в основном ограничено Север­ной и Южной Америкой. Однако один вид этого рода встречается на Галапагос­ских и Гавайских островах. Род Santalum (представленный в Гавайской провинции семью видами) встречается также в Авст­ралии, Индонезии, Полинезии, Новой Ка­ледонии и на группе островов Хуан-Фернандес у побережья Чили.

На Гавайских островах нет эндемичных семейств растений, но зато около сорока родов (в основном принадлежащих к ши­роко распространенным семействам) рас­тений встречается только на этих остро­вах. В семействе сложноцветных есть три гавайских рода, представляющих собой относительно крупные деревянистые рас­тения. К одному из этих родов (Argyro­xiphium) относится, пожалуй, самый эф­фективный кустарник Гавайских остро­вов. За исключением крупного стебля с желтыми цветками, он весь покрыт сереб­ристыми волосками. Этот вид растет только в обширном кратере вулкана Халеакала, вздымающегося на высоту 10 000 футов на острове Мауи. Однако другие виды того же рода встречаются и на других островах Гавайской группы. Например, широко представлено семей­ство лобелиевых: на Гавайских островах существуют четыре эндемичных рода это­го семейства. Некоторые из гавайских лобелий являются скорее деревянистыми кустарниками, чем мягкими травами. Представители ряда других семейств рас­тений — фиалковых, гвоздичных и гера­ниевых — превратились на этих островах в настоящих «деревянистых» гигантов.

На Гавайских островах имеются высо­кие горные вершины, причем некоторые из них покрыты снегом (Мауна-Лоа и Мауна-Кеа возвышаются примерно на 14000 футов над уровнем моря). Высоко на склонах этих гор растет несколько видов растений, принадлежащих к семей­ствам и родам, характерным для мест­ностей с умеренным климатом. Многие группы растений, широко распространен­ные в тропиках, слабо представлены или совсем отсутствуют на Гавайских остро­вах, например семейства банановых, ор­хидных и лилейных. (Разумеется, мы не имеем в виду растения, завезенные совре­менным человеком.) Растения, кото­рые произрастают на самом побережье или поблизости, нередко достигают от­даленных островов, но на Гавайских островах такие растения немногочис­ленны.

Теперь попытаемся объяснить особен­ности гавайской флоры. Гавайские остро­ва, имеющие вулканическое происхожде­ние, — острова, как считают геологи и биогеографы, не слишком древние, и за то время, которое прошло со дня их воз­никновения, не все растения смогли до­стичь этого отдаленного архипелага. А те, которые его достигли, в большинстве случаев принадлежат к родам, предста­вители которых отличаются особенно хо­рошей приспособленностью к широкому расселению. После того как эти растения достигли Гавайских островов, у них посте­пенно развились определенные приспо­собления к местным условиям — измени­лись или размеры и форма листьев, или окраска цветков. Иными словами, эти мигрировавшие растения нередко пре­вращались за тысячелетия в эндемичные виды. Некоторые из них, возможно те, которые появились на Гавайских остро­вах первыми, настолько видоизменились, что ботаники выделяют их сейчас в са­мостоятельные роды. Однако возможна и следующая версия: некоторые гавайские эндемичные роды растений были когда-то широко распространены, но затем исчез­ли всюду, кроме Гавайских островов, на которых они не имели более сильных кон­курентов.

Некоторые роды растений в пределах архипелага отличаются большим разно­образием. Но это не удивительно, если мы вспомним, что Гавайские острова разбро­саны на пространстве, превышающем 1600 миль, и что они отличаются один от другого по благоприятным для расте­ний условиям существования. Встречаю­щиеся на Гавайских островах виды расте­ний (приблизительно 1800) ведут свое начало не более чем от 275 древних родов. Современная флора островов могла сло­житься, если на них вселялось всего толь­ко одно новое растение каждые 20 000 лет! Само собой разумеется, что растения не «прибывали» на острова именно через указанные выше такие равные промежут­ки времени, однако можно считать, что случайное распространение их с помощью воды или ветра вполне удовлетворительно объясняет большое разнообразие гавай­ской флоры.

Кто же играл большую роль в распро­странении растений на островах — вода или ветер? Как уже упоминалось, расте­ния, характерные для пляжей или при­брежных дюн, на Гавайских островах немногочисленны. Это обстоятельство го­ворит о том, что океанические течения в данном случае не играли особой роли в переселении растений. Тайфуны могли занести на эти острова гораздо больше семян, чем морская вода, поскольку об­ласть действия их очень обширна. Из каких же мест были родом растения, се­мена которых ветры или течения занесли на Гавайские острова? Лишь немногие гавайские растения имеют родичей на севере. Зато на островах много растений, имеющих родственные связи с растения­ми Полинезии и Новой Зеландии, в боль­шей степени с растениями районов Нового Света, которые имеют теплый климат, и в еще большей степени с растениями земель юго-западных районов Тихого и Индийского океанов. Таким образом, гавайская флора, вероятнее всего, сложи­лась из растений, произрастающих в раз­личных районах земного шара.

Теперь перейдем к фауне Полинезий­ского полцарства. Наземные или пресно­водные позвоночные данного района зем­ного шара немногочисленны, и поэтому здесь нет действительно хорошо выра­женных особенностей распространения животных. Надо заметить, что, когда эти особенности выражены хорошо, тогда фаунистические подразделения обычно не совпадают с флористическими провин­циями, и в таких случаях их лучше не рассматривать совместно с флористиче­скими подразделениями.

На Новой Гвинее многочисленны жи­вотные, родственные австралийским. Об­ласть распространения этих животных простирается и далее, на восток, но их разнообразие в этом направлении быстро уменьшается. Например, из пятнадцати новогвинейских родов сумчатых живот­ных тринадцать водятся и в Австралии. При этом граница распространения четы­рех из пятнадцати новогвинейских родов доходит в восточном направлении до ост­рова Новая Британия, а оттуда уже только три рода достигают острова Новая Ир­ландия. Из трех же новоирландских родов на восток до Соломоновых островов про­двинулся лишь один род, и ни один из них не заходит далее этих островов. Ана­логично этому распространению происхо­дит продвижение в восточном направле­нии и других групп новогвинейских жи­вотных. Самыми восточными островами, на которых можно встретить по крайней мере несколько животных явно новогви­нейского происхождения, являются Са­моа. К ним относятся насекомоядные и плодоядные летучие мыши, алая птица, называемая кардинал медоед (Myzomela cardinalis), и небольшой удав боа. Зубце­клювый голубь Самоа (Didunculus strigi­rostris) принадлежит к эндемичному роду и имеет мало общего с другими голубями.

С точки зрения зоогеографии более южные острова Полинезийского подцарства, протянувшиеся от островов Фиджи и Тонга через Новую Каледонию до Нор­фолка и Лорд-Хау, могут рассматривать­ся совместно. Но не потому, что данные острова имеют общие виды животных, а потому, что этот район в целом является местом, где имеется небольшой, но пора­зительный, если так можно сказать, «на­бор» животных. Так, фауна южных ост­ровов имеет некоторое родство с Южной Америкой. Лучшим примером таких свя­зей является игуана островов Фиджи и Тонга; рыба Новой Каледонии из семей­ства Galaxiidae, родственные которой ви­ды встречаются в Южной Америке и Новой Зеландии, и ближайший родствен­ник новокаледонского кагу — солнечная цапля Южной Америки. Ископаемые ос­татки наземных рогатых черепах, обнару­женные на островах Лорд-Хау и Уолполе, говорят нам о том, что ныне существую­щие необычные животные этих мест являются реликтами когда-то более бо­гатой фауны.

Не раз уже высказывались предположе­ния о существовавших ранее соединениях суши, которые захватывали и более юж­ные острова Полинезийского полцарства. Во-первых, состав новокаледонской фло­ры близок к составу флоры, который, скорее, характерен для континентального района. Во-вторых, на островах, протя­нувшихся от архипелага Бисмарка и Соломоновых островов, и далее через Фиджи и Тонга до Новой Каледонии, Кермадека и Новой Зеландии, на дневную поверхность выходит вулканическая гор­ная порода андезит, которая, по мнению геологов, имеет происхождение матери­ковое, а не морское. Но привлекательная тема прежних соединений суши в южном полушарии не будет обсуждаться нами, потому что этот вопрос относится ко многим районам земного шара, а не толь­ко к нескольким островам Полинезий­ского полцарства. Вместо этого рассмот­рим фауну Гавайского архипелага.

Туземные позвоночные Гавайских ост­ровов, за исключением чисто морских видов, представлены только одним видом летучей мыши из американского рода Lasiurus и некоторыми наземными пти­цами. В число наземных птиц входят птицы, вероятно ведущие свое начало от американских предков. К этим птицам относятся дрозд, гусь, ворона, ястреб, утка, сова, кулик-ходулочник, камышница (Gallinula) и цапля. Живущая здесь мухо­ловка имеет полинезийских предков. Не­которые медоеды имеют родственные им виды, область распространения которых проходит от Новой Зеландии через Новую Гвинею до Бали. Родственные связи оби­тающего на Гавайском архипелаге га­вайского пастушка не ясны. На Гавайях существует также эндемичное семейство птиц Drepaniidae (их обычно называют гавайскими цветочницами), по-видимо­му происходящих от какого-то амери­канского предка. Птицы семейства Dre­paniidae, столь характерные и разнообраз­ные на Гавайских островах, возможно, являются потомками представителей пер­вых поколений птиц, достигших этих ост­ровов. Несомненно, что птицы, как и рас­тения, были из разных мест. Следует на­помнить, что нередко семена растений прилипают к клюву, ногам или оперению птиц. Семена некоторых растений могли быть занесены на Гавайские острова этим путем. Ну и, разумеется, птицы обычно распространяют семена растений со свои­ми пометом или погадками, хотя в полете пищеварительный процесс протекает так быстро (примерно от получаса до четырех часов), что лишь очень редко семена могут быть перенесены в желудке или кишечнике птиц через необъятные океанские просто­ры.

Что касается Микронезии, то ее в луч­шем случае довольно скудная фауна ста­новится богаче в западном направлении. Это вполне естественно, так как острова Палау, расположенные в краевых запад­ных районах Микронезии, от Новой Гвинеи, Молуккских островов или от Филип­пин отделяют всего лишь 500 миль воды. На островах Палау водится одна лягушка, очень сходная с новогвинейским видом. Группа островов Палау изобилует назем­ными птицами. Из них выпь, камышница, сова, козодой и славка азиатского проис­хождения, а скопа, сорная курица, два ви­да пастушка, голубь, зимородок, кукуша-чий сорокопут, мухоловка подсемейства Pachycephalinae проникли сюда либо не­посредственно из Новой Гвинеи, либо из других мест через Филиппины. Четыре вида птиц островов Палау — еще два голубя, скворец и медоед — широко рас­пространены на островах Полинезийско­го полцарства. К востоку от островов Палау фауна наземных и пресноводных птиц быстро обедняется: если на остро­вах Палау насчитывается 32 вида, то на Марианских — 21, на острове Понапе — 18, на Кусаие — 10 и на Маршалловых островах — уже только 3 вида птиц.

В западной части Микронезии несколь­ко широко распространенных родов птиц представлены эндемичными видами, при­чем некоторые из них отличаются таки­ми особенностями, что заслуживают вы­деления каждого из них в особый род. Распространение наиболее характерных птиц-эндемиков ограничено островами Палау (славка), Марианскими (медоед), Трук (мухоловка) и Кусаие (пастушок). Белоглазки (Zosteropidae), широко рас­пространенные в тропиках Старого Све­та, представлены в западной Микронезии эндемичным родом. Этот род включает по одному виду на каждом из четырех островов — Палау, Иап, Трук и Понапе. Когда в Азии в районах с умеренным кли­матом наступает зима, некоторые азиат­ские птицы мигрируют к югу. Несколько месяцев они проводят на островах запад­ной Микронезии, прежде чем вновь вер­нуться на север. Другие азиатские птицы только пролетают через западную Микро­незию во время своей миграции в более южные районы.

В пределах Полинезийского полцарства самая бедная наземная фауна — это фау­на мелких островов, лежащих к востоку от Самоа. До островов Общества доходит граница распространения лишь очень не­многих наземных птиц, к тому же одна из этих птиц — обыкновенная сипуха — фак­тически вид космополитический. А остро­ва Пасхи уже не достигает ни одна назем­ная или пресноводная птица. Что касается морских птиц, то они, особенно крачки, альбатросы, буревестники (Puffinus и Pte­rodroma), малые качурки, фаэтоны, олу­ши (Sula) и фрегаты, гнездятся на разных островах Полинезийского полцарства. Но эти птицы неразрывно связаны с океа­ном, где они добывают себе пищу, и по­этому здесь мы не будем останавливаться на их распространении.

На островах Полинезийского подцарства часто встречаются птицы побережий — кроншнепы, веретенники, песочники, хо­дулочники и плавунчики. И тем не менее большинство этих птиц — мигранты. На­правляясь из северных районов Азии или с Аляски на место какой-нибудь зимовки в Австралии или Новой Зеландии, они используют острова этого подцарства только для остановок в пути. Ни одна из птиц побережий не гнездится в Микроне­зии, и лишь немногие из них гнездятся где-нибудь в пределах Полинезийского полцарства. (На Гавайских островах встречается ходулочник, который явля­ется эндемиком этих мест; новогвинейская ржанка, помимо обычных своих мест гнездования, гнездится также на Новой Ирландии, а авдотка, широко распростра­ненная в Малайзийской фаунистической провинции, обитает также на Новой Кале­донии и островах Бисмарка и Соломоно­вых.) Почти повсеместно в Полинезий­ском полцарстве можно встретить раз­личных крыс и мышей, а также мелких ящериц. Оци, несомненно, когда-то «дрей­фовали» с одних островов на другие на бревнах или на плавучих островках, об­разованных скоплениями растений. Од­нако их широкому распространению спо­собствовали также суда местных жителей тихоокеанских островов. А в наши дни их, несомненно, перевозит современный флот, и сейчас уже трудно определить исходные границы распространения этих маленьких безбилетных пассажи­ров.

• ← Распространение растений в тропической Азии и областях, расположенных рядом с ней
• Распространение растений в Бразилии и в прилегающих к ней районах →