Распространение растений в Полинезии и прилегающих к ней районах
Там и здесь встречаются дюны из исключительно мелкого и белого песка; эти места наименее плодородны. Растения, которые здесь имеются, предпочитают грунт из обломков кораллов, где пышно развивается растительность, создающая красоту атоллов, если смотреть на них со стороны моря. Особенно роскошны заросли кокосовых пальм…
Роберт Льюс Стивенсон «В южных морях»
Полинезийское подцарство — это третье и последнее большое подразделение Палеотропического царства. Оно простирается в западном направлении через острова Палау, архипелаг Бисмарка и Соломоновы острова, в восточном — через остров Пасхи и остров Сала-и-Гомес, в северном — через группу Гавайских островов и в южном — через остров Норфолк и остров Лорд-Хау (но не захватывает Новую Зеландию и острова Кермадек). Итак, мы видим, что Полинезийское подцарство охватывает очень большое пространство, но его фактическая территория относительно невелика. Большая часть островов полцарства представляет собой низкие атоллы со скудной флорой, среди которой преобладают солеустойчивые виды. Другая часть — это коралловые рифы, недавно поднявшиеся над уровнем моря; их флора гораздо богаче флоры островов-атоллов. Остальные же острова (кратеры или скалистые поднятия) вулканического происхождения; они обладают большим разнообразием биотопов и большим числом видов растений.
Полинезийское подцарство включает четыре провинции: Гавайскую, Новокаледонскую, Полинезийскую и Микронезийско-Меланезийскую (причем две из них фитогеографы именуют районом Новой Каледонии и районом Микронезии и Меланезии, но мы будем придерживаться только что упомянутой терминологии). Лишь очень немногие роды растений встречаются во всех четырех провинциях. Поскольку это подцарство состоит из островов, очень удаленных друг от друга, число местных эндемичных родов и видов в его пределах преобладает над числом видов, более широко распространенных. Так, в особенности пальмовые, мареновые, аралиевые, рутовые, молочайные и кутровые представлены эндемичными родами, распространение которых ограничено одним или несколькими островами. В границах подцарства один и тот же род может быть представлен в двух, изредка трех провинциях. Например, один род встречается в Новой Каледонии и на островах Новые Гебриды; другой — в Новой Каледонии, на островах Фиджи и в собственно Полинезии; третий — на Гавайских островах и на островах Общества; четвертый — на Гавайских островах и островах Фиджи. Скорее всею, Полинезийское подцарство объединяют воедино эти эндемичные роды, а не большое число родов, широко распространенных.
Микронезийско-Меланезийская провинция охватывает Каролинские и Марианские острова, архипелаг Бисмарка, Соломоновы острова, Новые Гебриды, Фиджи и ряд мелких островов, от Маршалловых до островов Эллис. Растения этой провинции встречаются также вдоль северного побережья Новой Гвинеи, от Сукарнпуры до Маданга. Таким образом, небольшая часть Новой Гвинеи может быть объединена с расположенным рядом архипелагом Бисмарка. Красивые большие острова, лежащие у юго-западной границы провинции, такие, как Новая Британия и Бугенвиль, еще недостаточно хорошо изучены. Дальнейшие ботанические исследования могут изменить представление о том, где и как эта провинция переходит в соседнюю Малайзийскую провинцию. Наиболее интересными из островов, расположенных в восточной части Микронезийско-Меланезийской провинции, являются Фиджи. На этих островах есть эндемичное семейство растений , которое нигде больше не встречается. Здесь имеется также около дюжины эндемичных родов растений более широко распространенных семейств, в особенности пальмовых и мареновых (семейство пальмовых примечательно тем, что к нему относятся хорошо выраженные эндемики очень маленьких островов).
В состав Полинезийской провинции входят острова, протянувшиеся от Самоа, через острова Общества и Маркизские, а оттуда в направлении островов Пасхи и Сала-и-Гомес. Это в основном маленькие низкие острова, не отличающиеся большим разнообразием биотопов. Поэтому флора здесь небогатая и эндемики встречаются реже, чем в любой другой провинции этого полцарства. Здесь преобладают виды, которые могут расти на самом побережье или недалеко от него. В собственно Полинезии семейство сложноцветных представлено родом Fitchia с крупными деревянистыми видами. Растения из этого рода есть на островах Таити, Раротонге, Райатеа, Мангарева и Рапа. На последнем произрастает несколько интересных эндемичных видов, среди них виды Vaccinium, Coprosma и Corokia. На острове Пасхи, близ восточной границы провинции, существует около тридцати туземных видов растений, но из них только один или два эндемичны.
Новокаледонская провинция занимает острова Новая Каледония, Лорд-Хау и Норфолк. Флора Новой Каледонии — одна из самых удивительных островных флор мира. В особенности разнообразны на Новой Каледонии семейства мареновых, миртовых, орхидных и аралиевых. В то же время семейства сложноцветных и злаков, обычно преобладающие на островах, на Новой Каледонии представлены бедно. На этом острове много деревьев и древовидных кустарников, а травянистые растения немногочисленны. Здесь свыше ста родов являются эндемиками, и некоторые из них настолько своеобразны, что они образуют эндемичные семейства. По сравнению с Новой Каледонией разнообразие биотопов на небольших островах Норфолк и Лорд-Хау невелико, но, несмотря на это, флора этих маленьких островков довольно богата и имеет интересные эндемичные виды. Между представителями флоры Норфолка и Лорд-Хау, с одной стороны, и Австралией и Новой Зеландией — с другой, существуют некоторые родственные связи, но с Новой Каледонией особых связей не обнаруживается.
Включая Норфолк, Лорд-Хау и Новую Каледонию в одну провинцию, мы исходим больше из удобства такого объединения, чем из действительного распространения растений. Эти три острова сходны между собой тем, что каждый из них, по-видимому, возник очень давно и уже длительное время находится в изоляции. Каждый из этих островов имеет пропорционально своим размерам богатую флору с выраженным эндемизмом. Большинство растений Новокаледонской провинции мало известно в других странах. Только «сосна» с острова Норфолк, достигающая на родине 200 футоввысоты, часто выращивается в США в качестве комнатного растения. Род Araucaria, к которому она принадлежит, представлен другими видами в Австралии, Новой Гвинее и Чили. Другой эндемик Норфолка — гигантский вид фикуса. Две пальмы с острова Лорд-Хау широко используются как растения декоративные. Известные обычно под названием Kentia, они в действительности принадлежат к эндемичному для острова роду Howea.
На побережье Таити, в самом центре Полинезийской флористической провинции, в изобилии растут кокосовые пальмы
Особый интерес для биогеографов представляет Гавайская провинция. Гавайские острова очень разнообразны. Некоторые из них — острова низкие и небольшие по своим размерам, другие — большие и гористые. Климат здесь умеренный и ровный, а осадки, за исключением мест, находящихся с подветренной стороны высоких гор, обильные. И если бы этот архипелаг не был столь отдаленным, он был бы идеальным местом для развития богатой и многообразной флоры. Он расположен в средней части Тихого океана, примерно в 2400 милях от Калифорнии и в 3900 милях от Японии. Фактически Гавайские острова наиболее изолированные из всех островов земного шара. Какие же растения встречаются на них?
В ряде мест Гавайских островов обращают на себя внимание древовидные папоротники. Однако они относятся к высшим споровым растениям, а мы в данном случае интересуемся только семенными растениями.
Некоторые из наиболее обычных гавайских растений принадлежат к родам, широко распространенным во многих других районах земного шара. Например, национальный цветок Гавайских островов из рода Metrosideros, который представлен также в Австралии, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Новой Каледонии, Индонезии, на различных островах Полинезии и на мысе Доброй Надежды. Колеа, из которой некогда изготовляли красную краску, принадлежит к роду Suttonia, который имеется и в Новой Зеландии. Эйп-эйп, обладающий большими зонтикообразными листьями, относится к роду Gunnera, который, помимо Гавайских островов, распространен также в Южной Америке, Новой Зеландии, Тасмании, Индонезии, на Мадагаскаре и в континентальной Африке. Кустарник пукиява с красными или белыми ягодами принадлежит к роду Styphelia, который преимущественно является родом австралийским.
Садоводам может быть известен род Асаепа семейства розоцветных. Один из видов этого рода новозеландский бэр выращивается не ради его цветов, а ради ярких, покрытых шипами плодов. Род Асаепа, произрастающий на Гавайских островах, встречается также в Южной Америке, Новой Зеландии, на островах южной, умеренной части океана, в Новой Гвинее и Калифорнии. Прерывистость распространения этого рода поразительна. Не менее странно распространение рода Pittosporum, в который входит несколько садовых кустарников. Виды рода Pittosporum распространены, помимо Гавайских островов, во многих районах Старого Света с тропическим и умеренным климатом, а также на таких островах, как Новая Зеландия, Новая Каледония, Новая Гвинея, Мадагаскар, Филиппины, и на расположенных в Атлантическом океане островах Мадейра. Садоводы также хорошо знают цветы куфеи. Распространение рода Cuphaea, к которому они относятся, в основном ограничено Северной и Южной Америкой. Однако один вид этого рода встречается на Галапагосских и Гавайских островах. Род Santalum (представленный в Гавайской провинции семью видами) встречается также в Австралии, Индонезии, Полинезии, Новой Каледонии и на группе островов Хуан-Фернандес у побережья Чили.
На Гавайских островах нет эндемичных семейств растений, но зато около сорока родов (в основном принадлежащих к широко распространенным семействам) растений встречается только на этих островах. В семействе сложноцветных есть три гавайских рода, представляющих собой относительно крупные деревянистые растения. К одному из этих родов (Argyroxiphium) относится, пожалуй, самый эффективный кустарник Гавайских островов. За исключением крупного стебля с желтыми цветками, он весь покрыт серебристыми волосками. Этот вид растет только в обширном кратере вулкана Халеакала, вздымающегося на высоту 10 000 футов на острове Мауи. Однако другие виды того же рода встречаются и на других островах Гавайской группы. Например, широко представлено семейство лобелиевых: на Гавайских островах существуют четыре эндемичных рода этого семейства. Некоторые из гавайских лобелий являются скорее деревянистыми кустарниками, чем мягкими травами. Представители ряда других семейств растений — фиалковых, гвоздичных и гераниевых — превратились на этих островах в настоящих «деревянистых» гигантов.
Гавайские острова отличаются большим разнообразием условий существования. Вверху — побережье около долины Ваипао на острове Оаху. Внизу — самый эффектный кустарник Гавайских островов Argyroxiphium, относящийся к семейству сложноцветных
На Гавайских островах имеются высокие горные вершины, причем некоторые из них покрыты снегом (Мауна-Лоа и Мауна-Кеа возвышаются примерно на 14000 футов над уровнем моря). Высоко на склонах этих гор растет несколько видов растений, принадлежащих к семействам и родам, характерным для местностей с умеренным климатом. Многие группы растений, широко распространенные в тропиках, слабо представлены или совсем отсутствуют на Гавайских островах, например семейства банановых, орхидных и лилейных. (Разумеется, мы не имеем в виду растения, завезенные современным человеком.) Растения, которые произрастают на самом побережье или поблизости, нередко достигают отдаленных островов, но на Гавайских островах такие растения немногочисленны.
Теперь попытаемся объяснить особенности гавайской флоры. Гавайские острова, имеющие вулканическое происхождение, — острова, как считают геологи и биогеографы, не слишком древние, и за то время, которое прошло со дня их возникновения, не все растения смогли достичь этого отдаленного архипелага. А те, которые его достигли, в большинстве случаев принадлежат к родам, представители которых отличаются особенно хорошей приспособленностью к широкому расселению. После того как эти растения достигли Гавайских островов, у них постепенно развились определенные приспособления к местным условиям — изменились или размеры и форма листьев, или окраска цветков. Иными словами, эти мигрировавшие растения нередко превращались за тысячелетия в эндемичные виды. Некоторые из них, возможно те, которые появились на Гавайских островах первыми, настолько видоизменились, что ботаники выделяют их сейчас в самостоятельные роды. Однако возможна и следующая версия: некоторые гавайские эндемичные роды растений были когда-то широко распространены, но затем исчезли всюду, кроме Гавайских островов, на которых они не имели более сильных конкурентов.
Некоторые роды растений в пределах архипелага отличаются большим разнообразием. Но это не удивительно, если мы вспомним, что Гавайские острова разбросаны на пространстве, превышающем 1600 миль, и что они отличаются один от другого по благоприятным для растений условиям существования. Встречающиеся на Гавайских островах виды растений (приблизительно 1800) ведут свое начало не более чем от 275 древних родов. Современная флора островов могла сложиться, если на них вселялось всего только одно новое растение каждые 20 000 лет! Само собой разумеется, что растения не «прибывали» на острова именно через указанные выше такие равные промежутки времени, однако можно считать, что случайное распространение их с помощью воды или ветра вполне удовлетворительно объясняет большое разнообразие гавайской флоры.
Кто же играл большую роль в распространении растений на островах — вода или ветер? Как уже упоминалось, растения, характерные для пляжей или прибрежных дюн, на Гавайских островах немногочисленны. Это обстоятельство говорит о том, что океанические течения в данном случае не играли особой роли в переселении растений. Тайфуны могли занести на эти острова гораздо больше семян, чем морская вода, поскольку область действия их очень обширна. Из каких же мест были родом растения, семена которых ветры или течения занесли на Гавайские острова? Лишь немногие гавайские растения имеют родичей на севере. Зато на островах много растений, имеющих родственные связи с растениями Полинезии и Новой Зеландии, в большей степени с растениями районов Нового Света, которые имеют теплый климат, и в еще большей степени с растениями земель юго-западных районов Тихого и Индийского океанов. Таким образом, гавайская флора, вероятнее всего, сложилась из растений, произрастающих в различных районах земного шара.
Теперь перейдем к фауне Полинезийского полцарства. Наземные или пресноводные позвоночные данного района земного шара немногочисленны, и поэтому здесь нет действительно хорошо выраженных особенностей распространения животных. Надо заметить, что, когда эти особенности выражены хорошо, тогда фаунистические подразделения обычно не совпадают с флористическими провинциями, и в таких случаях их лучше не рассматривать совместно с флористическими подразделениями.
На Новой Гвинее многочисленны животные, родственные австралийским. Область распространения этих животных простирается и далее, на восток, но их разнообразие в этом направлении быстро уменьшается. Например, из пятнадцати новогвинейских родов сумчатых животных тринадцать водятся и в Австралии. При этом граница распространения четырех из пятнадцати новогвинейских родов доходит в восточном направлении до острова Новая Британия, а оттуда уже только три рода достигают острова Новая Ирландия. Из трех же новоирландских родов на восток до Соломоновых островов продвинулся лишь один род, и ни один из них не заходит далее этих островов. Аналогично этому распространению происходит продвижение в восточном направлении и других групп новогвинейских животных. Самыми восточными островами, на которых можно встретить по крайней мере несколько животных явно новогвинейского происхождения, являются Самоа. К ним относятся насекомоядные и плодоядные летучие мыши, алая птица, называемая кардинал медоед (Myzomela cardinalis), и небольшой удав боа. Зубцеклювый голубь Самоа (Didunculus strigirostris) принадлежит к эндемичному роду и имеет мало общего с другими голубями.
С точки зрения зоогеографии более южные острова Полинезийского подцарства, протянувшиеся от островов Фиджи и Тонга через Новую Каледонию до Норфолка и Лорд-Хау, могут рассматриваться совместно. Но не потому, что данные острова имеют общие виды животных, а потому, что этот район в целом является местом, где имеется небольшой, но поразительный, если так можно сказать, «набор» животных. Так, фауна южных островов имеет некоторое родство с Южной Америкой. Лучшим примером таких связей является игуана островов Фиджи и Тонга; рыба Новой Каледонии из семейства Galaxiidae, родственные которой виды встречаются в Южной Америке и Новой Зеландии, и ближайший родственник новокаледонского кагу — солнечная цапля Южной Америки. Ископаемые остатки наземных рогатых черепах, обнаруженные на островах Лорд-Хау и Уолполе, говорят нам о том, что ныне существующие необычные животные этих мест являются реликтами когда-то более богатой фауны.
Не раз уже высказывались предположения о существовавших ранее соединениях суши, которые захватывали и более южные острова Полинезийского полцарства. Во-первых, состав новокаледонской флоры близок к составу флоры, который, скорее, характерен для континентального района. Во-вторых, на островах, протянувшихся от архипелага Бисмарка и Соломоновых островов, и далее через Фиджи и Тонга до Новой Каледонии, Кермадека и Новой Зеландии, на дневную поверхность выходит вулканическая горная порода андезит, которая, по мнению геологов, имеет происхождение материковое, а не морское. Но привлекательная тема прежних соединений суши в южном полушарии не будет обсуждаться нами, потому что этот вопрос относится ко многим районам земного шара, а не только к нескольким островам Полинезийского полцарства. Вместо этого рассмотрим фауну Гавайского архипелага.
Туземные позвоночные Гавайских островов, за исключением чисто морских видов, представлены только одним видом летучей мыши из американского рода Lasiurus и некоторыми наземными птицами. В число наземных птиц входят птицы, вероятно ведущие свое начало от американских предков. К этим птицам относятся дрозд, гусь, ворона, ястреб, утка, сова, кулик-ходулочник, камышница (Gallinula) и цапля. Живущая здесь мухоловка имеет полинезийских предков. Некоторые медоеды имеют родственные им виды, область распространения которых проходит от Новой Зеландии через Новую Гвинею до Бали. Родственные связи обитающего на Гавайском архипелаге гавайского пастушка не ясны. На Гавайях существует также эндемичное семейство птиц Drepaniidae (их обычно называют гавайскими цветочницами), по-видимому происходящих от какого-то американского предка. Птицы семейства Drepaniidae, столь характерные и разнообразные на Гавайских островах, возможно, являются потомками представителей первых поколений птиц, достигших этих островов. Несомненно, что птицы, как и растения, были из разных мест. Следует напомнить, что нередко семена растений прилипают к клюву, ногам или оперению птиц. Семена некоторых растений могли быть занесены на Гавайские острова этим путем. Ну и, разумеется, птицы обычно распространяют семена растений со своими пометом или погадками, хотя в полете пищеварительный процесс протекает так быстро (примерно от получаса до четырех часов), что лишь очень редко семена могут быть перенесены в желудке или кишечнике птиц через необъятные океанские просторы.
Что касается Микронезии, то ее в лучшем случае довольно скудная фауна становится богаче в западном направлении. Это вполне естественно, так как острова Палау, расположенные в краевых западных районах Микронезии, от Новой Гвинеи, Молуккских островов или от Филиппин отделяют всего лишь 500 миль воды. На островах Палау водится одна лягушка, очень сходная с новогвинейским видом. Группа островов Палау изобилует наземными птицами. Из них выпь, камышница, сова, козодой и славка азиатского происхождения, а скопа, сорная курица, два вида пастушка, голубь, зимородок, кукуша-чий сорокопут, мухоловка подсемейства Pachycephalinae проникли сюда либо непосредственно из Новой Гвинеи, либо из других мест через Филиппины. Четыре вида птиц островов Палау — еще два голубя, скворец и медоед — широко распространены на островах Полинезийского полцарства. К востоку от островов Палау фауна наземных и пресноводных птиц быстро обедняется: если на островах Палау насчитывается 32 вида, то на Марианских — 21, на острове Понапе — 18, на Кусаие — 10 и на Маршалловых островах — уже только 3 вида птиц.
В западной части Микронезии несколько широко распространенных родов птиц представлены эндемичными видами, причем некоторые из них отличаются такими особенностями, что заслуживают выделения каждого из них в особый род. Распространение наиболее характерных птиц-эндемиков ограничено островами Палау (славка), Марианскими (медоед), Трук (мухоловка) и Кусаие (пастушок). Белоглазки (Zosteropidae), широко распространенные в тропиках Старого Света, представлены в западной Микронезии эндемичным родом. Этот род включает по одному виду на каждом из четырех островов — Палау, Иап, Трук и Понапе. Когда в Азии в районах с умеренным климатом наступает зима, некоторые азиатские птицы мигрируют к югу. Несколько месяцев они проводят на островах западной Микронезии, прежде чем вновь вернуться на север. Другие азиатские птицы только пролетают через западную Микронезию во время своей миграции в более южные районы.
В пределах Полинезийского полцарства самая бедная наземная фауна — это фауна мелких островов, лежащих к востоку от Самоа. До островов Общества доходит граница распространения лишь очень немногих наземных птиц, к тому же одна из этих птиц — обыкновенная сипуха — фактически вид космополитический. А острова Пасхи уже не достигает ни одна наземная или пресноводная птица. Что касается морских птиц, то они, особенно крачки, альбатросы, буревестники (Puffinus и Pterodroma), малые качурки, фаэтоны, олуши (Sula) и фрегаты, гнездятся на разных островах Полинезийского полцарства. Но эти птицы неразрывно связаны с океаном, где они добывают себе пищу, и поэтому здесь мы не будем останавливаться на их распространении.
На островах Полинезийского подцарства часто встречаются птицы побережий — кроншнепы, веретенники, песочники, ходулочники и плавунчики. И тем не менее большинство этих птиц — мигранты. Направляясь из северных районов Азии или с Аляски на место какой-нибудь зимовки в Австралии или Новой Зеландии, они используют острова этого подцарства только для остановок в пути. Ни одна из птиц побережий не гнездится в Микронезии, и лишь немногие из них гнездятся где-нибудь в пределах Полинезийского полцарства. (На Гавайских островах встречается ходулочник, который является эндемиком этих мест; новогвинейская ржанка, помимо обычных своих мест гнездования, гнездится также на Новой Ирландии, а авдотка, широко распространенная в Малайзийской фаунистической провинции, обитает также на Новой Каледонии и островах Бисмарка и Соломоновых.) Почти повсеместно в Полинезийском полцарстве можно встретить различных крыс и мышей, а также мелких ящериц. Оци, несомненно, когда-то «дрейфовали» с одних островов на другие на бревнах или на плавучих островках, образованных скоплениями растений. Однако их широкому распространению способствовали также суда местных жителей тихоокеанских островов. А в наши дни их, несомненно, перевозит современный флот, и сейчас уже трудно определить исходные границы распространения этих маленьких безбилетных пассажиров.