Растения и животные, рассматриваемые совместно
Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными разнообразными растениями, птиц, поющих в кустах, насекомых, порхающих вокруг, червей, ползающих в сырой земле, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся друг от друга и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас.
Чарлз Дарвин «Происхождение видов»
Не приходится сомневаться, что между распространением растений и животных существует определенная связь. На низменной прибрежной равнине США растет не только болотный кипарис и капустная пальма, но также водятся и аллигатор, и водяной щитомордник (Ancistrodon piscivorus) . Великие равнины ассоциируются не только с волнующимся морем трав, но и с живущими там луговыми собачками и зайцами. А юго-западные пустыни и полупустыни США известны в равной мере такими животными, как гила монстр, пустынная игуана чуквала, наземная кукушка (Geococcyx), гремучая змея, и такими растениями, как опунция и древовидная юкка.
Первые исследователи, изучавшие распространение организмов (флора плюс фауна), начали с фауны, полагая, что животные представляют собой более ценный биогеографический материал, чем растения. И действительно, два участка территории, отделенные каким-либо барьером, отличаются друг от друга больше своей фауной, чем флорой, поскольку семенные растения преодолевают барьеры быстрее, чем позвоночные животные. Но не все высшие растения распространяются с одинаковой легкостью, и уже ранние исследователи справедливо утверждали, что территория с определенной фауной должна иметь хотя бы несколько характерных флористических элементов.
Ученые уже давно предпринимали попытки подразделить фаунистические области и подобласти на более мелкие единицы, которые они называли провинциями. Впоследствии эти подразделения были возведены в ранг биотических провинций, но само понятие, вкладываемое в этот термин, существенно не изменилось.
У первых исследователей подход к определению ареала был чисто таксономическим: они выделяли территорию как особую единицу в том случае, если для нее были характерны особые виды, роды и семейства. Теоретически биотическую провинцию до сих пор также определяли, исходя из состава ее фауны и флоры, но в настоящее время ученые считают, что необходимо учитывать и такие особенности, как тип формации, климаксную растительность, физиографию и почвы.
К сожалению, изучение биотических провинций шло не таким путем, каким следовало. Оно должно было бы идти по двум направлениям. Одно из них — подразделение территорий на участки, различающиеся по характерным для них семействам, родам и видам растений и животных. И другое — изучение типов растительных формаций, сукцессии растительности, факторов окружающей среды и распространения животных в связи с типами формаций.
В первом случае подход был бы чисто таксономическим и были бы выявлены площади эндемизма, а во втором — экологическим и были бы установлены площади, различающиеся по условиям внешней среды.
Ученые как таксономического, так и экологического направлений при подразделении земного шара идут почти одним и тем же путем, так как территория, отличающаяся от других территорий по условиям среды, обычно включает характерную совокупность видов, родов, а возможно, и семейств растений и животных. Однако подход ученых не всегда будет идеально одинаковым вследствие того, что при экологическом подходе исследователь ограничивается современной окружающей средой, в то время как площади развития эндемизма могут отражать различные условия существования в прошлом. Например, во время очень теплого и сухого периода межледниковий, когда ледниковый покров почти совершенно исчез, уровень моря повысился и Флорида превратилась в ряд мелких островов. При этом у некоторых животных, обитавших на этих островах, появился ряд особенностей, которыми они отличались от своих сородичей на материке, а другие животные сохранились как реликты и не имеют родственных форм. С наступлением новой ледниковой эпохи уровень моря понизился и вышеупомянутые острова образовали центральную часть Флоридского полуострова. В настоящее время в этой части Флориды существуют интересные сообщества эндемичных животных, однако все они связаны с типами растительности, которые распространены за пределами площади развития эндемизма.
Так, эндемик центральной Флориды — короткохвостая змея, единственный вид рода Stilosoma, — живет почти всегда на песчаных холмах, поросших дубом и болотной сосной. Границы этого типа растительности простираются в северном направлении до центральной Джорджии, в то время как границы ареала короткохвостой змеи доходят только до северных районов центральной Флор’иды.
Однако одного экологического подхода для выяснения всех вопросов, связанных с распространением растений и животных, недостаточно. В этом можно убедиться на примере Австралии. Этот материк с очень давних времен значительно удален от других массивов суши, и поэтому австралийскую древнюю фауну, которая развивалась в полной изоляции, можно характеризовать, не ссылаясь на типы растительных формаций и связанные с ними климатические условия. Конечно, там существуют виды животных, из которых одни водятся в пустыне, другие — в степях, третьи — в лесах, но реликтовая фауна-характерна для всех биотопов. Даже многие, важные с биогеографической точки зрения австралийские растения не имеют ничего общего с современной экологией. Так, род деревьев Eucalyptus имеет виды, произрастающие и в пустыне, и в степях, и в лесах Австралии, но более существенно, что почти все виды этого богатого и разнообразного рода сосредоточены в Австралии.
В то же самое время, когда фаунистические округа были преобразованы в биотические провинции, американский натуралист К. Харт Мерриам, впоследствии возглавивший Биологическую службу США (называемую теперь Службой охраны рыб и диких животных), подошел к вопросу распространения живых организмов несколько по-иному. По мнению Мерриама, судить о фаунистическом сходстве или различии между двумя территориями лучше всего по числу общих для них родов животных. Он обнаружил, что в Северной Америке сравнительно быстрая смена родов наблюдается в направлении с севера на юг, а сравнительно более медленная — с востока на запад. Полагая, что температура, изменяющаяся также с севера на юг, является наиболее важным фактором, влияющим на распространение родов, он пришел к заключению, что фаунистические подразделения должны пересекать страну в том же направлении, что и температурные зоны.
В 1889 г. Мерриам отправился в горы Сан-Франциско, штат Аризона. Здесь он подметил существование высотной зональности растительных и животных сообществ. По мере того как он поднимался все выше и выше в горы, пустыня уступала место сначала зоне ксероморфного соснового мелколесья со съедобной сосной (Pinus edulus), а затем зоне желтой сосны (Pinus ponderosa), за которой следовала зона бальзамической пихты и далее зона ели, а выше верхней границы леса уже шла альпийская зона. Мерриам заметил, что смена зон происходит потому, что температура с высотой понижается. Его заинтересовал тот факт, что подобные зоны существуют и в местностях с равнинным рельефом, но только в этом случае их распределение зависит от географической широты. В результате этого открытия Мерриам расширил свои обобщения, распространив их на растения и на животных. Впервые результаты своих наблюдений он опубликовал в 1892 г. Более поздняя его работа «Зоны жизни и зоны сельскохозяйственных культур в Соединенных штатах» («Life Zone and Crop in the United States»), пользующаяся большой известностью, была издана в 1898 г.
Мерриамовская схема «зон жизни» по некоторым пунктам была, безусловно, спорной и вызвала немало возражений со стороны других исследователей. Европейские исследователи ее отвергли, но в Соединенных Штатах Америки эта система стала популярнее других, поскольку она оказалась подходящей для многих территорий.
По мнению Мерриама, каждая зона жизни характеризуется родами, распространение которых следует по территории подразделения через всю Северную Америку. В Арктике, безусловно, большинство родов, а может быть, и видов распространено именно таким образом. Гудзонова и Канадская зоны жизни тоже приблизительно однородны от их восточных до западных краев. Некоторые растения и животные, будучи приуроченными к Аппалачским, Каскадным горам и к горной цепи Сьерра-Невада, также характеризуются широкой областью распространения, протянувшейся через всю Северную Америку, что наглядно доказывает реальность зональной теории. Однако, чем дальше мы будем продвигаться к югу Соединенных Штатов, тем зональная теория будет становиться все более неприемлемой. Например, самой восточной частью нижней южной зоны жизни является район болота Дисмал, в юго-восточной части штата Виргинии и прилегающей к ней Северной Каролины, а самой западной — пустыня Вискайно и Калифорнийский полуостров. Безусловно, противоположные части этой зоны жизни мало сходны по существующим там родам растений и животных. Поэтому со временем первоначально выделенные зоны жизни были в значительной мере пересмотрены многими учеными, в том числе и самим Мерриамом. И все же систему зон жизни нелегко применить ни к Южной Америке, где для объяснения существования биотически различных территорий разница в количестве выпадающих осадков имеет большое значение, чем разница температур, ни к Евразии, где отдельные больщие горные массивы, протянувшиеся с востока на запад, никогда не были между собой связаны.
Зона жизни — понятие экологическое, поскольку главную роль здесь в качестве фактора окружающей среды играет температура. Но отчасти зона жизни — это также понятие и таксономическое, так как при выделении зон жизни мы анализируем распространение живых организмов, относящихся к одной таксономической категории — роду.
Теперь мы перейдем к другому биогеографическому направлению, имеющему чисто экологический подход. «Экология» — это термин, происходящий от греческого корня. Он означает «изучение жилища», другими словами, исследование факторов окружающей среды, которые существуют везде, где существуют животные или растения. Сами греки в таком смысле это слово не употребляли. Данный термин впервые был введен в 1869 г. Эрнстом Геккелем, выдающимся зоологом, философом и путешественником. Современная экология определяется как наука, изучающая взаимосвязи между живыми организмами и окружающей их средой, как физической, так и биотической, причем особое значение придается взаимосвязям не только между различными видами, но также и между отдельными представителями одного и того же вида.
Почти все, что относится к области экологии, может быть в отдельных случаях полезным и для биогеографов, а некоторые аспекты экологии приобретают для них особенно важное значение при выделении на земном шаре основных биогеографических единиц. При экологическом подходе ученые делят мир на биомы, то есть на регионы, отличающиеся характерными максимальными и минимальными температурами, осадками, а в ряде мест выпадением снега, сезонностью и изменениями продолжительности дня. Взаимодействие этих климатических факторов создает в биоме характерную растительность, которая в свою очередь служит местом обитания определенных животных сообществ. Каждый биом имеет не только свою типичную флору и фауну, но также проходит через целый ряд стадий развития, пока не достигнет нужного равновесия с окружающей его средой.
Можно сказать, что основными биомами Северной Америки к северу от Мексики, если не применять специальные термины, являются: 1) арктическая тундра, 2) северные хвойные леса, 3) восточные листопадные леса, 4) центральные степи, 5) чапараль, или вечнозеленые леса Калифорнии и 6) юго-западные пустыни. О каждой из этих территорий уже говорилось в предыдущих главах, и, чтобы не повторяться, мы не будем больше уделять им внимания. Но в связи с тем, что биомы группируются по типам (типы биомов), мы сделаем краткий обзор как их самих, так и категорий более высокого ранга. Это позволит не только выявить новые факты, но также даст представление о широте и пользе экологического подхода к биогеографии.
- Тундровый тип биома охватывает циркумполярные районы. Большая часть этой территории состоит из слабохолмистой равнины со впадинами, занятыми озерами или болотами. Характерная растительность этого биома — сфагновые мхи и различные лишайники, в особенности так называемый олений мох, а также злаки, осоки и другие травянистые высшие растения, растущие по большей части в защищенных местах на более сухих склонах холмов. Из числа типичных для тундрового типа биома животных можно назвать таких, как овцебык, северный олень и карибу, полярный волк, полярный заяц и несколько видов леммингов. Коротким северным летом в тундре много птицы, в особенности водоплавающей, которая здесь гнездится. На зиму большинство птиц и некоторые млекопитающие животные уходят из этих мест в более южные. Одни животные тундрового типа биома, например белый медведь и полярная сова, не меняют своей окраски и остаются белыми круглый год, а другие, например полярный заяц, песец и белая куропатка, белеют только зимой. Из насекомых здесь удивительно многочислен отряд двукрылыхDiptera,в том числе мухи, комары, хирономиды. Встречаются также и крупные шмели, волосистый внешний покров которых удерживает тепло, вырабатываемое вибрацией их крыльев. (При характеристике биома в отличие от ранее данных характеристик во внимание принимаются также и низшие животные и растения, если они достаточно хорошо изучены в районах исследования.)
Дрейфующий полярный лед, самые удаленные от материка арктические острова и ледяная шапка Гренландии могут быть тоже включены в тундровый тип биома. В этих холодных ледяных пустынях также есть животные; одни из них, как, например, постоянно кочующий песец, частично зависят от тундры, где они добывают свой корм; другие, в особенности белые медведи, — от моря, где водятся животные, за которыми они охотятся. В тундровом типе биома верхний слой почвы в летнее время оттаивает, но в нижней части профиля господствует вечная мерзлота, часто достигающая многих метров глубины. Граница вечной мерзлоты простирается к югу до южной границы тундрового типа биома. В основном многолетняя мерзлота наблюдается там, где средняя годовая температура не поднимается выше —5° С. Таким образом, границы тундрового типа биома обозначены весьма четко. Один из компонентов тундры — сфагновые болота — вклиниваются к югу в другие типы биомов — в заболоченные озера. Но нередко бывает и наоборот — в тундре могут встретиться островки низкорослых березовых лесов.
Тундровый тип биома однороден на всем своем протяжении, и нет необходимости подразделять его на биомы. Везде господствует один и тот же тундровый биом. И хотя на горных вершинах, находящихся за пределами Арктики, тоже можно встретить участки альпийской тундры, эти отдельные площади не могут быть включены в тундровый тип биома по нескольким причинам. Во-первых, там не встречаются представители фауны тундрового типа биома и лишь изредка попадаются представители его флоры, и, во-вторых, в окружающей эти участки альпийской среде нет таких характерных для тундрового типа биома элементов, как близко расположенное море и арктическое полуночное солнце.
В краевых районах Антарктического континента и на некоторых антарктических островах также встречаются участки, похожие на тундру, но и эти площади не входят в тундровый тип биома, так как отличаются от арктической тундры и по фауне и по флоре. Что касается антарктических позвоночных, их надо рассматривать уже в свете морской экологии, потому что они добывают пищу почти исключительно в море.
- Таежным типом биома является пояс хвойных лесов, простирающийся в широтном направлении через Северную Америку и Евразию непосредственно к югу от тундры. Границы его определяются границами распространения леса. Наиболее характерным деревом для таежного биома Северной Америки является сизая ель, а к востоку от Скалистых гор — пихта бальзамическая. В более сырых местах растут лиственница и черная ель, а на сухих почвах, особенно на гарях после лесных пожаров,— банксова сосна, которая обычно затем сменяется елью и пихтой, за исключением участков с почвой скудной и маломощной, где банксова сосна чувствует себя превосходно. На влажных нарушенных местообитаниях произрастают лиственные деревья: бумажная береза, американская осина и бальзамический тополь, которые в ходе сукцессии сменяются елью и пихтой. В Евразийской части этого типа биома характерные деревья относятся к тем же самым родам, что и американские, но могут быть представлены и различными другими видами. Наиболее характерным животным для тайги Нового Света является лось американский, а для Старого Света — лось европейский; обычны некоторые грызуны, зайцы и виды семейства куньих.
Таежные озера, озерки и болота мало чем отличаются от тундровых. В местах, где тайга переходит в тундру, лес постепенно редеет, деревья становятся все более низкорослыми и, наконец, полностью сменяются редкими кустарниковыми зарослями. Точно так же и к югу от тайги изолированные участки биома таежного типа могут наблюдаться или среди степных местностей, или среди листопадных лесов; здесь эти таежные участки связаны с относительно незначительным различием таких мест по характеру физиографических особенностей или по почвам. В северных частях Великих равнин США среди степной местности тайга может занимать холодные и сырые овраги. Надо отметить, что тайга Нового Света отличается от тайги Старого Света больше, чем тундра, и все же эти различия не настолько значительны, чтобы выделять два биома таежного типа.
Хвойный лес Каскадных гор и горной цепи Сьерра-Невада состоит из пород хвойных деревьев, не встречающихся в главном восточно-западном таежном массиве. В этих горах встречаются также и некоторые необычные животные. Биотические особенности этих гор в большой мере определяются мощными теплыми океаническими течениями, которые делают климат этой области более теплым и приносят ей влагу в виде туманов и частых дождей. Поэтому для существования наиболее характерных элементов этой биоты здесь требуется постоянно высокая влажность атмосферы или наличие других источников постоянной влаги, таких, как болота, горные ручьи и водопады. Но несмотря на это, горы западных районов США имеют достаточно много общих черт с восточно-западным хвойным поясом, чтобы быть включенными в тот же самый биом. В таежный тип биома не входят только самые высокие пики Аппалачских гор, на которых, хотя их и венчают ели и бальзамические пихты, встречается очень мало представителей таежной биоты.
- По сравнению с тайгой или тундрой тип биома листопадных лесов более неоднороден. В предыдущей главе уже говорилось, что имеются три основные площади листопадных лесов: в Европе, Восточной Азии и в восточной части Северной Америки. Все они когда-то представляли собой части одного биома, целостность которого была впоследствии нарушена в связи с изменениями климата третичного периода. Распад единого древнего биома произошел в далекие времена, и три основные оставшиеся его части стали дифференцироваться в биотическом отношении в результате вымирания, вселения и эволюции живых организмов. Все эти три части в настоящее время образуют большое число различных биомов. На востоке Северной Америки в границы типа биома листопадного леса включены сосновые леса прибрежной равнины. Это вызвано тем, что в этом районе листопадные леса распространены повсеместно, а сосновые леса, хотя и занимают участки более значительные, составляют там часто субклимакс. Фауна сосновых, лесов и фауна восточных листопадных лесов мало отличаются друг от друга. Лес области Больших озер вызывает удивление: местами преобладают листопадные породы, а местами хвойные — веймутова сосна и тсуга. Эта область действительно носит промежуточный характер между тайгой и листопадным лесом, и в ее состав входят флористические и фаунистические элементы обоих типов биомов.
- Степной тип биома представлен на всех континентах, только в разных странах его называют по-разному: степью, прерией, равниной, кампосом, льяносом, пампой и т. д. В этот тип биома входит также саванна. На земном шаре территории, покрытые травянистой растительностью, биотически очень различны, иначе говоря, они образуют целый ряд различных биомов. Их различия, как правило, особенно проявляются в составе фауны — сопоставим, например, стада диких копытных и хищников в африканских степях с животными, пасущимися в прериях и степях Северной Америки.
Тем не менее между фаунами биомов иногда возникает взаимообмен; особенно часто он происходит между Южно- и Восточноафриканским, Суданским, Центральноазиатским и Монгольским степными биомами. Причинами, вызывающими взаимообмен фаунами, могут быть изменения климата, а также способность многих животных, населяющих степные местности, преодолевать пустынный барьер. Обмен фаунами также происходит между Североамериканской степной областью, называемой биомом Великих равнин, Азией и Южной Америкой. Наиболее обособленным и отличающимся от других, является, конечно, степной биом Австралии.
Между животными, имеющими весьма отдаленное родство и населяющими два разных степных биома, может возникнуть чисто внешнее сходство и в их повадках и во внешнем облике. Например, в Южной Америке на просторах ее южных степей водится длинноногая мара — пугливый дневной травоядный грызун с белым пятном на огузке, которое как бы служит сигналом для его сородичей; тукотуко — грызун, роющий, подобно кроту, свои норы в песчаных местах, и еще один грызун вискаша (Lagostomus trichodactylus), живущий большими колониями и роющий норы, на которые часто претендуют кроличьи совы (Speotyto cunicularia) и змеи. Разве не напоминает нам это сообщество степи Северной Америки, где пасется, сверкая своим белым пятном на огузке, пугливая длинноногая травоядная вилорогая антилопа и где мешетчатая крыса рода Geomys роется в песчаной почве, где луговые собачки живут колониями и роют норы, которые могут захватить кроличьи совы и змеи?
Степные местности обычно сильно отличаются от примыкающих к ним листопадных или хвойных лесов. В биоме Великих равнин Северной Америки можно встретить небольшие участки листопадного леса и «полуострова» леса, проникающие языками в степь по речным долинам. В то же время реликтовые площади биома Великих равнин прекрасно сохраняются в местностях, где растут листопадные леса.
- Пустынный тип биома представлен на всех континентах. Цепь пустынь, протянувшаяся от Северной Африки на восток до Западного Пакистана, в биотическом отношении довольно однородна. Пустыни в других районах земного шара в каждом отдельном случае представляют собой особый биом. Отличительным признаком пустынного типа биома является адаптация его биоты к недостатку воды. Эта адаптация может быть физиологической, морфологической или же поведенческой. Растительность пустыни состоит из колючих кустарников, многолетних суккулентов вроде кактусов, редко разбросанных плотнодерновинных злаков и быстрорастущих однолетников. Пустынные животные в большинстве своем быстроноги, обладают острым чутьем и окраской, прекрасно гармонирующей с окружающими песками и скалами пустыни. Глаза, уши и ноздри пустынных животных могут иметь особое строение, предохраняющее их от песка или пыли. Конечности их тоже часто видоизменены, что облегчает им передвижение по сыпучему песку. Пустыня постепенно с образованием многообразных комплексов переходит в степь или в колючий лес. В переходной полосе могут чередоваться сообщества каждого типа биома, причем их распространение в данном месте зависит от незначительных, отклонений в физиогеографии или в почвах. Не исключено также и полное смешение видов из обоих типов биомов.
Самые высокие в мире Тибетское и Боливийское нагорья с трудом поддаются классификации. Каждое из них в некоторой степени оказывается промежуточным звеном между степью и пустыней. На обоих нагорьях обитают характерные травоядные животные, существование которых связано с травянистой растительностью, развивающейся с появлением талых ледниковых вод. В Тибете водится як, различные дикие бараны и антилопа горал. В Боливии — лама, альпака, викунья и гуанако. Животные высокогорий обладают большой выносливостью и хорошо переносят недостаток кислорода, сильные холода и резкие ветры.
- Для нагорий, вероятно, правильнее всего установить высокогорный тип био-ма с отдельными биомами Тибетским и Боливийским.
- Тип биома тропических лесов складывается из трех основных частей. Одна из них охватывает части Центральной и Западной Африки с более мелкими весьма сходными останцами в других местах континента, другая — области Амазонки, Ориноко и Гвианы, к востоку от Анд в Южной Америке, простираясь в Центральную Америку. Третья часть протянулась из районов Южной Индии через острова западной части Тихого океана и Новую Гвинею в Австралию, в штат Квинсленд. Этот последний австралийский «язык» можно разделить на два биома исходя главным образом из заметных различий фаун.
В типе биома тропических лесов отдельные деревья достигают огромной высоты. Растительность имеет сложную стратификацию, то есть состоит из многих ярусов: напочвенного травянистого покрова, более высоких кустарников, яруса редко растущих молодых деревьев с узкими кронами высотой до 60 футов, яруса более высоких и крепких деревьев от 60 до 120 футов высоты, шарообразные кроны которых конкурируют из-за света и, переплетаясь, образуют сомкнутый полог, затемняющий все нижние ярусы, и, наконец, из прерывистого яруса лесных гигантов, вершины которых, достигающие высоты 120 и более 200 футов, всегда залиты солнечным светом. Четкое деление на ярусы несколько нарушается молодыми деревьями, а также эпифитами и лианами. На деревьях живет множество животных, иногда приуроченных к какому-либо одному ярусу. Многие из них обладают приспособлениями для жизни на деревьях — чрезвычайной подвижностью или цепким хвостом и крепко хватающими передними и задними лапами, или широкими перепонками, позволяющими им планировать в воздухе при прыжках, или же зеленоватой окраской, которая делает животное почти невидимым среди листвы. Тип биома тропических лесов не распространяется в южную Флориду. Как мы уже знаем, там имеются элементы и тропической и умеренной флоры, но фауна Флориды все же более близка к фауне умеренной зоны.
В некоторых странах мира существуют очень небольшие площади, которые в схеме биомов и типов биомов приходится ставить особняком. Например, флора умеренной части Южной Америки родственна флоре Новой Зеландии, тогда как представители ее фауны — в основном американского происхождения. Длинные цепи мелких островов, такие, как протянувшиеся от острова Палау до острова Сала-и-Гомес, классифицировать очень трудно, потому что хотя их биота и зародилась на крупных массивах суши, но часто получает питание из моря.
Из предыдущего обзора основных типов биомов можно увидеть, что в понятие биома входит большое число фактов, которые ученые стремятся рассматривать во взаимосвязи.