1 год назад
Нету коментариев

Пусть человек знает, что все в природе, даже пылинки и перья, подчиняется закону, а не зависит от случая.

Ральф Вальдо Эмерсон

Большинство ареалов растений и живот­ных наносится на карту не абсолютно точно, а приблизительно. Однако это об­стоятельство не мешает биогеографу ре­шать многие вопросы. Так, разделение суши на определенные биогеографические области было проведено главным обра­зом на основании имеющихся данных о распространении позвоночных животных (млекопитающих, птиц, рептилий, зем­новодных и рыб) и цветковых растений, поскольку эти группы лучше всего изу­чены как с таксономической точки зре­ния, так и с точки зрения их распростра­нения.

Изучая распространение организмов в относительно ограниченном районе, био­географ использует ареалы, даже если они нанесены на карту только приблизитель­но. Это можно пояснить на следующем примере. Когда многочисленные растения и животные, широко распространенные на низменностях юго-восточной части США, проникают на полуостров Флори­ду, они достигают приблизительно только широты городов Гейнсвилл или Окала, расположенных в северной части штата Флорида. Граница распространения тро­стниковой гремучей змеи проходит всего лишь в десяти милях севернее города Гейнсвилла. Граница ареалов желтобрю­хой черепахи и болотной амбистомы (Ат­bystoma cingulatumдоходит до широты Гейнсвилла, а речной лягушки (Rana hec­scheriи водяного ужа (Arizona elegans— примерно до Окалы. Данные последую­щих биологических сборов могут заста­вить отнести границу ареала в ту или иную сторону на 15—20 миль, но это из­менение, привлечет в основном внимание герпетологов — специалистов по репти­лиям и земноводным, поскольку биогео­графы интересуются общей картиной рас­пространения, которая не меняется от столь незначительного расширения уже известного ареала. Если биогеограф нач­нет выяснять, какие преграды помешали многим организмам проникнуть на полу­остров Флориду, ему совсем не обяза­тельно знать, насколько далеко на запад простирается ареал болотной саламандры в штате Миссисипи и насколько далеко заходит на север граница ареала тростни­ковой гремучей змеи в штате Виргиния. Но несомненно, что работа биогеографа будет более плодотворной, если он рас­полагает более точными сведениями об ареалах. Сейчас мы познакомимся с примерами таких ареалов и посмотрим, как на основании их данных биогеографы делают важные научные обобщения.

Можно сделать выбор из нескольких тысяч известных ареалов. Но особенно интересен пример четырехпалой безле­гочной саламандры (Hemidactylium scuta­turn— маленькой амфибии, обитающей в восточных районах Северной Америки. Это животное, не больше трех дюймов длиной, ведет скрытную жизнь в лесной подстилке, и поэтому редко кто слышал о его существовании, а еще реже видел его живым. Однако этот вид привлек вни­мание биологов, которые посвятили бо­лее сотни работ его распространению, анатомии, биологии и поведению.

Впервые четырехпалая саламандра бы­ла открыта в 1838 г. в северной и цент­ральной части штата Теннесси. Но в дальнейшем оказалось, что она обитает также в самой северной части штата Мэн, на крайнем юге провинции Квебек и юге провинции Онтарио, на большей части штатов Мичиган и Висконсин, на юге Нью-Гэмпшира и Вермонта, в централь­ной и южной частях штата Нью-Йорк, в Массачусетсе, Род-Айленде, Коннекти­куте, Нью-Джерси, Пенсильвании, Де­лавэре, Мичигане, Западной Виргинии, южной и восточной частях Огайо, в се­верной и южной (но не центральной) час­тях Индианы, почти на всей территории Виргинии за исключением ее южной час­ти, в северо-восточной части Кентукки, в центральной и восточной частях Тен­несси и на нагорьях Алабамы. Такое рас­пространение может показаться стран­ным, но оно станет более понятным, если охарактеризовать его с помощью терми­нологии физической географии: четырех­палая саламандра является в основном обитателем Аппалачских гор и района Великих озер. Северная граница ареала этой саламандры, хотя и не заходит далеко на север, удивления не вызывает. Ведь в отличие от птиц и млекопитающих у саламандр отсутствует терморегуляция, которая поддерживает постоянную тем­пературу тела животных, и поэтому они вынуждены принимать температуру внеш­ней среды. Четырехпалая саламандра как особь может пребывать в состоянии оце­пенения и оставаться без движения до­вольно длительное время. Однако попу­ляция четырехпалых саламандр, как та­ковая, не может существовать без того, чтобы составляющие ее особи могли до­бывать пищу, прятаться от врагов, раз­множаться, а также проходить стадию яйца и личинки. А в более же северных районах лето оказывается слишком ко­ротким для жизненного цикла саламандр.

Понятны очертания южной границы ареала. В восточных штатах США сала­мандры являются типичными обитате­лями нагорий с прохладным влажным климатом, и лишь очень немногие из них проникают на юг дальше центральных районов Флориды. По-видимому, раз­множение многих видов саламандр про­исходит исключительно в прохладный период дождливого конца зимы или ран­ней весной, и поэтому они не встречаются в местностях, где зима мягкая и сухая.

При биологических сборах были выяв­лены также изолированные колонии че­тырехпалой саламандры, причем некото­рые из них находились на расстоянии более трехсот миль от основной области распространения. Такие изолированные колонии наблюдаются к югу от основного ареала, в восточной части штата Джорд­жия, в прилегающих западных частях штата Южная Каролина, а также в край­них юго-западных частях штата Джорд­жия и прилегающих частях северной Фло­риды. Имеются они и к западу от основ­ного ареала — в восточной Луизиане, юго-восточном Арканзасе и в восточной части Миссури. Колонии четырехпалой сала­мандры встречаются даже в канадской провинции Новая Шотландия, далеко к северу от их основного ареала.

Своеобразная фрагментарность рас­пространения четырехпалой саламандры наводит нас на следующий вопрос: поче­му восточную часть Северной Америки не охватывает сплошной ареал этого вида? Ответ дает изучение биологии этой саламандры. Ее взрослые особи редко отваживаются появляться на открытых местах. Большую часть времени они про­водят в укрытиях — под камнями, ство­лами упавших деревьев, моховыми по­душками, в опавшей листве (подстилке в лесу) или на ближайших лугах и выруб­ках. В таких местах саламандры могут скрываться от многих своих врагов, из­бегать крайних температур, сохранять кожу влажной и ловить свою добычу — мелких насекомых, пауков и червей. Если же саламандры покидают укрытия и вы­ходят на поверхность, их выручает бронзово-бурая, напоминающая опавшие ли­стья покровительственная окраска верх­ней части тела.

Саламандры выходят из своих укрытий лишь в период размножения, когда они переселяются в соседний пруд, канаву или медленно текущие болотные протоки. Здесь саламандры спариваются, и самки откладывают яйца. Обычно они отклады­вают их не прямо в воду, но обязательно возле нее — или в плотные, влажные по­душки мха, или под пропитанную водой кору гнилых стволов деревьев, лежащих у самой воды. В таких местах желеобраз­ные яйца сохраняют влагу так же хорошо, как если бы они находились в воде, и в то же время ни яйца, ни находящиеся возле них самки не подвергаются опасности быть съеденными рыбами или другими водными хищниками.

Маленькие подвижные личинки, вылу­пившиеся из яиц, сразу же переползают в воду и прячутся между корешками рас­тений или в донных отложениях. Личинки саламандры также имеют защитную ок­раску — тонкий черный и коричневый узор на крапчатом зеленом и желтом фо­не. Время от времени личинки выходят из своих убежищ, преследуя крошечные водные организмы. Примерно через шесть недель жизни в воде личинки превращают­ся в миниатюрные копии взрослых сала­мандр. После такого удивительного пре­вращения они уходят из родного пруда и начинают вести образ жизни взрослых саламандр в соседнем лесу или на лу­жайке.

Поведение этих земноводных не харак­теризуется разумным выбором решения из множества возможных, оно выражает­ся, в сущности, в автоматических реакциях на стимулы, исходящие из внешней среды, и на физиологические ритмы самой сала­мандры. Иными словами, четырехпалые саламандры с точки зрения их анатомии и поведения приспособлены к жизни лишь в тех местах, в которых имеются не только леса и водоемы со стоячей водой, но и наличие пищи и убежищ, обеспечивающих защиту от врагов и хищников. Во многих районах, где таких лесов и прудов нет, нет и четырехпалых саламандр.

Описание жизни четырехпалой сала­мандры показывает, насколько тесно свя­зано распространение вида с его биоло­гией, но отнюдь не объясняет, почему эта саламандра могла достигнуть столь мно­гочисленных мест, находящихся далеко за пределами ее основного ареала. Вид не может возникнуть самостоятельно дю­жину раз и в дюжине различных мест. Если, скажем, четырехпалая саламандра обнаружена в двух местах, отделенных друг от друга территорией, ныне непри­годной для ее жизни, мы должны узнать, были ли в далеком прошлом на этой тер­ритории условия, подходящие для су­ществования этой амфибии. Следует вы­яснить, не был ли некогда климат восточ­ной части Северной Америки более про­хладным и влажным, чем современный, поскольку такой климат содействовал бо­лее широкому распространению как гус­тых лесов, водоемов, заросших растения­ми, так, конечно, и фауны, обитающей в этих местах.

И действительно, существуют много­численные доказательства того, что на востоке Северной Америки в давние вре­мена климат был более прохладным и более влажным, чем современный. Что это было именно так, а не иначе, свиде­тельствует палинология — наука, одна из задач которой — определение пыльцы растений из древних болот и торфяников, в которые она была занесена ветром, Пыльца — это тончайшая «пыль» из се­режек, шишек и пыльников семенных рас­тений — может сохраняться в ископае­мом состоянии тысячи лет, и по ней под микроскопом можно распознать огром­ное число видов растений. Так, пыльца различных северных деревьев — пихты, канадской ели, лиственницы и туи — была обнаружена в ископаемых отложениях таких южных местностей, как северная часть центральной Флориды, восточный Техас и северная часть Мексики. В наше время эти хвойные деревья широко рас­пространены на далеком севере, но они могут иногда встречаться и в юго-вос­точных районах США, во влажном и от­носительно прохладном климате высоких гор. Мы, конечно, знаем, что пыльца легко разносится ветром, и поэтому не беремся утверждать, что некогда хвой­ными лесами была покрыта вся террито­рия юго-восточной части США. Но, с дру­гой стороны, эти деревья производят гораздо меньше пыльцы, чем деревья широколиственные, такие, как дубы, ги­кори, вязы и клены, и, следовательно, относительно большое количество пыль­цы пихты и ели, найденное в ископаемых отложениях, может считаться достаточно хорошим доказательством того, что не­которые северные породы хвойных де­ревьев (хотя, возможно, они и не домини­ровали в ландшафте) росли неподалеку от тех мест, где была обнаружена их пыльца.

Остатки позвоночных животных, най­денные во Флориде, также свидетельст­вуют о существовании там в прошлом прохладного влажного климата. Так, на­пример, во Флориде когда-то жил восточный дикобраз, который питается корой деревьев, растущих в холодных, влажных лесах, и в особенности корой северных хвойных деревьев. С тех времен он от­ступил на тысячу миль к северу. В отло­жениях у Сент-Питерсберга, во Флориде, обнаружены кости дикобраза и сурка, вероятно Marmota топах, граница рас­пространения которого проходит на юге теперь только по нагорьям Северной Ала­бамы; лемминговой мыши (Syneptomys), современные родичи которой живут в болотах и сырых лугах и проникают на юг до лесистого уступа Пидмонта в шта­те Джорджия; червеподобной змеи (Саr­phophis), которая в наши дни не встреча­ется южнее роскошных лесов Пидмонта в Джорджии. В других отложениях во Флориде, у Мельбурна, обнаружены кос­ти красной лисицы, которая, за исклю­чением мест, куда она завезена для охо­ты, теперь не встречается южнее нагорий штатов Джорджия и Алабама; там же обнаружен зуб, возможно, вапити или американского лося, в исторические вре­мена южнее верхней Южной Каролины не встречавшихся.

Вапити (Cervus canadensis). часто называемый американским лосем, на берегу реки в штате Монтана. Раньше он был распространен в Северной Америке значительно более широко, чем теперь

Вапити (Cervus canadensis). часто называемый американским лосем, на берегу реки в штате Монтана. Раньше он был распространен в Северной Америке значительно более широко, чем теперь

Южная граница распространения луго­вой полевки в настоящее время доходит только до среднего Пидмонта в штате Джорджия, в то время как ее ископаемые формы были найдены в 300 милях юж­нее — на полуострове Флорида. Воротничковый рябчик {Bonasa umbellusв наши дни придерживается северных хвой­ных лесов, и его южная граница достига­ет Аппалачских гор, а ископаемые остат­ки его были найдены во флоридских отло­жениях. Древесная ласточка (Iridoprocne bicolorв настоящее время не гнездится южнее штата Виргиния, и мы видим ее над Флоридой только во время пролета. Однако ее прямой предок гнездился во Флориде, судя по ископаемым остаткам как молодых, так и взрослых птиц.

Очевидно, многие «северные» животные и растения когда-то достигали Флориды, а затем снова отступили на север. Но некоторые северяне все же удержались во Флориде — в тех немногочисленных рай­онах, где было особенно прохладно и было много влаги. Так, значительное число северных растений обосновалось в больших ущельях (или возле них) реки Апалачикола, протекающей несколько за­паднее Таллахасси. Прохлада и влага в этих ущельях сохраняются благодаря име­ющимся здесь многочисленным выходам прозрачных ключей, а также благода­ря тому, что их крутые высокие склоны почти не пропускают солнечный свет.

Мы с удивлением видим, что в этом районе Флориды такие растения, как ки­парисовник Лавсона (Chamaecyparis law­soniana), бук, бледный и косматокорый гикори, болотная дирка (Dirca palustris), крупнолистная магнолия, магнолия Фре­зера, произрастают бок о бок с такими мелкими растениями, как триллиум, кро­вяный корень {Sanguinaria canadensis), манд­рагора, водосбор, пролеска, увулярия из семейства лилейных, купена, воронец, зубянка (Dentaria diphylla), рутовая ане­мона (Anemonella thalictroides), ложная рутовая анемона, болотный лютик и ги­гантский хвощ. Многие из перечисленных растений приурочены к районам, где есть ущелья, но большинство из них типично для нагорий, лежащих к северу от цент­ральной части Джорджии. В этих ущельях Флориды встречаются также и некоторые «северные» животные: бобр, красно-пят­нистый тритон, восточная подвязочная змея (Thamnophis sauritus), верблюжий сверчок из подсемейства Rhaphidophori­dae семейства ненастоящих кузнечиков Gryllacrididae; в других местах неизвест­ный к югу от Пидмонта речной рак, от­носящийся к виду, встречающемуся и в Аппалачских горах, и многие другие.

Бобр за постройкой плотины на озере Лох-Ломонд, провинция Нью-Браунсуик, Канада. В наше время граница распространения бобров в южном направлении доходит до северных районов Флориды, а в прошлом их ареал охватывал весь полуостров

Бобр за постройкой плотины на озере Лох-Ломонд, провинция Нью-Браунсуик, Канада. В наше время граница распространения бобров в южном направлении доходит до северных районов Флориды, а в прошлом их ареал охватывал весь полуостров

Существуют некоторые доказательства, что многие растения и животные, ныне обитающие также только на востоке США, некогда встречались значительно запад­нее, в районах, которые в настоящее время имеют слишком сухой для них климат. Ископаемые остатки из цент­ральных и западных штатов США вклю­чают виды животных, которые в наши дни по своему распространению должны считаться строго восточными. Некоторые из них, отступившие назад к лучше увлаж­ненному востоку, оставили позади себя реликтовые колонии на небольших участ­ках, сохранившихся в какой-то мере влаж­ными. Так, например, в районе Озарк-Уошито можно обнаружить разбросанные изолированные колонии «восточных» животных: королевской змеи (Regina sep­temvittata), аллеганского скрытожаберни­ка ryptobranchus alleganiensis), красно­спинной саламандры (Pletodoncinereus), лесной саламандры (Pletodon dorsails), рыбки, называемой обтекаемым голав­лем (Hybopsis dissimilis), некоторых реч­ных раков, а также четырехпалой сала­мандры, распространение которой и вы­звало всю вышеизложенную дискуссию.

Короче говоря, некогда существовав­ший относительно прохладный и влаж­ный период позволил четырехпалой са­ламандре (и ее местообитанию) продви­нуться далеко на юг и на запад страны. С изменением климата в сторону потепле­ния и сухости эта саламандра вернулась на север и восток, где прохладные, влажные лесистые местности сохранились в Аппа­лачах, в соседних с ними местах, а также в районе Великих озер; однако изолиро­ванные колонии четырехпалой саламанд­ры остались повсюду, где этому благо­приятствовали местные условия.

Теперь рассмотрим популяцию четы­рехпалой саламандры на полуострове Но­вая Шотландия в Канаде. То, что этот вид может постоянно существовать так дале­ко на севере, не должно вызывать у нас удивления, потому что Новая Шотландия представляет собой почти что остров и сезонные колебания температуры уме­ряются окружающим ее океаном. Вопрос состоит в том, как саламандра проникла на полуостров Новая Шотландия? Су­щественно и то, что в этом районе име­ются изолированные популяции не только четырехпалой саламандры, но и черепах Бландинга, восточной подвязочной змеи и белоногой мыши рода PeromyscusПо­пуляции ошейниковой змеи рода Diadophis и гладкозеленой змеи рода Liopeltis в Новой Шотландии также, вероятно, изолированы. Около 75 видов деревьев Новой Шотландии не распространяются севернее штата Мэн или даже штата Мас­сачусетс. Следовательно, разные организмы достигли Новой Шотландии в те времена, когда климат восточной Канады был теплее, чем сейчас, а когда произошло последующее понижение температуры, не­которые из них сумели удержаться на полуострове, где капризы климата уме­ряются близлежащим океаном.

Как в далеком, так и в недавнем про­шлом колебания температуры и коли­чества осадков были настолько сильны, что они смогли повлиять на распростра­нение многих существующих в настоящее время видов. Иногда об этих многочис­ленных колебаниях нам говорят найден­ные ископаемые, а иногда пыльцевой анализ может открыть значительное число четко выраженных слоев частью с расте­ниями, типичными для прохладного и влажного периодов, а частью с расте­ниями, указывающими на существование теплого и сухого периодов.

Буровые колонки грунтов, извлеченные со дна океана, также свидетельствуют о многочисленных колебаниях температу­ры. Живущие в верхних слоях воды мел­кие организмы, так называемые фораминиферы, после отмирания падают на дно. Их скелеты образуют там отложения, которые из столетия в столетие становят­ся все толще и толще. Многие виды фораминифер могут жить в водах только с определенной температурой; так, одни их виды типичны для арктических вод, другие — для субарктических, третьи — для холодных умеренных, четвертые — для умеренно теплых, пятые — для тро­пических вод. При изучении буровых ко­лонок грунта, взятых в фораминиферовых отложениях на дне океана, становится очевидным, что температура воды в да­леком прошлом испытывала колебания, так как на различных уровнях колонки холодноватоводные фораминиферы сме­няются видами теплолюбивыми, а через некоторый промежуток появляются вновь. Температура на суше, по-видимо­му, менялась так же, как и температура моря (по причинам, которые мы здесь рассмотреть не можем), и количество осадков также изменялось в связи с коле­банием температуры, причем периоды бо­лее прохладные были и более влажными. Используя радиоуглеродный метод дати­ровки образцов, нам подчас удается ус­тановить возраст отложения осадков раз­личных уровней, взятых в колонках с морского дна или различных слоев, рас­познаваемых пыльцевым анализом, в тор­фяниках, и удостовериться, что климати­ческие колебания происходили в геоло­гически сравнительно недавнее время.

Из всего сказанного выше можно сде­лать следующий важный вывод: ареал вида отражает в основном современные условия среды, но в какой-то степени он может отражать и различные экологи­ческие условия, существовавшие в про­шлые времена.