Что изучает биогеография?
Они рассказывали о чудесах, подобно путешественнику, возвратившемуся из дальних стран, о силе ураганов, невиданных птицах, чудовищах из глубины моря с причудливыми чертами человека и зверя, увиденных или померещившихся им со страху.
Тацит, римский историк I в.
Как только люди научились совершать далекие морские путешествия, они обнаружили, что в разных странах животные и растения не одинаковы. Примерно в 520 г. до н. э. карфагенский мореплаватель Ганнон с флотилией численностью 60 кораблей проплыл вдоль западного берега Африки к югу от Гибралтарского пролива до тех мест, где в наше время находится государство Либерия. На одном из островов — возможно, на острове Шербро — у берегов Сьера-Леоне он поймал нескольких шимпанзе, которых принял за диких волосатых людей. Признав эти существа несговорчивыми, Ганнон привез их шкуры в Карфаген в дар богине Юноне. В последующие столетия греки и римляне не раз привозили в Европу зверей из Африки и Азии. Римские императоры заставляли управляющих своими провинциями отлавливать зверей, которые водились в тех местах, и привозить их в Рим для представлений с гладиаторами. Около 80 г. до н. э., когда император Тит праздновал открытие Амфитеатра Флавия (впоследствии названного Колизеем), было показано 5000 диких животных. Римляне могли любоваться крокодилами, леопардами, гиппопотамами, носорогами, слонами, жирафами и страусами из Африки, львами из Малой Азии и даже тиграми из Индии.
В наше время почти все знают, что каждый вид растений и животных в своем распространении ограничен определенной местностью. Так, путешественник, приехавший из северных районов США на отдых во Флориду, может увидеть необычные капустные пальмы, мрачные виргинские дубы, «задрапированные» испанским мхом, болотные кипарисы, растущие в воде и окруженные своеобразными дыхательными корнями, напоминающими колена, магнолии с крупными восковыми цветками, маленьких зеленых ящериц на оконных сетках, аллигаторов, греющихся на солнце в придорожных канавах, полет белой каравайки (Eudocimis albus) над болотом, поросшим осокой. Этих животных и растений нет у него на родине — где-нибудь в Детройте, Кливленде или Нью-Йорке. Путешественник, пересекающий страну с востока на запад, заметит изменения в дорожных знаках: если где-нибудь в центре континента обычны призывы «Предупреждайте лесные пожары!», то дальше они сменяются на «Предупреждайте степные пожары!». Это объясняется тем, что леса на востоке страны, по мере продвижения на запад, уступают место высокотравным прериям.
Ранчо около Галистео. штат Нью-Мексико. Человек своей деятельностью почти повсюду изменяет вид местности. Так, в США ландшафты западных районов страны нередко сильно отличаются от восточных как по растительности, так и по обитающим там животным
Если любитель-садовод переберется на житье из одного штата в другой, он вскоре заметит, что многие из его любимых растений не могут расти в саду около его нового дома. Так, например, житель Нью-Йорка, перебравшийся на полуостров Флорида, вместо лилий, тюльпанов, гиацинтов и крокусов встретит там множество барвинков, гибискусов, пуансеттий, саговников и пальм. Человек, привыкший много времени проводить на лоне природы, знает, что даже в пределах одной и той же местности данный вид животного или растения встречается лишь в определенных условиях. Рыболов, удящий на муху гольца (Salvelinus fontinalis), закинет свою удочку в холодные воды горных стремнин, а не в теплые воды пруда на близлежащей равнине. Так и охотник, выслеживает ли он крупную дичь или маленького лесного сурка около своей фермы, очень быстро научится распознавать типичные местообитания животных, на которых он охотится.
О том, что различные животные обитают в различных природных условиях, было известно со времен классической древности, однако в причины этих различий никто никогда достаточно глубоко не вникал. Мы лишь догадываемся, что приспособленность организма к определенным условиям среды в какой-то мере определяет особенности его распространения. Так, можно предполагать, что густой белый мех белого медведя, столь необходимый для его жизни в снегах холодного севера, был бы невыносимо жарким и слишком заметным в тропических джунглях. Однако одной лишь приспособляемостью к условиям среды невозможно объяснить особенности распространения животных и растений. В качестве примера приведем удивительное сходство некоторых животных и растений на противоположных частях земного шара. Почему некоторые растения и животные восточных штатов США имеют своих ближайших родичей в далеком Китае? Мы уже упоминали аллигатора, нежащегося на солнце в придорожной канаве во Флориде. Это крупное пресмыкающееся встречается (там, где его еще не успели истребить) в низменных юго-восточных районах США, от залива Албемарл в Северной Каролине до реки Рио-Гранде в Техасе, в бассейне Миссисипи вверх по течению до Арканзаса и в юго-восточной части штата Оклахома. Кроме упомянутого аллигатора, существует еще лишь один вид этого рода, распространение которого ограничено нижней частью бассейна реки Янцзы в Китае. Родство этих двух аллигаторов — американского и китайского — очевидно, и нет сомнения, что они происходят от общего предка. Почему же они живут в столь далеких частях земного шара?
Эта проблема еще больше заинтересует нас, если мы вспомним, что сходного типа распространение свойственно и крупным рыбам веслоносам. Имеется лишь два вида веслоносов. Один из них обитает в бассейне реки Миссисипи, а дальше к северу — в бассейне Великих озер, тогда как другой вид живет в Китае, в реке Янцзы, и, может быть, еще севернее, в реке Хуанхэ.
И еще один пример. Большая скрыто-жаберная саламандра, обычно называемая аллеганским скрытожаберником, обитает в горных ручьях на востоке США, а также в центральной части штата Миссури. Она водится также в ручье, протекающем у южного края плато Озарк, где выглядит несколько иначе. Весьма близкая к ней и еще более крупная саламандра, так называемая исполинская саламандра, живет в горных ручьях Западного Китая. Несколько отличающаяся от нее саламандра встречается в ручьях западной части японского острова Хонсю. Перечисленные саламандры — единственные живые представители семейства скрытожаберных саламандр.
Фаунистическое сходство между Китаем и восточными штатами США очень велико — оно распространяется на млекопитающих, птиц, змей, ящериц, лягушек, саламандр, рыб и беспозвоночных. Еще сильнее выражено сходство во флоре этих районов.
Но существуют еще более удивительные примеры распространения, заставляющие биогеографов призадуматься над ними. В Калифорнии обитают три малоизвестных близких вида хвостатых земноводных — саламандр, известных под общим названием паутинопалых саламандр. Один вид — меловая саламандpa — встречается на очень ограниченной части округа Марипоса, под камнями; другой вид — саламандра Шаста — приурочен к немногим местам в округе Шаста и обитает там в пещерах и расщелинах скал, третий вид — саламандра горы Маунт-Лайелл — встречается там и тут на западных склонах центральной и южной Сьерра-Невады, где живет высоко в горах у подножия скал. Есть еще два вида саламандр, по внешнему виду и образу жизни сходных с упомянутыми, но отличающихся от них своим распространением: один вид обитает во французских и итальянских приморских Альпах и в Апеннинах, а другой встречается только на острове Сардиния в Средиземном море.
Путешественник, приехавший во Флориду из северных районов США, может увидеть на оконной сетке незнакомую ему ящерицу. Это — зеленый анолис, — безобидная ящерица, питающаяся насекомыми (фото Тода Суолма)
Можно привести еще целый ряд загадочных случаев распространения, показывающих, что в любой части земного шара можно встретиться с не менее сложными проблемами. В Южной Америке много видов черепах, которые прячут голову, сгибая шею набок. В связи с этой особенностью они получили название бокошейных черепах и были выделены в два различных семейства. Представители одного семейства называются пеломедузами. Помимо Южной Америки, они встречаются также в Африке и на Мадагаскаре. Однако, судя по многочисленным ископаемым остаткам, пеломедузы когда-то жили в Европе, Азии и Северной Америке. Следовательно, существующие в настоящее время пеломедузы — это древняя реликтовая группа, которая некогда была широко распространена по всему земному шару. Как же обстоит дело с другим семейством — так называемыми змеиношейными черепахами?
Внизу слева мы видим обитателя юго-восточных районов США — американского аллигатора во флоридском зоологическом саду. Другой встречающийся в настоящее время вид — китайский аллигатор (справа вверху) — похож на американского, но имеет более короткое и плотное туловище. Справа внизу — один из видов синехвостых сцинков, обитающих на юго-востоке США. Его ближайшие сородичи живут в Восточной Азии (фото Росс Эллен).
Они встречаются не только в Южной Америке, но также в Австралии и на Новой Гвинее; ископаемых остатков за пределами этих двух в настоящее время разорванных частей ареала от них совершенно не осталось. Почему же змеиношейные черепахи не достигли других районов земного шара? Мы знаем, что змеиношейные черепахи приурочены исключительно к пресной воде. Так как же могли эти черепахи, которые не встречаются даже в солоноватых прибрежных водах, преодолеть морское пространство, равное половине окружности Земли?
Бокошейные болотные черепахи семейства Chelidae живут в Южноамериканской и Австралийской областях. На снимках показаны виды, встречающиеся на Амазонке (фото У. Т. Нейла)
Расселение других живых организмов нередко сходно с расселением представителей либо одного, либо другого семейства бокошейных черепах. Так, распространение одного семейства лягушек, которое включает и африканских шпорцевых лягушек и плоскую «суринамскую жабу» с ее южноамериканскими родичами, очень похоже на распространение пеломедуз. Распространение другого семейства лягушек, представители которого носят название свистуны, в общих чертах сходно с распространением змеиношейных черепах, которые в настоящее время имеют два центра обилия: Австралия — Новая Гвинея и тропики Нового Света, и, как кажется, не оставили ископаемых остатков за пределами двух областей их современного распространения.
В отличие от змеиношейных черепах свистуны проникли к северу в Центральную Америку и Мексику и даже немного на крайний юг США.
Распространение сумчатых млекопитающих также напоминает нам распространение змеиношейных черепах. Сумчатые особенно многочисленны и разнообразны в Австралии — родине кенгуру, валлаби, бандикутов, коала, вомбатов и подобных им животных. Пять семейств сумчатых населяют Австралийско-Новогвинейскую область, причем несколько видов проникли в северном направлении на острова западной части Тихого океана. Два других ныне существующих семейства сумчатых включают в основном южноамериканские виды, за исключением нескольких видов, проникших на север, в Центральную Америку, и одного вида — виргинский опоссум, область распространения которого заходит далеко в Северную Америку. Найденные за пределами современных центров распространения сумчатых ископаемые остатки свидетельствуют о том, что одно семейство сумчатых, к которому относится наш виргинский опоссум, много веков назад процветало в Европе.
До того как человек способствовал расселению домашней кошки, представители рода Felis были распространены менее широко, чем жабы рода Bufo. Последние проникли на все континенты (за исключением Австралии и Антарктиды), а также на многие острова (фото Дж. К. Кина)
Круг биогеографических проблем не ограничивается только вопросами разобщенных областей распространения. Возьмем, например, всем хорошо известных жаб — небольших, покрытых бородавками земноводных. Представители многочисленных родов жаб, отличаясь друг от друга своими размерами и особенностями местообитаний, сходны в том, что часть своей жизни проводят в пресной воде — сначала в виде икринок, а затем в виде головастиков, которые в конце концов превращаются в наземную жабу. Ни икринки, ни головастики, ни взрослые жабы не могут долго находиться в соленой воде. Даже узкий морской залив — серьезное препятствие для их распространения. Казалось бы, эти земноводные не имели никаких шансов широко расселиться по всему земному шару. Но, к нашему удивлению, жабы достигли почти всех основных массивов суши, за исключением Мадагаскара, Австралийской области и арктической зоны. Каким же путем жабы, по всей видимости плохо приспособленные к преодолению естественных препятствий, распространились более широко, чем большинство млекопитающих, птиц и рептилий?
Представители лягушек рода Rana распространены на всех континентах, за исключением Антарктиды. Наверху — лягушка джунглей, встречающаяся от штата, Вера-Крус до Амазонки (фото Джеймса Н. Лейна). Внизу — леопардовая лягушка, ареал которой простирается от Канады до Никарагуа (фото Росс Эллен)
Почему на крайнем юге Флориды имеется множество вест-индских растений и очень небольшое число вест-индских животных? Почему крайний юго-запад Африки отличается весьма своеобразной флорой и не отличается столь же своеобразной фауной? Почему гигантские сухопутные черепахи живут на отдаленных маленьких островках Тихого и Индийского океанов? Почему в умеренной зоне Южной Америки обширные пространства заняты степями, похожими на североамериканские прерии, но почему там нет стад травоядных животных, за исключением завезенного туда человеком крупного рогатого скота? Проблемы биогеографии чрезвычайно увлекательны, и, как мы увидим дальше, не менее увлекательно их решение.
Когда-то широко распространенные гигантские наземные черепахи в наши дни сохранились на немногих лежащих далеко в океане островах. На снимке — самец черепахи с островов Альдабра настойчиво пытается обратить на себя внимание самки с Галапагосских островов (фото Росс Эллен)
Итак, мы видим, что каким бы необычным ни было распространение каких-либо растений или животных, всегда можно найти аналогичные примеры. Так, распространение лягушки может быть сходно с распространением черепахи, аллигатора — с рыбой, тритона — с деревом, папоротником или насекомым. Короче говоря, существуют типы распространения животных и растений, и они особенно интересуют биогеографа, который хочет знать, каким образом сложились эти типы. Для того чтобы в этом разобраться, биогеограф пользуется данными различных областей наук. Его интересует и современный климат и геология, условия естественной среды в далекие века и ископаемые организмы, океанография и биология самих животных и растений. Конечно, часть биогеографов занимается изучением определенных групп организмов. А так как сравнительно мало исследователей интересуются растениями и животными в одинаковой мере, то биогеография иногда делится на зоогеографию, изучающую распространение животных, и фитогеографию, изучающую распространение растений. Однако, как мы уже знаем, есть много различных животных и растений, характеризующихся одинаковыми ареалами, и изучение одной группы организмов может оказаться ключом к пониманию распространения совершенно других организмов. Таким образом, успехи биогеографического исследования в большой степени зависят от широты кругозора исследователя.
В последующих главах книги будет показано, как биологи выявляют географические ареалы растительных и животных видов и как биогеографы анализируют выявленные ими типы распространения. Мы рассмотрим эти типы на суше и в пресных водах.