1 год назад
Нету коментариев

…Разделение архипелага, на основании резких противоположностей между его естественными продуктами, совершенно не соответствует разделению его на основании физических и климатических особенностей.

Альфред Рассел Уоллес «Малайский архипелаг»

Общая картина расселения растений не сходна с картиной расселения животных в силу причин, о которых будет сказано несколько позднее. В настоящей же главе мы рассмотрим, какими путями происхо­дило распространение животных и как они проникали на различные континенты. Сделанные в предыдущей главе замеча­ния о пространственных связях между континентами и их геологической истории помогут нам понять схему расселения жи­вотных, даже если она будет дана в самых общих чертах.

Животные так легко проникали из Ев­разии в Африку и Северную Америку и обратно, что эти континенты были объединены в одно фаунистическое цар­ство. Фауна этого царства, занимающего в настоящее время почти две трети всей суши нашей планеты, отличается боль­шим разнообразием. Многочисленные, хорошо известные нам семейства и роды животных возникли в различных его рай­онах. Из рыб мы можем назвать веслоносов, лососей и форелей, чукучанов (Са­tostomidae), гольянов (семейство карпо­вых), ушастых окуней, щук, колюшек, центрархид (Centrarchidae) и настоящих окуней (семейство колючеперых). Земноводные представлены родом настоящих лягушек (Randи семейством жаб (Bu­fonidae), а также тритонами, американ­ским скрытожаберником, протеем (Nec­turus maculatasи фактически всеми са­ламандрами. Из рептилий отметим кай­мановых, мускусных и замыкающихся че­репах, обыкновенных черепах из семейст­ва Emydidae, желтопузиков (Ophisaurus), ядозубов семейства Helodermatidae, поло­зов (Elaphe и Coluber), королевских змей, кобр, мамб, настоящих гадюк, мокасино­вых и гремучих змей. Характерными пти­цами этого царства являются африкан­ские страусы, грифы и кондоры, фазаны, павлины, куры, куропатки, индейки, га­гарки, дятлы, сорокопуты, свиристели, пищухи, синицы.

Список млекопитающих Евразийско-Африканско-Североамериканского цар­ства очень велик, и поэтому мы назовем только некоторых из них: баранов, ан­тилоп, быков, жирафов, оленей, верблю­дов, бегемотов, пекари, свиней, носоро­гов, лошадей, слонов, кошек, скунсов, куниц, панд, медведей, лисиц, волков, бобров, белок, кроликов, кротов, земле­роек, обезьян.

Австралийский материк лежал в стороне от главного центра эволюции позво­ночных, и примитивные животные, до­стигшие его в весьма отдаленные времена, смогли выжить только благодаря тому, что там не было более высокоразвитых животных, уже появившихся в других частях земного шара. Из удивительней­ших реликтовых животных Австралии надо упомянуть двоякодышащую рыбу — единственного ныне живущего представи­теля семейства Ceratodontidae, которое было широко распространено на этом континенте еще во времена динозавров. Не менее замечательны утконос и ехид­на — крайне примитивные млекопитаю­щие, откладывающие, подобно рептили­ям, яйца с кожистой скорлупой и имеющие единственное выводное отверстие — кло­аку, служащее для выведения из организ­ма жидких и твердых выделений, а также для спаривания. Говоря об австралийских сумчатых млекопитающих, нельзя, ко­нечно, не назвать таких, как кенгуру, коала, вомбат, бандикут и сумчатый дья­вол. Можно провести интересную парал­лель между евразийскими, африканскими и североамериканскими плацентарными млекопитающими и сходными с ними по внешнему виду австралийскими сумчаты­ми, ‘ например с такими, как сумчатый крот, и другими сумчатыми млекопи­тающими, внешне похожими на земле­роек, кроликов, кошек и даже вол­ков.

Водное пространство между Австра­лией и Азией, разорванное цепью много­численных островов, не являлось непре­одолимой преградой для расселения ази­атских, более высокоорганизованных жи­вотных в южном направлении. Время от времени в течение многих веков различные птицы достигали Австралии, и там про­должалась их эволюция. Вот почему авст­ралийская авифауна включает в настоящее время ряд высокоспециализированных птиц, таких, например, как огромные казуары, и других, менее изменившихся, но все же отличающихся от птиц других районов, таких, как лирохвосты и райские птицы, а также птиц, представленных на­ряду с Австралией в Азии и в других районах земного шара.

Некоторые животные могли легко пере­бираться с острова на остров, преодолевая морское пространство либо вплавь, либо на стволах деревьев, унесенных в море ветром или смытых с берега волнами. Такие животные иногда попадали в Авст­ралию с севера. Хорошим примером мо­жет служить семейство мышиных (Mu­ridae) — мыши и крысы Старого Света, к которым относятся домовая мышь, серая и черная крысы, завезенные в Аме­рику из Евразии. Австралийские грызуны семейства Muridae, о которых написано меньше, чем о сумчатых, удивительно разнообразны. Одни из них имеют пу­шистый хвост и прыгают, подобно аме­риканским кенгуровым крысам, другие строят такие же большие гнезда среди ветвей, как и американские древесные крысы Neotoma из семейства хомяков, третьи могут запасать жир в хвосте на голодное время года, а четвертые, по­добно ондатрам, — животные водные и по своим привычкам и по внешнему об­лику. Это разнообразие и эта адаптивная радиация в различных условиях обитания говорят о том, что предки мышиных проникли в Австралию в очень далекие времена.

Не менее разнообразны в Австралии ядовитые змеи из семейства Elapidae, проникшие сюда, по-видимому, из Азии, а совершенно безобидные змеи семейства ужиных (Colubridae), которые широко рас­пространены во всех частях земного шара, в Австралии представлены всего лишь несколькими видами, либо живущими на деревьях, либо ведущими полуводный об­раз жизни.

Итак, Австралия образует второе фаунистическое царство с очень своеобраз­ной фауной, сложившейся в результате длительной изоляции этого материка. Ав­стралийское фаунистическое царство характеризуется: во-первых, примитивными реликтовыми формами (из которых часть развивалась параллельно более высоко­развитым формам); во-вторых, многооб­разными потомками тех более высоко­развитых групп животных, предки кото­рых проникли в Австралию из Азии мор­ским путем — вплавь или были занесены туда случайно на стволах деревьев; в-третьих, группой рукокрылых, кото­рые в какой-то степени отличаются от родственных им форм в других стра­нах; и, наконец, в-четвертых, отсут­ствием высших групп животных, преобладающих на других континен­тах.

Что же касается миграции животных из Австралии, то она ограничена ближай­шими островами, например Тасманией и Новой Гвинеей.

Семейство лососевых распространено от Арктики до Северной Африки, Тайваня, северо-западной Мексики и Аппалачских гор. Эти рыбы были завезены человеком и во многие другие районы земного шара. Слева вы видите радужную форель из реки Чама, Нью-Мексико. Ее естественный ареал простирается от Аляски до полуострова Калифорния. А семейство ушастых окуней (Centrarchidae) приурочено только к Северной Америке. На верхнем снимке справа показан представитель этого семейства — краппи из рода Pomoxis, пойманный в одной из рек штата Луизиана. Ареал этого вида охватывает районы, начиная от штатов Миннесота и Онтарио до штатов, находящихся  у  Мексиканского  залива

Семейство лососевых распространено от Арктики до Северной Африки, Тайваня, северо-западной Мексики и Аппалачских гор. Эти рыбы были завезены человеком и во многие другие районы земного шара. Слева вы видите радужную форель из реки Чама, Нью-Мексико. Ее естественный ареал простирается от Аляски до полуострова Калифорния. А семейство ушастых окуней (Centrarchidae) приурочено только к Северной Америке. На верхнем снимке справа показан представитель этого семейства — краппи из рода Pomoxis, пойманный в одной из рек штата Луизиана. Ареал этого вида охватывает районы, начиная от штатов Миннесота и Онтарио до штатов, находящихся у Мексиканского залива

История распространения животных в Южной Америке в известной степени сходна с историей распространения их в Австралии. В очень отдаленные времена в Южную Америку легко проникали при­митивные формы животных. Но затем Южноамериканский материк был отделен от остального мира водной преградой в виде Панамского пролива, который могли преодолевать только морские животные, а развитие наземных жи­вотных Южной Америки на протяже­нии долгих веков происходило в изо­ляции.

И все же некоторые из древних южно­американских форм имеют родственные им формы в других частях света. Так, южноамериканская пресноводная рыба арапаима, весящая больше 200 фунтов, и еще один южноамериканский близко­родственный ей, но менее крупный вид от­носятся к семейству костноязычных рыб (Osteoglossidae), представленному в на­стоящее время одним видом в Африке, другим в Южной Азии и еще одним в Новой Гвинее и в австралийском штате Квинсленд. Ископаемые Osteoglossidae встречаются в отложениях Северной Америки, Евразии и Австралии. Некогда ши­роко распространенные черепахи пело­медузы выжили только в Африке и Юж­ной Америке, а змеиношейные черепа­хи, лягушки-свистуны и сумчатые, как мы уже отмечали выше, сохрани­лись в Южной Америке и в Австра­лии.

Типичные лягушки семейства Ranidae распространены в основном в Евразии Африке и Северной Америке, и только несколько видов достигают Новой Гвинеи и один из них — северной части Южной Америки. На снимке внизу — лягушка-бык из штата Луизиана; ее ареал охватывает восточную часть Северной Америки, но она была завезена человеком и в другие районы

Типичные лягушки семейства Ranidae распространены в основном в Евразии Африке и Северной Америке, и только несколько видов достигают Новой Гвинеи и один из них — северной части Южной Америки. На снимке внизу — лягушка-бык из штата Луизиана; ее ареал охватывает восточную часть Северной Америки, но она была завезена человеком и в другие районы

Для Южной Америки особенно типич­ны млекопитающие, называемые непол­нозубыми: броненосцы, муравьеды, ле­нивцы, а также вымерший гигантский наземный ленивец и черепаховый броне­носец (армадилло).

Удивительную адаптивную радиа­цию в Южной Америке претерпели сомы. Здесь встречается около двенадцати семейств и примерно тысяча видов этих рыб.

Как уже говорилось, пролив, отделяв­ший когда-то Южную Америку от Север­ной, в конце концов превратился в пере­шеек. Широкий путь через Панамский перешеек способствовал обмену видами между северо- и южноамериканской фау­нами. Но некоторые древние южноамери­канские формы животных, несмотря на такую возможность, не продвинулись к северу, в Центральную Америку, и сумели выжить после вторжения в Южную Аме­рику более высокоразвитых северных форм. К таким стойким формам, напри­мер, относятся лягушки пипы, некото­рые, но не все роды лягушек-свистунов, змеиношейные черепахи, гигантские змеи анаконды, некоторые, сходные с аллига­торами кайманы, а также отдельные мел­кие сумчатые.

Обыкновенные водяные черепахи семейства Emydidae живут в Евразии, Северной Африке и Северной Америке; несколько их видов заселяет Центральную Америку, а одна ветвь проникла в Южную Америку и Вест-Индию. На фото мы видим молодую и взрослую коробчатую черепаху (Тerrарепе), границы ареала которой начинаются от южной части штата Мэн и Мичиган и доходят на юг до Флориды и восточного Техаса (фото Брюса Моцерта)

Обыкновенные водяные черепахи семейства Emydidae живут в Евразии, Северной Африке и Северной Америке; несколько их видов заселяет Центральную Америку, а одна ветвь проникла в Южную Америку и Вест-Индию. На фото мы видим молодую и взрослую коробчатую черепаху (Тerrарепе), границы ареала которой начинаются от южной части штата Мэн и Мичиган и доходят на юг до Флориды и восточного Техаса (фото Брюса Моцерта)

В отличие от первых распространение других южноамериканских форм после образования моста через Панамский про­лив происходило северном направле­нии. Змеи семейства ужиных, некоторые роды лягушек-свистунов, а также один вид каймана проникли в глубину тро­пиков Центральной Америки. А граница некоторых групп животных заходит на север еще дальше: броненосец и не­многие из видов лягушек-свистунов до­стигли южных штатов США; виргин­ский опоссум добрался до севера США, дикобраз — до Аляски и Лабра­дора. (Но все же ни одно южноамери­канское животное не добралось до Азии.)

Род   Elaphe — лазающие полозы — живет в Евразии, Северной и Центральной Америке. Один из представителей этого рода — обыкновенная крысиная змея (вверху), заснятая в начале процесса «смены кожи», встречается, начиная от южных районов Канады до оконечности Флориды и западного Техаса. Щитомордник — рода  Ancistrodon — обитатель Азии и Северной и Центральной Америки. На фото показаны молодые и взрослые особи водяного щитомордника (A. piscivorus), граница области распространения которого проходит, начиная от южных районов штатов Виргиния и Иллинойс и далее на юг, охватывая весь Флоридский полуостров и юго-восточные районы штата Техас (фото Росс Эллен)

Род Elaphe — лазающие полозы — живет в Евразии, Северной и Центральной Америке. Один из представителей этого рода — обыкновенная крысиная змея (вверху), заснятая в начале процесса «смены кожи», встречается, начиная от южных районов Канады до оконечности Флориды и западного Техаса. Щитомордник — рода Ancistrodon — обитатель Азии и Северной и Центральной Америки. На фото показаны молодые и взрослые особи водяного щитомордника (A. piscivorus), граница области распространения которого проходит, начиная от южных районов штатов Виргиния и Иллинойс и далее на юг, охватывая весь Флоридский полуостров и юго-восточные районы штата Техас (фото Росс Эллен)

Существовали и такие южноамерикан­ские формы, которые, продвинувшись да­леко на север, даже на территорию Соеди­ненных Штатов Америки, со временем вымерли и там, и на своей родине — в Юж­ной Америке. Это гигантские наземные ленивцы (некоторые из них были крупнее слона) и черепаховые броненосцы, кото­рые были «одеты», хотя их и относят к классу млекопитающих, панцирем из кост­ных пластинок. Другие южноамерикан­ские формы животных, также достигшие Северной Америки, вымерли там, но вы­жили в Южной Америке, например, гигигантские, ведущие полуводный образ жизни грызуны капибары, которые сейчас живут только в Южной Америке и Панаме, в то время как их ископае­мые остатки нередко находят во Фло­риде.

Вверху — африканский страус в неволе, Южная Африка. Сейчас настоящих страусов можно встретить только в Африке, хотя когда-то они были широко распространены и в Азии. Внизу — кольчатый фазан, обитатель умеренного пояса в Азии, широко акклиматизирован человеком в разных странах. Фото сделано в Южной Дакоте

Вверху — африканский страус в неволе, Южная Африка. Сейчас настоящих страусов можно встретить только в Африке, хотя когда-то они были широко распространены и в Азии. Внизу — кольчатый фазан, обитатель умеренного пояса в Азии, широко акклиматизирован человеком в разных странах. Фото сделано в Южной Дакоте

С возникновением Панамского моста миграция животных в Южную Америку усилилась, а из нее, наоборот, уменьши­лась. С севера проникли различные ля­гушки и два рода саламандр, гремучая змея и несколько родов неядовитых змей, а также замыкающаяся и каймановая черепахи. Южной Америки достигли зем­леройки, олени, пекари, кошки, скунсы, куницы, медведи, верблюды (гуанако и родственные виды), кролики, белки, мыши и многие другие животные. Эти пришельцы, проникшие в Южную Америку через ее северо-западную часть, встретили на своем пути горную цепь Анд. Многие из них, например верблюды и ряд мелких кошек, были особенно хоро­шо приспособлены к жизни в более про­хладных условиях, существующих в го­рах, и они распространились к югу, при­держиваясь цепи Анд. Однако некоторые из пришельцев, как, например, ягуар, смогли приспособиться к разнообразным местообитаниям и распространились поч­ти по всей Южной Америке. Многие древние южноамериканские формы вы­мерли вследствие этой миграции жи­вотных с севера. Среди них были разнообразные сумчатые (одни из них внешне были похожи на грызунов, другие напоминали крупных хищни­ков — медведей и львов) и плацентар­ные млекопитающие, представленные пятью большими группами копыт­ных.

Вверху — чернопятая антилопа импала, Южная Африка. Близкородственные виды этой антилопы водятся в Африке и в Азии, но в Новом Свете их нет. Внизу — капский буйвол в национальном парке Крюгера, Южная Африка. Другие дикие представители подсемейства быков распространены в Европе, Азии и Северной Америке

Вверху — чернопятая антилопа импала, Южная Африка. Близкородственные виды этой антилопы водятся в Африке и в Азии, но в Новом Свете их нет. Внизу — капский буйвол в национальном парке Крюгера, Южная Африка. Другие дикие представители подсемейства быков распространены в Европе, Азии и Северной Америке

Весьма вероятно, а в ряде случаев и достоверно известно, что многие живот­ные могли переправиться через Панам­ский пролив задолго до того, как он пре­вратился в перешеек. Енот-полоскун по­пал в Южную Америку с севера через пролив, а южноамериканский гигантский наземный ленивец мог пересечь его в обратном направлении. Миграция в Цент­ральную Америку из Южной лягушек-свистунов, возможно, началась до того, как образовался Панамский перешеек; ве­роятно, отдельные виды их переправля­лись через Панамский пролив на стволах деревьев, упавших в море. Само собой разумеется, что птицы не раз достига­ли Южной Америки, и этот континент известен самой богатой авифауной в мире.

Мускусные пекари, добытые на охоте индейцами майя на юге Британского Гондураса (вверху). Область распространения семейства пекари простирается от Техаса до Аргентины. Оно достигло Южной Америки после того, как на месте Панамского пролива возникла суша (фото Росс Эллен). Щенок енота из Флориды (внизу). Семейство енотов широко распространено как в Северной, так и в Южной Америке; в Азии встречаются два представителя этого семейства — панды. Еноты проникли в Южную Америку с севера еще в тот период, когда существовал Панамский пролив (фото Росс Эллен)

Мускусные пекари, добытые на охоте индейцами майя на юге Британского Гондураса (вверху). Область распространения семейства пекари простирается от Техаса до Аргентины. Оно достигло Южной Америки после того, как на месте Панамского пролива возникла суша (фото Росс Эллен). Щенок енота из Флориды (внизу). Семейство енотов широко распространено как в Северной, так и в Южной Америке; в Азии встречаются два представителя этого семейства — панды. Еноты проникли в Южную Америку с севера еще в тот период, когда существовал Панамский пролив (фото Росс Эллен)

Таким образом, Южная Америка обра­зует третье фаунистическое царство, от­личающееся некоторым числом прими­тивных реликтовых животных, большим или меньшим разнообразием потомков животных, которые смогли пересечь Па­намский пролив в разные периоды, а также многочисленными высокоразвиты­ми формами животных, перебравшихся на материк с севера в сравнительно позд­нее время, и многими видами, исчезнув­шими внезапно, в связи с появлением эво­люционно более высокоразвитых «севе­рян».

Наверху — агути из Колумбии. Агути входит в состав древней южноамериканской фауны, хотя представители этого семейства некогда продвинулись на север и достигли Центральной Америки и Вест-Индии (фото Памелы Читгем). Внизу — пума из Флориды. Этот вид из семейства кошачьих (Felidae) проник в Южную Америку, когда на месте Панамского пролива возникла суша (фото Тода Суолма)

Наверху — агути из Колумбии. Агути входит в состав древней южноамериканской фауны, хотя представители этого семейства некогда продвинулись на север и достигли Центральной Америки и Вест-Индии (фото Памелы Читгем). Внизу — пума из Флориды. Этот вид из семейства кошачьих (Felidae) проник в Южную Америку, когда на месте Панамского пролива возникла суша (фото Тода Суолма)

Фаунистические царства, охарактеризо­ванные нами, по существу, представляют собой как бы три главные «сцены», где осуществлялась эволюция животных — наземных и пресноводных. Это центры, из которых и в пределах которых шло расселение наземных животных. Антарк­тида, возможно, была четвертой сценой эволюции животных. В настоящее время наземная фауна этого закованного во льды континента очень скудна, однако в прошлом климат там был мягче, судя по образовавшимся на месте древних болот каменноугольным отложениям с прекрас­но сохранившимися отпечатками иско­паемых растений и следов, оставленных, вероятно, рептилиями. Интересно, какие еще ископаемые организмы будут когда-нибудь найдены под ледяным щитом Южного полюса?

В разных частях земного шара есть участки суши, не входящие ни в одно из перечисленных выше царств. Между дву­мя смежными царствами может существо­вать переходная территория, где встре­чаются животные как из одного, так и из другого царства. Острова к востоку от острова Калимантан и к западу от Новой Гвинеи образуют переходную террито­рию между Австралийским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царст­вами. А Центральная Америка, как и Вест-Индия, служит переходной террито­рией между Южноамериканским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царствами. Острова, лежащие в океане далеко от побережья, обычно трудно бы­вает отнести к какому-либо из фаунисти­ческих царств, потому что на них встреча­ется мало наземных животных и попада­ют они на острова, как правило, чис­то случайно. Скудная наземная фауна Антарктиды также не позволяет сопо­ставить этот континент с каким-либо фаунистическим царством. Надо ска­зать, что некоторые острова, такие, как Мадагаскар и Новая Зеландия, столь своеобразны, что особенности их фауны будут рассмотрены нами отдельно.

Вверху — тапир из Колумбии. Тапиры также проникли в Южную Америку с севера (фото Памелы Читгем). Внизу — олень из Колумбии. Семейство оленей представляет собой других, более поздних мигрантов в Южную Америку (фото Памелы Читгем)

Вверху — тапир из Колумбии. Тапиры также проникли в Южную Америку с севера (фото Памелы Читгем). Внизу — олень из Колумбии. Семейство оленей представляет собой других, более поздних мигрантов в Южную Америку (фото Памелы Читгем)

Придерживаясь обычных биогеографи­ческих приемов, мы описали фаунисти­ческие царства по населяющим их млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, земноводным и пресноводным рыбам. По сравнению с позвоночными животными число беспозвоночных гораздо больше — к ним относятся плоские черви, моллюс­ки, кольчатые черви, пауки и близкие к ним формы, ракообразные, насекомые (более 725 000 известных науке видов!) и многие другие. Однако большинство представителей беспозвоночных пред­ставляет интерес только для специалис­тов. Переходя к растениям, мы также главным образом остановимся на пред­ставителях цветковых (семенных) и редко будем упоминать водоросли, грибы, пе­ченочники, листостебельные мхи, папо­ротники и другие группы споровых рас­тений.

Эму — нелетающая птица Австралии (фото Росс Эллен)

Эму — нелетающая птица Австралии (фото Росс Эллен)