Три больших фаунистических царства
…Разделение архипелага, на основании резких противоположностей между его естественными продуктами, совершенно не соответствует разделению его на основании физических и климатических особенностей.
Альфред Рассел Уоллес «Малайский архипелаг»
Общая картина расселения растений не сходна с картиной расселения животных в силу причин, о которых будет сказано несколько позднее. В настоящей же главе мы рассмотрим, какими путями происходило распространение животных и как они проникали на различные континенты. Сделанные в предыдущей главе замечания о пространственных связях между континентами и их геологической истории помогут нам понять схему расселения животных, даже если она будет дана в самых общих чертах.
Животные так легко проникали из Евразии в Африку и Северную Америку и обратно, что эти континенты были объединены в одно фаунистическое царство. Фауна этого царства, занимающего в настоящее время почти две трети всей суши нашей планеты, отличается большим разнообразием. Многочисленные, хорошо известные нам семейства и роды животных возникли в различных его районах. Из рыб мы можем назвать веслоносов, лососей и форелей, чукучанов (Саtostomidae), гольянов (семейство карповых), ушастых окуней, щук, колюшек, центрархид (Centrarchidae) и настоящих окуней (семейство колючеперых). Земноводные представлены родом настоящих лягушек (Rand) и семейством жаб (Bufonidae), а также тритонами, американским скрытожаберником, протеем (Necturus maculatas) и фактически всеми саламандрами. Из рептилий отметим каймановых, мускусных и замыкающихся черепах, обыкновенных черепах из семейства Emydidae, желтопузиков (Ophisaurus), ядозубов семейства Helodermatidae, полозов (Elaphe и Coluber), королевских змей, кобр, мамб, настоящих гадюк, мокасиновых и гремучих змей. Характерными птицами этого царства являются африканские страусы, грифы и кондоры, фазаны, павлины, куры, куропатки, индейки, гагарки, дятлы, сорокопуты, свиристели, пищухи, синицы.
Список млекопитающих Евразийско-Африканско-Североамериканского царства очень велик, и поэтому мы назовем только некоторых из них: баранов, антилоп, быков, жирафов, оленей, верблюдов, бегемотов, пекари, свиней, носорогов, лошадей, слонов, кошек, скунсов, куниц, панд, медведей, лисиц, волков, бобров, белок, кроликов, кротов, землероек, обезьян.
Австралийский материк лежал в стороне от главного центра эволюции позвоночных, и примитивные животные, достигшие его в весьма отдаленные времена, смогли выжить только благодаря тому, что там не было более высокоразвитых животных, уже появившихся в других частях земного шара. Из удивительнейших реликтовых животных Австралии надо упомянуть двоякодышащую рыбу — единственного ныне живущего представителя семейства Ceratodontidae, которое было широко распространено на этом континенте еще во времена динозавров. Не менее замечательны утконос и ехидна — крайне примитивные млекопитающие, откладывающие, подобно рептилиям, яйца с кожистой скорлупой и имеющие единственное выводное отверстие — клоаку, служащее для выведения из организма жидких и твердых выделений, а также для спаривания. Говоря об австралийских сумчатых млекопитающих, нельзя, конечно, не назвать таких, как кенгуру, коала, вомбат, бандикут и сумчатый дьявол. Можно провести интересную параллель между евразийскими, африканскими и североамериканскими плацентарными млекопитающими и сходными с ними по внешнему виду австралийскими сумчатыми, ‘ например с такими, как сумчатый крот, и другими сумчатыми млекопитающими, внешне похожими на землероек, кроликов, кошек и даже волков.
Водное пространство между Австралией и Азией, разорванное цепью многочисленных островов, не являлось непреодолимой преградой для расселения азиатских, более высокоорганизованных животных в южном направлении. Время от времени в течение многих веков различные птицы достигали Австралии, и там продолжалась их эволюция. Вот почему австралийская авифауна включает в настоящее время ряд высокоспециализированных птиц, таких, например, как огромные казуары, и других, менее изменившихся, но все же отличающихся от птиц других районов, таких, как лирохвосты и райские птицы, а также птиц, представленных наряду с Австралией в Азии и в других районах земного шара.
Некоторые животные могли легко перебираться с острова на остров, преодолевая морское пространство либо вплавь, либо на стволах деревьев, унесенных в море ветром или смытых с берега волнами. Такие животные иногда попадали в Австралию с севера. Хорошим примером может служить семейство мышиных (Muridae) — мыши и крысы Старого Света, к которым относятся домовая мышь, серая и черная крысы, завезенные в Америку из Евразии. Австралийские грызуны семейства Muridae, о которых написано меньше, чем о сумчатых, удивительно разнообразны. Одни из них имеют пушистый хвост и прыгают, подобно американским кенгуровым крысам, другие строят такие же большие гнезда среди ветвей, как и американские древесные крысы Neotoma из семейства хомяков, третьи могут запасать жир в хвосте на голодное время года, а четвертые, подобно ондатрам, — животные водные и по своим привычкам и по внешнему облику. Это разнообразие и эта адаптивная радиация в различных условиях обитания говорят о том, что предки мышиных проникли в Австралию в очень далекие времена.
Не менее разнообразны в Австралии ядовитые змеи из семейства Elapidae, проникшие сюда, по-видимому, из Азии, а совершенно безобидные змеи семейства ужиных (Colubridae), которые широко распространены во всех частях земного шара, в Австралии представлены всего лишь несколькими видами, либо живущими на деревьях, либо ведущими полуводный образ жизни.
Итак, Австралия образует второе фаунистическое царство с очень своеобразной фауной, сложившейся в результате длительной изоляции этого материка. Австралийское фаунистическое царство характеризуется: во-первых, примитивными реликтовыми формами (из которых часть развивалась параллельно более высокоразвитым формам); во-вторых, многообразными потомками тех более высокоразвитых групп животных, предки которых проникли в Австралию из Азии морским путем — вплавь или были занесены туда случайно на стволах деревьев; в-третьих, группой рукокрылых, которые в какой-то степени отличаются от родственных им форм в других странах; и, наконец, в-четвертых, отсутствием высших групп животных, преобладающих на других континентах.
Что же касается миграции животных из Австралии, то она ограничена ближайшими островами, например Тасманией и Новой Гвинеей.
Семейство лососевых распространено от Арктики до Северной Африки, Тайваня, северо-западной Мексики и Аппалачских гор. Эти рыбы были завезены человеком и во многие другие районы земного шара. Слева вы видите радужную форель из реки Чама, Нью-Мексико. Ее естественный ареал простирается от Аляски до полуострова Калифорния. А семейство ушастых окуней (Centrarchidae) приурочено только к Северной Америке. На верхнем снимке справа показан представитель этого семейства — краппи из рода Pomoxis, пойманный в одной из рек штата Луизиана. Ареал этого вида охватывает районы, начиная от штатов Миннесота и Онтарио до штатов, находящихся у Мексиканского залива
История распространения животных в Южной Америке в известной степени сходна с историей распространения их в Австралии. В очень отдаленные времена в Южную Америку легко проникали примитивные формы животных. Но затем Южноамериканский материк был отделен от остального мира водной преградой в виде Панамского пролива, который могли преодолевать только морские животные, а развитие наземных животных Южной Америки на протяжении долгих веков происходило в изоляции.
И все же некоторые из древних южноамериканских форм имеют родственные им формы в других частях света. Так, южноамериканская пресноводная рыба арапаима, весящая больше 200 фунтов, и еще один южноамериканский близкородственный ей, но менее крупный вид относятся к семейству костноязычных рыб (Osteoglossidae), представленному в настоящее время одним видом в Африке, другим в Южной Азии и еще одним в Новой Гвинее и в австралийском штате Квинсленд. Ископаемые Osteoglossidae встречаются в отложениях Северной Америки, Евразии и Австралии. Некогда широко распространенные черепахи пеломедузы выжили только в Африке и Южной Америке, а змеиношейные черепахи, лягушки-свистуны и сумчатые, как мы уже отмечали выше, сохранились в Южной Америке и в Австралии.
Типичные лягушки семейства Ranidae распространены в основном в Евразии Африке и Северной Америке, и только несколько видов достигают Новой Гвинеи и один из них — северной части Южной Америки. На снимке внизу — лягушка-бык из штата Луизиана; ее ареал охватывает восточную часть Северной Америки, но она была завезена человеком и в другие районы
Для Южной Америки особенно типичны млекопитающие, называемые неполнозубыми: броненосцы, муравьеды, ленивцы, а также вымерший гигантский наземный ленивец и черепаховый броненосец (армадилло).
Удивительную адаптивную радиацию в Южной Америке претерпели сомы. Здесь встречается около двенадцати семейств и примерно тысяча видов этих рыб.
Как уже говорилось, пролив, отделявший когда-то Южную Америку от Северной, в конце концов превратился в перешеек. Широкий путь через Панамский перешеек способствовал обмену видами между северо- и южноамериканской фаунами. Но некоторые древние южноамериканские формы животных, несмотря на такую возможность, не продвинулись к северу, в Центральную Америку, и сумели выжить после вторжения в Южную Америку более высокоразвитых северных форм. К таким стойким формам, например, относятся лягушки пипы, некоторые, но не все роды лягушек-свистунов, змеиношейные черепахи, гигантские змеи анаконды, некоторые, сходные с аллигаторами кайманы, а также отдельные мелкие сумчатые.
Обыкновенные водяные черепахи семейства Emydidae живут в Евразии, Северной Африке и Северной Америке; несколько их видов заселяет Центральную Америку, а одна ветвь проникла в Южную Америку и Вест-Индию. На фото мы видим молодую и взрослую коробчатую черепаху (Тerrарепе), границы ареала которой начинаются от южной части штата Мэн и Мичиган и доходят на юг до Флориды и восточного Техаса (фото Брюса Моцерта)
В отличие от первых распространение других южноамериканских форм после образования моста через Панамский пролив происходило северном направлении. Змеи семейства ужиных, некоторые роды лягушек-свистунов, а также один вид каймана проникли в глубину тропиков Центральной Америки. А граница некоторых групп животных заходит на север еще дальше: броненосец и немногие из видов лягушек-свистунов достигли южных штатов США; виргинский опоссум добрался до севера США, дикобраз — до Аляски и Лабрадора. (Но все же ни одно южноамериканское животное не добралось до Азии.)
Род Elaphe — лазающие полозы — живет в Евразии, Северной и Центральной Америке. Один из представителей этого рода — обыкновенная крысиная змея (вверху), заснятая в начале процесса «смены кожи», встречается, начиная от южных районов Канады до оконечности Флориды и западного Техаса. Щитомордник — рода Ancistrodon — обитатель Азии и Северной и Центральной Америки. На фото показаны молодые и взрослые особи водяного щитомордника (A. piscivorus), граница области распространения которого проходит, начиная от южных районов штатов Виргиния и Иллинойс и далее на юг, охватывая весь Флоридский полуостров и юго-восточные районы штата Техас (фото Росс Эллен)
Существовали и такие южноамериканские формы, которые, продвинувшись далеко на север, даже на территорию Соединенных Штатов Америки, со временем вымерли и там, и на своей родине — в Южной Америке. Это гигантские наземные ленивцы (некоторые из них были крупнее слона) и черепаховые броненосцы, которые были «одеты», хотя их и относят к классу млекопитающих, панцирем из костных пластинок. Другие южноамериканские формы животных, также достигшие Северной Америки, вымерли там, но выжили в Южной Америке, например, гигигантские, ведущие полуводный образ жизни грызуны капибары, которые сейчас живут только в Южной Америке и Панаме, в то время как их ископаемые остатки нередко находят во Флориде.
Вверху — африканский страус в неволе, Южная Африка. Сейчас настоящих страусов можно встретить только в Африке, хотя когда-то они были широко распространены и в Азии. Внизу — кольчатый фазан, обитатель умеренного пояса в Азии, широко акклиматизирован человеком в разных странах. Фото сделано в Южной Дакоте
С возникновением Панамского моста миграция животных в Южную Америку усилилась, а из нее, наоборот, уменьшилась. С севера проникли различные лягушки и два рода саламандр, гремучая змея и несколько родов неядовитых змей, а также замыкающаяся и каймановая черепахи. Южной Америки достигли землеройки, олени, пекари, кошки, скунсы, куницы, медведи, верблюды (гуанако и родственные виды), кролики, белки, мыши и многие другие животные. Эти пришельцы, проникшие в Южную Америку через ее северо-западную часть, встретили на своем пути горную цепь Анд. Многие из них, например верблюды и ряд мелких кошек, были особенно хорошо приспособлены к жизни в более прохладных условиях, существующих в горах, и они распространились к югу, придерживаясь цепи Анд. Однако некоторые из пришельцев, как, например, ягуар, смогли приспособиться к разнообразным местообитаниям и распространились почти по всей Южной Америке. Многие древние южноамериканские формы вымерли вследствие этой миграции животных с севера. Среди них были разнообразные сумчатые (одни из них внешне были похожи на грызунов, другие напоминали крупных хищников — медведей и львов) и плацентарные млекопитающие, представленные пятью большими группами копытных.
Вверху — чернопятая антилопа импала, Южная Африка. Близкородственные виды этой антилопы водятся в Африке и в Азии, но в Новом Свете их нет. Внизу — капский буйвол в национальном парке Крюгера, Южная Африка. Другие дикие представители подсемейства быков распространены в Европе, Азии и Северной Америке
Весьма вероятно, а в ряде случаев и достоверно известно, что многие животные могли переправиться через Панамский пролив задолго до того, как он превратился в перешеек. Енот-полоскун попал в Южную Америку с севера через пролив, а южноамериканский гигантский наземный ленивец мог пересечь его в обратном направлении. Миграция в Центральную Америку из Южной лягушек-свистунов, возможно, началась до того, как образовался Панамский перешеек; вероятно, отдельные виды их переправлялись через Панамский пролив на стволах деревьев, упавших в море. Само собой разумеется, что птицы не раз достигали Южной Америки, и этот континент известен самой богатой авифауной в мире.
Мускусные пекари, добытые на охоте индейцами майя на юге Британского Гондураса (вверху). Область распространения семейства пекари простирается от Техаса до Аргентины. Оно достигло Южной Америки после того, как на месте Панамского пролива возникла суша (фото Росс Эллен). Щенок енота из Флориды (внизу). Семейство енотов широко распространено как в Северной, так и в Южной Америке; в Азии встречаются два представителя этого семейства — панды. Еноты проникли в Южную Америку с севера еще в тот период, когда существовал Панамский пролив (фото Росс Эллен)
Таким образом, Южная Америка образует третье фаунистическое царство, отличающееся некоторым числом примитивных реликтовых животных, большим или меньшим разнообразием потомков животных, которые смогли пересечь Панамский пролив в разные периоды, а также многочисленными высокоразвитыми формами животных, перебравшихся на материк с севера в сравнительно позднее время, и многими видами, исчезнувшими внезапно, в связи с появлением эволюционно более высокоразвитых «северян».
Наверху — агути из Колумбии. Агути входит в состав древней южноамериканской фауны, хотя представители этого семейства некогда продвинулись на север и достигли Центральной Америки и Вест-Индии (фото Памелы Читгем). Внизу — пума из Флориды. Этот вид из семейства кошачьих (Felidae) проник в Южную Америку, когда на месте Панамского пролива возникла суша (фото Тода Суолма)
Фаунистические царства, охарактеризованные нами, по существу, представляют собой как бы три главные «сцены», где осуществлялась эволюция животных — наземных и пресноводных. Это центры, из которых и в пределах которых шло расселение наземных животных. Антарктида, возможно, была четвертой сценой эволюции животных. В настоящее время наземная фауна этого закованного во льды континента очень скудна, однако в прошлом климат там был мягче, судя по образовавшимся на месте древних болот каменноугольным отложениям с прекрасно сохранившимися отпечатками ископаемых растений и следов, оставленных, вероятно, рептилиями. Интересно, какие еще ископаемые организмы будут когда-нибудь найдены под ледяным щитом Южного полюса?
В разных частях земного шара есть участки суши, не входящие ни в одно из перечисленных выше царств. Между двумя смежными царствами может существовать переходная территория, где встречаются животные как из одного, так и из другого царства. Острова к востоку от острова Калимантан и к западу от Новой Гвинеи образуют переходную территорию между Австралийским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царствами. А Центральная Америка, как и Вест-Индия, служит переходной территорией между Южноамериканским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царствами. Острова, лежащие в океане далеко от побережья, обычно трудно бывает отнести к какому-либо из фаунистических царств, потому что на них встречается мало наземных животных и попадают они на острова, как правило, чисто случайно. Скудная наземная фауна Антарктиды также не позволяет сопоставить этот континент с каким-либо фаунистическим царством. Надо сказать, что некоторые острова, такие, как Мадагаскар и Новая Зеландия, столь своеобразны, что особенности их фауны будут рассмотрены нами отдельно.
Вверху — тапир из Колумбии. Тапиры также проникли в Южную Америку с севера (фото Памелы Читгем). Внизу — олень из Колумбии. Семейство оленей представляет собой других, более поздних мигрантов в Южную Америку (фото Памелы Читгем)
Придерживаясь обычных биогеографических приемов, мы описали фаунистические царства по населяющим их млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, земноводным и пресноводным рыбам. По сравнению с позвоночными животными число беспозвоночных гораздо больше — к ним относятся плоские черви, моллюски, кольчатые черви, пауки и близкие к ним формы, ракообразные, насекомые (более 725 000 известных науке видов!) и многие другие. Однако большинство представителей беспозвоночных представляет интерес только для специалистов. Переходя к растениям, мы также главным образом остановимся на представителях цветковых (семенных) и редко будем упоминать водоросли, грибы, печеночники, листостебельные мхи, папоротники и другие группы споровых растений.
Эму — нелетающая птица Австралии (фото Росс Эллен)