…Разделение архипелага, на основании резких противоположностей между его естественными продуктами, совершенно не соответствует разделению его на основании физических и климатических особенностей.

Альфред Рассел Уоллес «Малайский архипелаг»

Общая картина расселения растений не сходна с картиной расселения животных в силу причин, о которых будет сказано несколько позднее. В настоящей же главе мы рассмотрим, какими путями происхо­дило распространение животных и как они проникали на различные континенты. Сделанные в предыдущей главе замеча­ния о пространственных связях между континентами и их геологической истории помогут нам понять схему расселения жи­вотных, даже если она будет дана в самых общих чертах.

Животные так легко проникали из Ев­разии в Африку и Северную Америку и обратно, что эти континенты были объединены в одно фаунистическое цар­ство. Фауна этого царства, занимающего в настоящее время почти две трети всей суши нашей планеты, отличается боль­шим разнообразием. Многочисленные, хорошо известные нам семейства и роды животных возникли в различных его рай­онах. Из рыб мы можем назвать веслоносов, лососей и форелей, чукучанов (Са­tostomidae), гольянов (семейство карпо­вых), ушастых окуней, щук, колюшек, центрархид (Centrarchidae) и настоящих окуней (семейство колючеперых). Земноводные представлены родом настоящих лягушек (Rand) и семейством жаб (Bu­fonidae), а также тритонами, американ­ским скрытожаберником, протеем (Nec­turus maculatas) и фактически всеми са­ламандрами. Из рептилий отметим кай­мановых, мускусных и замыкающихся че­репах, обыкновенных черепах из семейст­ва Emydidae, желтопузиков (Ophisaurus), ядозубов семейства Helodermatidae, поло­зов (Elaphe и Coluber), королевских змей, кобр, мамб, настоящих гадюк, мокасино­вых и гремучих змей. Характерными пти­цами этого царства являются африкан­ские страусы, грифы и кондоры, фазаны, павлины, куры, куропатки, индейки, га­гарки, дятлы, сорокопуты, свиристели, пищухи, синицы.

Список млекопитающих Евразийско-Африканско-Североамериканского цар­ства очень велик, и поэтому мы назовем только некоторых из них: баранов, ан­тилоп, быков, жирафов, оленей, верблю­дов, бегемотов, пекари, свиней, носоро­гов, лошадей, слонов, кошек, скунсов, куниц, панд, медведей, лисиц, волков, бобров, белок, кроликов, кротов, земле­роек, обезьян.

Австралийский материк лежал в стороне от главного центра эволюции позво­ночных, и примитивные животные, до­стигшие его в весьма отдаленные времена, смогли выжить только благодаря тому, что там не было более высокоразвитых животных, уже появившихся в других частях земного шара. Из удивительней­ших реликтовых животных Австралии надо упомянуть двоякодышащую рыбу — единственного ныне живущего представи­теля семейства Ceratodontidae, которое было широко распространено на этом континенте еще во времена динозавров. Не менее замечательны утконос и ехид­на — крайне примитивные млекопитаю­щие, откладывающие, подобно рептили­ям, яйца с кожистой скорлупой и имеющие единственное выводное отверстие — кло­аку, служащее для выведения из организ­ма жидких и твердых выделений, а также для спаривания. Говоря об австралийских сумчатых млекопитающих, нельзя, ко­нечно, не назвать таких, как кенгуру, коала, вомбат, бандикут и сумчатый дья­вол. Можно провести интересную парал­лель между евразийскими, африканскими и североамериканскими плацентарными млекопитающими и сходными с ними по внешнему виду австралийскими сумчаты­ми, ‘ например с такими, как сумчатый крот, и другими сумчатыми млекопи­тающими, внешне похожими на земле­роек, кроликов, кошек и даже вол­ков.

Водное пространство между Австра­лией и Азией, разорванное цепью много­численных островов, не являлось непре­одолимой преградой для расселения ази­атских, более высокоорганизованных жи­вотных в южном направлении. Время от времени в течение многих веков различные птицы достигали Австралии, и там про­должалась их эволюция. Вот почему авст­ралийская авифауна включает в настоящее время ряд высокоспециализированных птиц, таких, например, как огромные казуары, и других, менее изменившихся, но все же отличающихся от птиц других районов, таких, как лирохвосты и райские птицы, а также птиц, представленных на­ряду с Австралией в Азии и в других районах земного шара.

Некоторые животные могли легко пере­бираться с острова на остров, преодолевая морское пространство либо вплавь, либо на стволах деревьев, унесенных в море ветром или смытых с берега волнами. Такие животные иногда попадали в Авст­ралию с севера. Хорошим примером мо­жет служить семейство мышиных (Mu­ridae) — мыши и крысы Старого Света, к которым относятся домовая мышь, серая и черная крысы, завезенные в Аме­рику из Евразии. Австралийские грызуны семейства Muridae, о которых написано меньше, чем о сумчатых, удивительно разнообразны. Одни из них имеют пу­шистый хвост и прыгают, подобно аме­риканским кенгуровым крысам, другие строят такие же большие гнезда среди ветвей, как и американские древесные крысы Neotoma из семейства хомяков, третьи могут запасать жир в хвосте на голодное время года, а четвертые, по­добно ондатрам, — животные водные и по своим привычкам и по внешнему об­лику. Это разнообразие и эта адаптивная радиация в различных условиях обитания говорят о том, что предки мышиных проникли в Австралию в очень далекие времена.

Не менее разнообразны в Австралии ядовитые змеи из семейства Elapidae, проникшие сюда, по-видимому, из Азии, а совершенно безобидные змеи семейства ужиных (Colubridae), которые широко рас­пространены во всех частях земного шара, в Австралии представлены всего лишь несколькими видами, либо живущими на деревьях, либо ведущими полуводный об­раз жизни.

Итак, Австралия образует второе фаунистическое царство с очень своеобраз­ной фауной, сложившейся в результате длительной изоляции этого материка. Ав­стралийское фаунистическое царство характеризуется: во-первых, примитивными реликтовыми формами (из которых часть развивалась параллельно более высоко­развитым формам); во-вторых, многооб­разными потомками тех более высоко­развитых групп животных, предки кото­рых проникли в Австралию из Азии мор­ским путем — вплавь или были занесены туда случайно на стволах деревьев; в-третьих, группой рукокрылых, кото­рые в какой-то степени отличаются от родственных им форм в других стра­нах; и, наконец, в-четвертых, отсут­ствием высших групп животных, преобладающих на других континен­тах.

Что же касается миграции животных из Австралии, то она ограничена ближай­шими островами, например Тасманией и Новой Гвинеей.

История распространения животных в Южной Америке в известной степени сходна с историей распространения их в Австралии. В очень отдаленные времена в Южную Америку легко проникали при­митивные формы животных. Но затем Южноамериканский материк был отделен от остального мира водной преградой в виде Панамского пролива, который могли преодолевать только морские животные, а развитие наземных жи­вотных Южной Америки на протяже­нии долгих веков происходило в изо­ляции.

И все же некоторые из древних южно­американских форм имеют родственные им формы в других частях света. Так, южноамериканская пресноводная рыба арапаима, весящая больше 200 фунтов, и еще один южноамериканский близко­родственный ей, но менее крупный вид от­носятся к семейству костноязычных рыб (Osteoglossidae), представленному в на­стоящее время одним видом в Африке, другим в Южной Азии и еще одним в Новой Гвинее и в австралийском штате Квинсленд. Ископаемые Osteoglossidae встречаются в отложениях Северной Америки, Евразии и Австралии. Некогда ши­роко распространенные черепахи пело­медузы выжили только в Африке и Юж­ной Америке, а змеиношейные черепа­хи, лягушки-свистуны и сумчатые, как мы уже отмечали выше, сохрани­лись в Южной Америке и в Австра­лии.

Для Южной Америки особенно типич­ны млекопитающие, называемые непол­нозубыми: броненосцы, муравьеды, ле­нивцы, а также вымерший гигантский наземный ленивец и черепаховый броне­носец (армадилло).

Удивительную адаптивную радиа­цию в Южной Америке претерпели сомы. Здесь встречается около двенадцати семейств и примерно тысяча видов этих рыб.

Как уже говорилось, пролив, отделяв­ший когда-то Южную Америку от Север­ной, в конце концов превратился в пере­шеек. Широкий путь через Панамский перешеек способствовал обмену видами между северо- и южноамериканской фау­нами. Но некоторые древние южноамери­канские формы животных, несмотря на такую возможность, не продвинулись к северу, в Центральную Америку, и сумели выжить после вторжения в Южную Аме­рику более высокоразвитых северных форм. К таким стойким формам, напри­мер, относятся лягушки пипы, некото­рые, но не все роды лягушек-свистунов, змеиношейные черепахи, гигантские змеи анаконды, некоторые, сходные с аллига­торами кайманы, а также отдельные мел­кие сумчатые.

В отличие от первых распространение других южноамериканских форм после образования моста через Панамский про­лив происходило северном направле­нии. Змеи семейства ужиных, некоторые роды лягушек-свистунов, а также один вид каймана проникли в глубину тро­пиков Центральной Америки. А граница некоторых групп животных заходит на север еще дальше: броненосец и не­многие из видов лягушек-свистунов до­стигли южных штатов США; виргин­ский опоссум добрался до севера США, дикобраз — до Аляски и Лабра­дора. (Но все же ни одно южноамери­канское животное не добралось до Азии.)

Существовали и такие южноамерикан­ские формы, которые, продвинувшись да­леко на север, даже на территорию Соеди­ненных Штатов Америки, со временем вымерли и там, и на своей родине — в Юж­ной Америке. Это гигантские наземные ленивцы (некоторые из них были крупнее слона) и черепаховые броненосцы, кото­рые были «одеты», хотя их и относят к классу млекопитающих, панцирем из кост­ных пластинок. Другие южноамерикан­ские формы животных, также достигшие Северной Америки, вымерли там, но вы­жили в Южной Америке, например, гигигантские, ведущие полуводный образ жизни грызуны капибары, которые сейчас живут только в Южной Америке и Панаме, в то время как их ископае­мые остатки нередко находят во Фло­риде.

С возникновением Панамского моста миграция животных в Южную Америку усилилась, а из нее, наоборот, уменьши­лась. С севера проникли различные ля­гушки и два рода саламандр, гремучая змея и несколько родов неядовитых змей, а также замыкающаяся и каймановая черепахи. Южной Америки достигли зем­леройки, олени, пекари, кошки, скунсы, куницы, медведи, верблюды (гуанако и родственные виды), кролики, белки, мыши и многие другие животные. Эти пришельцы, проникшие в Южную Америку через ее северо-западную часть, встретили на своем пути горную цепь Анд. Многие из них, например верблюды и ряд мелких кошек, были особенно хоро­шо приспособлены к жизни в более про­хладных условиях, существующих в го­рах, и они распространились к югу, при­держиваясь цепи Анд. Однако некоторые из пришельцев, как, например, ягуар, смогли приспособиться к разнообразным местообитаниям и распространились поч­ти по всей Южной Америке. Многие древние южноамериканские формы вы­мерли вследствие этой миграции жи­вотных с севера. Среди них были разнообразные сумчатые (одни из них внешне были похожи на грызунов, другие напоминали крупных хищни­ков — медведей и львов) и плацентар­ные млекопитающие, представленные пятью большими группами копыт­ных.

Весьма вероятно, а в ряде случаев и достоверно известно, что многие живот­ные могли переправиться через Панам­ский пролив задолго до того, как он пре­вратился в перешеек. Енот-полоскун по­пал в Южную Америку с севера через пролив, а южноамериканский гигантский наземный ленивец мог пересечь его в обратном направлении. Миграция в Цент­ральную Америку из Южной лягушек-свистунов, возможно, началась до того, как образовался Панамский перешеек; ве­роятно, отдельные виды их переправля­лись через Панамский пролив на стволах деревьев, упавших в море. Само собой разумеется, что птицы не раз достига­ли Южной Америки, и этот континент известен самой богатой авифауной в мире.

Таким образом, Южная Америка обра­зует третье фаунистическое царство, от­личающееся некоторым числом прими­тивных реликтовых животных, большим или меньшим разнообразием потомков животных, которые смогли пересечь Па­намский пролив в разные периоды, а также многочисленными высокоразвиты­ми формами животных, перебравшихся на материк с севера в сравнительно позд­нее время, и многими видами, исчезнув­шими внезапно, в связи с появлением эво­люционно более высокоразвитых «севе­рян».

Фаунистические царства, охарактеризо­ванные нами, по существу, представляют собой как бы три главные «сцены», где осуществлялась эволюция животных — наземных и пресноводных. Это центры, из которых и в пределах которых шло расселение наземных животных. Антарк­тида, возможно, была четвертой сценой эволюции животных. В настоящее время наземная фауна этого закованного во льды континента очень скудна, однако в прошлом климат там был мягче, судя по образовавшимся на месте древних болот каменноугольным отложениям с прекрас­но сохранившимися отпечатками иско­паемых растений и следов, оставленных, вероятно, рептилиями. Интересно, какие еще ископаемые организмы будут когда-нибудь найдены под ледяным щитом Южного полюса?

В разных частях земного шара есть участки суши, не входящие ни в одно из перечисленных выше царств. Между дву­мя смежными царствами может существо­вать переходная территория, где встре­чаются животные как из одного, так и из другого царства. Острова к востоку от острова Калимантан и к западу от Новой Гвинеи образуют переходную террито­рию между Австралийским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царст­вами. А Центральная Америка, как и Вест-Индия, служит переходной террито­рией между Южноамериканским и Евразийско-Африканско-Североамериканским царствами. Острова, лежащие в океане далеко от побережья, обычно трудно бы­вает отнести к какому-либо из фаунисти­ческих царств, потому что на них встреча­ется мало наземных животных и попада­ют они на острова, как правило, чис­то случайно. Скудная наземная фауна Антарктиды также не позволяет сопо­ставить этот континент с каким-либо фаунистическим царством. Надо ска­зать, что некоторые острова, такие, как Мадагаскар и Новая Зеландия, столь своеобразны, что особенности их фауны будут рассмотрены нами отдельно.

Придерживаясь обычных биогеографи­ческих приемов, мы описали фаунисти­ческие царства по населяющим их млекопитающим, птицам, пресмыкающимся, земноводным и пресноводным рыбам. По сравнению с позвоночными животными число беспозвоночных гораздо больше — к ним относятся плоские черви, моллюс­ки, кольчатые черви, пауки и близкие к ним формы, ракообразные, насекомые (более 725 000 известных науке видов!) и многие другие. Однако большинство представителей беспозвоночных пред­ставляет интерес только для специалис­тов. Переходя к растениям, мы также главным образом остановимся на пред­ставителях цветковых (семенных) и редко будем упоминать водоросли, грибы, пе­ченочники, листостебельные мхи, папо­ротники и другие группы споровых рас­тений.

• ← Континенты глазами биогеографа
• Тропики континентов →