1 год назад
Нету коментариев

Новая научная истина берет верх не путем убеждения противников, а потому, что со временем ее противники отмирают, новое же поколение вырастает хорошо знакомым с истиной.

Макс Планк

Прежде чем оставить тему о фаунистических царствах и областях, уместно ска­зать о заслугах ученых, участвовавших в создании зоогеографической карты мира. Некоторые из них были выдающимися учеными, и их идеи позволят нам глубже понять общую схему распространения животных.

Биогеография была сначала наукой чис­то описательной, ставившей перед собой одну задачу — выявить наиболее общие черты распространения растений и живот­ных. И в самом деле — что нового могли дать ученые-зоогеографы в те времена, когда такие науки, как геология, палеон­тология, археология и экология еще толь­ко зарождались? Разве что нанести на карту фаунистические подразделения? До второй половины XIX в. никто не мог дать верного истолкования расселения живых организмов. Джон Лайтфут, вице-президент университета в Кембридже, за­явил, что мир был создан 17 сентября 3928 г. до н. э. в девять часов утра. Архие­пископ Ирландии Джемс Ашер внес по­правку, заявив, что сотворение мира про­изошло 23 октября 4004 г. до н. э. Но если бы это было действительно так, то трудно объяснить, каким образом некоторые улитки, слизни и жуки-навозники могли добраться из Калифорнии в Южную Ев­ропу (или обратно) за срок меньший, чем 6000 лет. Еще труднее объяснить, поче­му они должны были проделать именно это путешествие, а не какое-либо дру­гое.

Более ста лет назад один из зоогеогра­фов хорошо понимал, что виды животных мигрируют, но в то же время он считал, что миграция каждого вида обязательно должна начинаться от горы с двумя вер­шинами — Арарат, находящейся в северо-восточной Турции, близ границы Арме­нии. По преданиям, эта гора считалась местом, где остановился Ноев ковчег!

В те времена люди часто придавали не­которым числам особый таинственный смысл. Одни числа они считали более счастливыми, чем другие, и это суеверие распространено довольно широко и по сей день. Так и многие из первых зоогео­графов считали, что должно существовать определенное число больших системати­ческих групп и соответствующих им фаунистических царств: особенно им нрави­лась квинарная система, основанная на числе пять.

К концу XVII в. английский натуралист Джон Рей, которого часто называют осно­вателем зоологии, решил, что неплохо было бы ученым в своих трудах указы­вать, где находится родина каждого жи­вотного. Помимо этого, он не привнес в зоогеографию ничего нового. Карл Лин­ней, основатель таксономической систе­мы, о распространении живых организмов высказывался также лишь от случая к случаю. В различных изданиях своей ра­боты «Система природы» он ограничивал­ся такими случайными формулировками на латинском языке, как «Habitat in Ame­rica» или «Habitat in Indiis».

В 1819 г. Вильям С. Макли, шотланд­ский натуралист, предложил вышеупомя­нутую квинарную систему. Его последо­вателями были английский врач Вильям Лич и австрийский зоолог Леопольд Фитцингер. Вильям Свейнсон — англий­ский натуралист и писатель, изучавший птиц, млекопитающих и насекомых, был столь очарован квинарной системой, что в 1835 г. разделил мир на пять континен­тов: Европу, Азию, Африку, Австралию и Америку.

Французский натуралист Шарль Люсьен Бонапарт, племянник Наполеона, после шести лет пребывания в Соединенных Штатах Америки опубликовал в 1827 и 1837 гг. сравнительный список европей­ских и американских птиц. Он пришел к выводу, что между анатомическими осо­бенностями и их функцией существует определенная связь. Эта идея, поскольку она касается признаков, используемых систематиками при характеристике раз­личных групп животных, оказалась в даль­нейшем очень полезной в исследованиях по анатомии, систематике и даже биогео­графии.

В 1841 г. Герман Помпер из Лейпцига подразделил континенты на температур­ные зоны с перечислением млекопитаю­щих, птиц и пресмыкающихся, характер­ных для каждой зоны. Его работа имела важное значение: она показала, что гра­ницы фаунистических подразделений не обязательно совпадают с границами кон­тинента.

Баварец Иоганн Вагнер в 1844—1846 гг. подвел итоги распространению млекопи­тающих, исходя из того, что гора Арарат является центром расселения всего живого на Земле. Между прочим, ему посчастли­вилось описать удивительное ископаемое, найденное неподалеку от того места, где он жил, а именно великолепный экземпляр археоптерикса (Archaeopterix), являющего­ся связующим звеном между рептилиями и птицами. Как был бы удивлен этот ученый, если бы узнал, что, по совре­менным данным, птицеящеры исчезли за 135 миллионов лет до появления человека на Земле!

Эдвард Форбс, британский специалист по морской фауне, в 1844 г. выдвинул кон­цепцию о некогда существовавших «мос­тах» и сделал попытку объяснить распро­странение животных на Британских ост­ровах существованием в прошлом сухо­путных соединений, впоследствии исчез­нувших. Эта теория о движениях земной коры сыграла важную роль, хотя многие из последующих авторов, не имея в своем распоряжении точных геологических дан­ных, слишком сильно доверялись гипо­тезам об опустившихся под воду участках суши, предлагаемым для объяснения ра­зорванных ареалов.

В 1853 г. австрийский биолог Людвиг Шмарда посвятил географическому рас­пространению животных большой труд объемом 755 страниц. Во введении автор обсуждал вопрос о влиянии климата на распространение животных, а также из­лагал свою схему расчленения как суши, так и моря на многочисленные фаунистические царства. В одних случаях автор су­мел хорошо обосновать деление такого рода, в других — плохо. Шмарда призна­вал большое сходство арктических райо­нов Северной Америки и Евразии. Он также отметил, что африканское побе­режье Средиземного моря должно быть объединено с европейским, а также счел нужным не включать ни в одно материко­вое фаунистическое царство острова, рас­положенные между Азией и Австралией.

В 1853 г. англичанин П. Л. Склэтер дал обзор распространения птиц земного ша­ра и установил, достаточно хорошо обос­новав такое деление, шесть фаунистических областей, которые вполне соответ­ствуют выделенным в настоящее время областям или подобластям.

Наиболее интересной фигурой в ран­ний период развития зоогеографии был Альфред Рассел Уоллес — английский на­туралист, социолог, писатель и исследо­ватель. Он побывал в двух странах с чрез­вычайно богатой фауной, а именно на Амазонке в Южной Америке и в юго-западной части Тихого океана на остро­вах, находящихся между полуостровом Малакка и Новой Гвинеей. Его путешест­вие по островам Малайского архипелага продолжалось восемь лет, из которых пять лет он путешествовал в сопровожде­нии только нескольких туземцев. Из своих странствий он привез 125 660 экземпляров млекопитающих, птиц, рептилий, мол­люсков, бабочек, жуков и других насеко­мых. Его коллекции включали сотни еще неизвестных науке видов.

Изучая отличия между островными ви­дами животных и родственными им вида­ми на материке, Уоллес пришел к выводу о том, что особи данного вида варьируют, причем одни вариации оказываются для особи вредными, другие — полезными. Особи с полезными отклонениями имеют больше шансов на выживание, чем особи с вредными отклонениями, в последнем случае наблюдается больший процент ги­бели животных от своих врагов и других опасностей. Таким образом, менее при­способленные особи погибают, а более приспособленные выживают, и, следова­тельно, вид изменяется в сторону лучшей приспособленности к среде.

Любопытно, что другой английский натуралист и путешественник, изучая жизнь животных на островах, независимо от Уоллеса пришел к тем же выводам. Это был Чарлз Дарвин — создатель тео­рии эволюции на основе естественного отбора. Впервые эта теория была опубли­кована в работах Уоллеса и Дарвина, доложенных в Линнеевском обществе пер­вого июля 1858 г.

Невзирая на болезни, приобретенные в тропиках во время путешествия по Ма­лайскому архипелагу, Уоллес опублико­вал множество научных статей, описыва­ющих его экспедиционную деятельность. В 1869 г. он выпустил в свет популярный очерк своих путешествий под названием «Малайский архипелаг. Страна орангута­на и райской птицы». При жизни автора эта книга выдержала десять изданий, а в 1962 г. она была выпушена в факси­мильном издании. Однако венцом его творений надо считать выпущенную в 1876 г. двухтомную работу («Географи­ческое распространение животных»). Тер­минология Уоллеса и его схема фаунистических областей широко используются и поныне, претерпев лишь очень незначи­тельные изменения.

Вернемся теперь к знаменитому сооте­чественнику Уоллеса — Чарлзу Дарвину. Юный Дарвин в молодости, идя по сто­пам своего отца и деда, намеревался стать врачом, однако, как он впоследст­вии писал в своей автобиографии, лекции показались ему «ужасными … невыносимо скучными». Перейдя в другой универси­тет, Дарвин оставил медицину и решил стать священником Ирония судьбы, если вспомнить, какое влияние его открытия в будущем оказали на теологию того вре­мени. Сразу же после завершения своего образования Дарвин получил место нату­ралиста в научной экспедиции, организо­ванной на правительственные средства. Кругосветное плавание было совершено на ставшем ныне знаменитым судне «Бигль». Оно длилось пять лет, причем особенно много времени экспедиция уде­лила исследованию берегов Южной Аме­рики. Опыт, вынесенный из этого путешествия, не только позволил Дарвину сформулировать принцип естественного отбора, но и пробудил в нем интерес к различным, тогда еще только зарождав­шимся естественным наукам — геологии, палеонтологии, экологии, генетике, мор­ской биологии и науке о поведении живот­ных.

Путешествуя, Дарвин много времени провел на побережье Южной Америки, изучая склоны южных Анд. Далеко от побережья он обнаружил морские отло­жения с многочисленными раковинами морских моллюсков, а также ископаемые остатки деревьев. Судя по местным гео­логическим данным, когда-то на берегу Атлантического океана росли великолеп­ные леса, а теперь океан оказался в 700 милях от этого места. В те далекие времена суша скрылась под волнами мо­ря, увлекая с собой и деревья, но потом при образовании высоких горных хреб­тов дно моря вновь было приподнято и окаменевшие остатки древнего леса очу­тились на поверхности земли.

Дарвин высказал предположение, что эта ныне иссушенная бесплодная земля была некогда, а именно до образования горного хребта, покрыта тропическим ле­сом. Горный хребет встал преградой на пути теплых и влажных ветров. Дарвин не имел представления о древности най­денных им отложений, но он пришел к выводам первостепенного значения для биогеографии: даже большие горные цепи существовали на Земле не всегда, проис­ходили глубокие изменения в соотноше­нии между морем и сушей, менялись кли­маты, и распространение живых существ, конечно, не всегда было таким, как в настоящее время.

После работ Уоллеса и Дарвина нема­ловажным вкладом в зоогеографию была работа американца Анжело Гейлприна, столь же разностороннего человека, как Склэтер и Уоллес. Он был ученым и пи­сателем, путешественником и альпинис­том, преподавателем геологии и палеонтологии и, наконец, руководителем экс­педиции по спасению экспедиции Пири на Северный полюс. Гейлприн был пер­вым исследователем юго-западной части Флориды и болот Эверглейдс. В 1887 г. он опубликовал работу «Географическое и геологическое распространение живот­ных», в которой, помимо сведений по палеонтологии, содержался обзор совре­менного распространения животных. Эта книга возвестила наступление новой эры в зоогеографии. Гейлприн изменил уол-лесовскую схему деления суши — он включил Северную Америку и умеренную Евразию в одну область и стал считать пустыню Сонора фаунистической пере­ходной территорией между умеренно теп­лой и тропической областями.

В 1884 г. американский натуралист Тео­дор Джил предложил свою схему фаунис­тического подразделения. Важно отме­тить то большое значение, которое он уделил пресноводным рыбам при выде­лении фаунистических царств и областей.

Надо упомянуть и других ученых, внес­ших свой вклад в работу над фаунисти­ческим делением. Это Альберт Гюнтер, Томас Генри Гексли, В. Т. Блэнфорд, Ричард Лидеккер, Эрнест Геккель, Хрис­тиан А. Брем, Спенсер Ф. Бэрд, Эвард Д. Коп и ряд других.

После выхода в свет работ Уоллеса и Гейлприна возрос интерес зоогеографов к палеонтологическим находкам, число которых росло изо дня в день. Разве не интересно было узнать, что красивые птицы трогоны, область распространения которых сейчас ограничена в основном тропиками Азии, Африки и Нового Света, по-видимому, родом из Франции. Зоо­географы потеряли интерес к царствам и областям и посвятили все свое внимание «анализу фаун». Последний состоял в установлении места происхождения жи­вотных, обнаруженных в данном районе. Но в 1954 г. американский зоолог Карл Р. Шмидт в своих работах указал, что как фаунистическое районирование, так и фаунистический анализ одинаково ценны для зоогеографии, и частично пересмотрел классификацию областей, используя па­леонтологические данные при решении спорных вопросов.

В 1957 г. американский зоолог Ф. Дар­лингтон выпустил книгу «Zoogeography: The Geographical Distribution of Animals», в которой рассматривается распростра­нение позвоночных животных, живущих на суше и в пресных водах. Эта книга явилась важным вкладом в современ­ную науку. В ней автор подвергает ана­лизу имеющиеся схемы фаунистических царств, областей и подобластей и отме­чает, что схема, разработанная Уолле­сом, сохраняет свое значение и по сей день. Само собой разумеется, что в двад­цатом веке зоогеография как наука сильно продвинулась в своем развитии, однако большинство новых работ имеет, если так можно сказать, подход чисто палеон­тологический или экологический, и по­этому они будут рассмотрены нами в других главах.

Надо сказать, что первые зоогеографы, очевидно, считали для себя более легкой задачей установить фаунистические под­разделения, чем дать им правильные на­именования. Со времен Людвига Шмарда каждое царство и область получали не­сколько названий.

КРАТКИЙ ОБЗОР ФАУНИСТИЧЕСКИХ ЦАРСТВ, ОБЛАСТЕЙ И ПОДОБЛАСТЕЙ

Южноамериканское царство охватыва­ет материк Южную Америку с прилегаю­щими островами Тринидад, Огненная Земля и Фолклендские острова. Это цар­ство состоит лишь из одной Южноамери­канской области, а последняя имеет лишь одну Южноамериканскую подобласть. К северу от Южноамериканского царства находятся две переходные территории: Центральноамериканская территория (от Панамского перешейка до перешейка Теу­антепек) и Вест-Индская (острова Малые Антильские, Большие Антильские и Ба­гамские). Обе эти переходные территории можно отнести к Карибским переходным территориям.

Австралийское царство включает ма­терик Австралию, острова Тасманию, Но­вую Гвинею и ряд мелких островов от архипелага Бисмарка до островов Самоа. Это царство состоит только из одной области — Австралийской, но последняя включает две подобласти: 1) Австралий­скую подобласть, охватывающую мате­рик Австралия и остров Тасмания, и 2) Новогвинейскую подобласть с острова­ми от Новой Гвинеи до Самоа. К западу от Австралийского царства лежит Целе­бесская переходная территория. Она ох­ватывает острова к западу от Новой Гви­неи и к востоку от Калимантана.

Все остальные континенты в целом со­ставляют Евразийско-Африканско-Североамериканское царство. В пределах этого царства лежат две области: одна в основ­ном тропическая, а другая умеренная, или арктическая. Африканско-Азиатская тропическая область состоит из двух тро­пических подобластей: 1) Африканской, куда входит Африка к югу от Сахары вместе с южной частью Аравийского по­луострова, и 2) Азиатской, которая про­стирается от крайнего юга Китая почти через весь полуостров Индостан, захва­тывая острова Суматру, Яву, Калиман­тан, Филиппинские острова, Цейлон и остров Тайвань.

Африканская тропическая подобласть с севера ограничена пустыней Сахарой и пустынями Аравийского полуострова. На этой границе наблюдается фаунистический и климатический переход от тропиков к умеренной зоне; Азиатская тропическая подобласть на севере также окаймлена пустынями и южными склонами горной системы Гималаев, и здесь также наблю­даются климатический и фаунистический переходы от тропиков к умеренной зоне. На островах, удаленных от побережья, этот переход совершается несколько север­нее, чем на материке,— граница переход­ной территории пересекает острова Рюкю. Таким переходным территориям нет необходимости давать какое-либо фор­мальное название, поскольку они не вхо­дят ни в одно из соседних подразделений. Часть Евразийско-Африканско-Североамериканского царства, лежащая к севе­ру от тропиков, представляет собой Арктическо-умеренную область (надо заме­тить, что ни одна из других областей не имеет одновременно и арктической и уме­ренной частей).. Эта область состоит из трех подобластей: 1) Арктической цир­кумполярной подобласти, охватывающей местности, лежащие севернее границы произрастания леса. В нее входят Гренлан­дия, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа и Новая Земля; 2) Умеренной североаме­риканской подобласти, охватывающей ос­тальную часть Северной Америки к югу до перешейка Теуантепек. Эта подобласть включает Бермудские острова и Ньюфа­ундленд; 3) Евразийско-Африканской под­области, охватывающей Северную Аф­рику к северу от Сахары и часть Европы южнее Арктики и севернее пустынь и склонов гор, которые образуют северную границу Азиатской тропической подоб­ласти. Япония и Британские острова так же принадлежат к Евразийско-Африканской умеренной подобласти.

Два небольших района — умеренный район Южноамериканской (в основном тропической) подобласти, находящийся в ее самой южной части, и тропический район Умеренной североамериканской подобласти, также расположенный на ее далеком юге, имеют целый ряд таких животных, которых нет в каких-либо дру­гих районах, однако это еще не может слу­жить основанием для выделения этих районов в особые зоогеографические под­разделения.

Такие переходные территории, как Це­лебесская, Центральноамериканская и Вест-Индская, были второстепенными центрами эволюции животных.

Как мы уже говорили, в фаунистическую схему трудно отнести острова Ин­дийского океана и острова юго-западной части Тихого океана — от Фиджи и Но­вой Каледонии до Новой Зеландии, а также мелкие острова, лежащие в юго-западной части Тихого океана, к северу от Новой Гвинеи и к востоку от Филип­пинских островов; мелкие острова в юго-западной и юго-восточной частях Тихого океана, расположенные восточнее остро­вов Самоа; Галапагосские острова, Ан­тарктиду с прилегающими островами, Исландию и далекие мелкие острова, находящиеся в Северной или Южной Ат­лантике.

Подобласти делятся на еще более мел­кие единицы, но сейчас мы не будем их рассматривать, а перейдем к вопросу о распространении растений и к краткому обзору животных, обитающих в каждой фитогеографической области.