3 years назад
Нету коментариев

ДЕРЖАТЬ ГОЛОВУ В ХОЛОДЕ

Недавно Тэйлор установил, что у газелей и анти­лоп температура тела может подняться выше 46 °С, причем это, по-видимому, не причиняет им никакого вреда. Бейза (Oryx beisa), вес которой достигает 100 кг, очень хорошо переносит сухую жаркую погоду и может простоять на ярком солнце целый день. Если содержать это животное на сухом корме, не давая воды, то потребление кислорода у него значительно уменьшится, что приводит к снижению внутренней тепловой нагрузки. Хотя при очень высокой темпера­туре воздуха бейза испаряет воду за счет тепловой одышки, количество расходуемой воды резко сокращается, поскольку температура ее тела повышается при этом до более чем 45 °С. В опытах Тэйлора бейза выдерживала повышение ректальной температуры до 46,5 °С в течение 6 часов без каких-либо заметных вредных последствий.

Каким образом животное, принадлежащее к мле­копитающим, может выдерживать такую высокую температуру тела? Наиболее чувствительные к повы­шению температуры части организма — это централь­ная нервная система, и способность выдерживать тем­пературу 46 °С следовало бы считать совершенно исключительным для высших животных явлением (Тэйлор, 1970). Ответ оказался простым: температура головного мозга не повышается так сильно, как тем­пература тела. У бейзы, температура тела которой повышалась под влиянием физической нагрузки, тем­пература головного мозга оказалась на 2,9 °С ниже температуры крови в артериях, находящихся в глубо­ких областях тела (Тэйлор, 1969). Кровь, направля­ющаяся к мозгу, охлаждается благодаря особому рас­положению сосудов в голове. Наружные сонные артерии, по которым в основном происходит кровоснаб­жение головного мозга, проходят через кавернозный синус, где они распадаются на сотни мелких артерий. Кавернозный синус наполняется венозной кровью, оттекающей из сосудов носовой полости, где она охлаждается благодаря испарению с влажных слизи­стых. Артериальная кровь на пути к мозгу протекает по сосудам, проходящим через это скопление охлаж­денной крови, и ее температура неизбежно понижается.

Роль каротидной сети в создании разницы между температурой тела и температурой крови, снабжаю­щей мозг, показана на ряде животных Бейкером и Хэйуордом (1968). В результате тщательных измере­ний, проведенных на овцах, кровообращение которых сходно с кровообращением у других парнокопытных, они установили, что венозная кровь, возвращающаяся из слизистой носовой полости в кавернозный синус, действительно охлаждает артериальную кровь в каротидной сети, а это имеет важное значение для под­держания на допустимом уровне температуры гипо­таламуса у овцы во время тепловой одышки. Анало­гичные сетчатые образования, охлаждаемые венозной кровью, возвращающейся из области носа, имеются у многих животных, хотя и не у всех (рис. 39). У соба­ки эта сеть устроена сложнее; она образует анасто­мозы между наружными и внутренними сонными ар­териями, создавая возможность, по терминологии Бейкера и Хэйуорда, для «двух типов регуляции тем­пературы мозга». У крысы нет сетчатых или сходных с ними структур, однако ей это и не нужно, поскольку она не прибегает к тепловой одышке, а ее носовая по­лость, как уже отмечалось в главе 1, приспособлена к удержанию, а не к потере тепла.

Каротидная сеть у разных животных...

Каротидная сеть у разных животных…

Создается впечатление, что теплообмен в каротидной сети дает животным, прибегающим к тепловой одышке, важное преимущество по сравнению с жи­вотными, охлаждающими свое тело путем потоотде­ления. Такой теплообменник позволяет поддерживать низкую температуру в какой-то одной части тела, в данном случае — в мозгу, что, очевидно, снижает об­щее количество расходуемой воды. А при терморегуля­ции с помощью потоотделения животное, по-видимому, должно охлаждать весь свой организм до той темпера­туры, превышение которой вредно для головного моз­га, что требует гораздо больших затрат воды (Тепловая одышка дает еще одно преимущество, о котором я уже говорил: она позволяет сохранять высокую температуру на поверхности тела, что автоматически уменьшает перепад ме­жду высокой температурой воздуха и температурой кожи живот­ного, уменьшая тем самым создаваемую средой тепловую на­грузку и расход воды. А у животных, у которых терморегуляция достигается с помощью потоотделения, температура поверхности тела относительно невысока (ниже температуры глубоких участ­ков), и это облегчает приток тепла из окружающей среды к коже, повышая тепловую нагрузку и расход воды. Однако мы все еще недостаточно ясно представляем себе относительные биологиче­ские достоинства потоотделения и тепловой одышки. По всей ве­роятности, потоотделение дает какие-то преимущества. Быть мо­жет, оно помогает животным с очень редким шерстным покро­вом или с голой кожей избегать перегревания на солнце?).

ДРУГИЕ ТЕПЛООБМЕННИКИ

Теплообменник, создаваемый каротидной сетью, в принципе аналогичен теплообменнику в плавниках кита (см. стр. 16). В обоих случаях температура ка­кой-то части организма (в одном — головного мозга, а в другом — плавника) поддерживается на более низком уровне, чем температура всех остальных ча­стей. Разница заключается в том, что у кита низкая температура плавника позволяет сохранить тепло глубоких участков тела, а антилопа «держит голову в холоде», чтобы иметь возможность поднять темпе­ратуру остальных частей тела выше уровня, допусти­мого для мозга.

Аналогичный теплообмен происходит также в со­судистых пучках, которые снабжают кровью, напри­мер семенники барана, и особенно хорошо развиты у некоторых крупных сумчатых (рис. 40). Благодаря относительно слабому испарению с поверхности мо­шонки температура семенников может поддерживать­ся на более низком уровне, чем температура организ­ма в целом, а сосудистый теплообменник предотвра­щает «растворение этого холода» в общей массе тела. Испарение с поверхности мошонки могло бы вызвать лишь очень незначительное охлаждение глубоких участков тела, так что если бы не было теплообмен­ника, то семенники снабжались бы кровью, имеющей температуру тела, а это по малопонятным причинам препятствует образованию нормальной жизнеспособ­ной спермы.

Кровоснабжение семенника крупного сумчатого - валлаби...

Кровоснабжение семенника крупного сумчатого – валлаби…

ТЕПЛОКРОВНАЯ РЫБА

Независимая от остального тела регуляция тем­пературы в отдельных частях организма создает так­же высокую температуру в мышцах некоторых круп­ных быстроплавающих рыб, таких, как тунцы и аку­лы. У большинства рыб температура тела очень близ­ка к температуре окружающей воды. Кровь, которая поглощает из воды кислород, протекает через жабры, где она охлаждается до температуры воды; поэтому температура тела рыбы может повыситься только в том случае, если между ее жабрами и остальными тканя­ми имеется теплообменник. У тунца кровеносные со­суды, снабжающие красные боковые мышцы (Райнер и Кинан (1967) сообщают, что тунец плавает глав­ным образом при помощи красных мышц, а белые мышцы слу­жат резервом, используемым для коротких вспышек бурной ак­тивности) туло­вища, образуют слой тесно переплетающихся между собой мелких артерий и вен, по которым кровь течет в противоположных направлениях (рис. 41).

Теплообменник кровоснабжения красных мышц...

Теплообменник кровоснабжения красных мышц…

В этот теплообменник поступает артериальная кровь, приходящая от жабр; она течет по сосудам, лежащим близко к поверхности тела рыбы, и поэтому ее температура соответствует температуре воды. Та­ким образом, холодный конец теплообменника нахо­дится на поверхности рыбы, а теплый — внутри, Е толще мышц. Благодаря этому теплообменнику у тун­ца температура мышц может быть на целых 14 °С выше температуры воды, в которой она плавает (Ка­рей и Тиль, 1966). Сходная система имеется у серо-голубой акулы (Jsurus oxyrhynchusи, по всей ве­роятности, у некоторых других видов акул, у которых обнаружены подобные сосудистые пучки (Карей и Тиль, 1969). Такая «теплокровность», вероятно, дает некоторые преимущества этим крупным быстроплавающим рыбам.

ПРОБЛЕМА КИСЛОРОДА

Есть один вопрос, которого мы до сих пор не ка­сались. Как уже говорилось, в плавнике кита тепло передается от артериальной крови венозной, никогда не доходя до поверхности плавника. Если бы кисло­род передавался с такой же легкостью, то эффектив­ный теплообменник препятствовал бы снабжению кислородом периферических тканей. Вероятно, имен­но беспрепятственной диффузией кислорода между капиллярами, приносящими кровь в почечные сосоч­ки, и капиллярами, уносящими кровь (нисходящая и восходящая ветви vasa recta), объясняется очень низ­кое содержание кислорода в почечной ткани, столь обильно снабжаемой кровью (Ландис, Леонгардт и Деремен, 1964).

Однако, исследуя теплообменники животных, мы обнаружили, что диаметр образующих их кровенос­ных сосудов равен примерно 1 мм. Как известно, кис­лород очень слабо диффундирует через стенки сосу­дов такого размера, .так что эти теплообменники пло­хо приспособлены для обмена кислорода. Это можно было бы выразить количественно, сравнивая коэффи­циенты диффузии для тепла и кислорода, если бы нам удалось найти подходящий физиологический эк­вивалент для этих двух потоков крови, проходящих через теплообменник.

Кислородная емкость млекопитающих равна при­мерно 200 мл кислорода на 1 л крови. Содержащийся в 1 л крови кислород при полном использовании (фи­зиологически допустимый максимум) дает 1000 кало­рий тепла; иными словами, он может повысить тем­пературу одного литра крови на один градус, но не более того. Таким образом, мы установили своего рода физиологический эквивалент для сопоставления кис­лорода и температуры: 150-миллиметровый градиент содержания кислорода (различие между полностью насыщенной кислородом кровью и нулевым его на­пряжением в тканях) может создать температурный градиент в 1 °С, так как в стабильном состоянии каж­дый литр крови может принести тканям упомянутое выше количество кислорода и забрать у них эквива­лентное количество тепла. Если кислородная емкость крови ниже (например, у рыб она вдвое ниже, чем у млекопитающих), то максимальный перепад темпе­ратур соответственно меньше, однако в принципе кар­тина остается прежней.

Теперь мы, пожалуй, готовы к тому, чтобы выяс­нить, действительно ли диффузия кислорода в тепло­обменнике так велика, что плавник кита или, что еще хуже, семенники кенгуру получают мало кислорода или не получают его вовсе. Если эффективность теп­лообменника составляет 99%, то это означает, что 99% тепла, приносимого с артериальной кровью, воз­вращается венозной крови и только 1% попадает на периферический конец теплообменника Как показы­вает простой расчет, теплообменник, допускающий перенос 99% тепла, которое потенциально может дать содержащийся в артериальной крови кислород, допустит диффузию в венозную кровь лишь 2% этого кислорода (которые тем самым не смогут дойти до периферического конца теплообменника и до дистально расположенных тканей).

Для теплообменника 99%-ная эффективность бо­лее чем достаточна. Потеря артериальной кровью 1%’ тепла, например в плавнике кита, не имеет для жи­вотного практически никакого значения. Столь же не­значительно и то обстоятельство, что 2% кислорода артериальной крови возвращается в вены, не доходя до периферии. Если бы эффективность теплообмен­ника была ниже, то количество «теряемого» арте­риальной кровью кислорода было бы меньше; ведь, поскольку коэффициенты диффузии остаются неиз­менными, количества тепла и количества кислорода должны меняться в одинаковой пропорции. Таким об­разом, теплообменник с эффективностью лишь 95%, который допускает потерю 5% тепла из артериальной крови, допустит диффузию в венозную кровь не более 0,4% кислорода.

Если теперь мы вернемся к противоточным меха­низмам, связанным с диффузией растворенных ве­ществ, а не тепла, то обнаружим, что их размеры близки к размерам капилляров — примерно 0,01 мм в диаметре. Меньшие размеры сосудов дают двоякий эффект: 1) общая площадь стенок увеличивается, по­скольку число сосудов значительно выше; 2) стенка, через которую происходит диффузия, гораздо тоньше. В чудесной сети плавательного пузыря рыб, который мы подробно рассмотрим несколько ниже, обеспечена эффективная диффузия газа между тысячами плотно упакованных тонкостенных капилляров. В легком птицы при диффузии газов между кровью и воздухом должно преодолеваться расстояние около 1 мкм, что не препятствует быстрой диффузии. В носовой поло­сти мелких млекопитающих перемещение тепла и во­дяных паров происходит с большой скоростью; конеч­но, размеры этой полости гораздо больше, чем шири­на капилляров, однако диффузия водяных паров в воздухе происходит примерно в 100 000 раз быстрее, чем диффузия какого-либо газа в тканях.

Итак, противоточные системы, используемые для теплообмена, состоят из сосудов миллиметрового раз» мера и поэтому не могут функционировать как газообменники. Относительно медленная диффузия газов в теплообменнике создает известное преимущество, так как в противном случае они не имели бы столь широкого распространения. В эффективно действую­щем газообменнике сосуды должны иметь размеры, близкие к размерам капилляров.

ОБМЕННИКИ И УМНОЖИТЕЛИ-ПРИЧИНА ПУТАНИЦЫ

Все тепло- и газообменники, которые мы до сих пор рассматривали, основаны на нисходящих градиен­тах: от теплого — к холодному, от высокой концен­трации газа — к низкой. Между тем существуют структуры, способные действовать «вверх», то есть вызывать перемещение вещества против его градиен­та концентрации; эти структуры по своему строению и даже свойствам несколько сходны с обменниками, что нередко приводит к довольно сильной путанице.

Структуры эти известны под названием умножи­телей, или, точнее, противоточных умножителей. На­пример, в почках млекопитающих происходит актив­ный перенос ионов натрия, что в конечном итоге приводит к образованию концентрированной мочи; по­скольку умеренный перенос ионов постепенно создает высокую концентрацию, весь механизм получил название умножителя. В плавательном пузыре рыбы происходит выделение газа, преодолевающее давле­ние в несколько сотен атмосфер, опять-таки при по­мощи умножителя. Необходимо четко разъяснить, чем и как умножители отличаются от обменников; тогда черты сходства между ними перестанут созда­вать путаницу.

Почка. Низшие позвоночные неспособны выраба­тывать мочу, осмотическое давление которой было бы выше, чем у плазмы крови; такой способностью обла­дают только птицы и млекопитающие. Механизм, при помощи которого это достигается, описан в большин­стве современных учебников физиологии; поэтому здесь мы рассмотрим его лишь в общих чертах, не вдаваясь в подробности.

В почке млекопитающих каждый почечный кана­лец образует петлю в форме шпильки, которая назы­вается петлей Генле. Одна из ее ветвей, ведущая в почечный сосочек, называется нисходящей, другая — восходящей ветвью. Ионы натрия извлекаются из жидкости, находящейся в восходящей ветви, в резуль­тате процесса активного переноса; «активным» он на­зывается потому, что при этом ионы из области более низкой концентрации переносятся в область более высокой концентрации и это требует затраты энергии. Активный перенос приводит к повышению концентра­ции натрия в окружающих тканях, так что ионы нат­рия могут поступать в нисходящую ветвь путем про­стой диффузии. Поскольку из жидкости, покидающей петлю Генле, непрерывно удаляется натрий, она со­держит его меньше, чем жидкость, поступающая в эту петлю. Концентрация натрия в перегибе петли Генла становится все выше и выше. Поэтому концентрация натрия в сосочках может достигнуть очень высокого уровня, что делает возможным извлечение воды из жидкости, протекающей по собирательным трубочкам, за счет осмоса (рис. 42).

Роль петли Генле в качестве противоточного умножителя в почке млекопитающего...

Роль петли Генле в качестве противоточного умножителя в почке млекопитающего…

По причинам, которые нам нет нужды разбирать подробно, максимальная концентрация, достигаемая в этом почечном умножителе, зависит от длины петли Генле. Следует подчеркнуть, что по двум ветвям этой петли жидкость течет в противоположных направле­ниях и что функция противоточного умножителя целиком зависит от двух предпосылок: 1) наличия ак­тивного переноса, осуществляемого с затратой энергии, и 2) протекания жидкости по петле, имеющей форму шпильки, что делает возможным эффект умножения.

Плавательный пузырь. Рыба, живущая на глуби­не, скажем, 1000 м, испытывает давление со стороны окружающей ее воды, в данном случае равное 100 атмосферам. Газ, наполняющий эластичный плава­тельный пузырь, испытывает такое же давление (и такое же давление испытывал бы наполненный возду­хом резиновый баллон, погруженный в воду на такую же глубину). Однако в окружающей рыбу воде пар­циальное давление растворенных газов равно лишь 1 атмосфере, так как количество газов, содержащихся в любом данном объеме воды, пришедшем в равнове­сие с атмосферным воздухом на поверхности, не из­менится, если переместить этот объем на глубину 1000 м.

Таким образом, рыба сталкивается с двумя проб­лемами. Во-первых, для того чтобы плавательный пу­зырь мог наполниться, парциальное давление газов в нем должно стать значительно выше, чем 1 атмо­сфера (в рассматриваемом нами случае оно должно увеличиться в 100 раз), а это, очевидно, может про­изойти только путем активного переноса, то есть с затратой энергии. Во-вторых, как только газ в пла­вательном пузыре окажется под высоким давлением, необходимо воспрепятствовать его диффузии в кровь, которая в жабрах приходит в состояние диффузион­ного равновесия с низким парциальным давлением газа в окружающей воде.

Как всегда, для того чтобы понять ту или иную функцию, нам надо сначала получить некоторое пред­ставление о структуре выполняющего ее органа. В стенке плавательного пузыря большинства рыб име­ется специальная газовая железа, которая снабжается кровью через своеобразную структуру, называемую «чудесной сетью» (rete mirabile). Форма этой сети и самой газовой железы весьма разнообразна у разных видов, однако общий принцип ее устройства всегда один и тот же: артерия, снабжающая кровью газовую железу, распадается на бесчисленное множество пря­мых, параллельных друг другу капилляров, которые затем вновь собираются в один сосуд, идущий к же­лезе. Вена, уносящая кровь от газовой железы, точно так же распадается па множество параллельных ка­пилляров, которые с поразительной упорядоченностью распределяются между артериальными капиллярами, а затем вновь сливаются вместе, образуя одну нор­мальную вену.

Капилляры чудесной сети достигают довольно зна­чительной длины — до 25 мм у некоторых глубоковод­ных рыб. Для капилляров такая длина чрезвычайно велика: вообще самыми длинными считаются капил­ляры мышц, достигающие всего 0,5 мм. У тех рыб, которым приходится секретировать газ при наиболее высоких давлениях, капилляры, по-видимому, имеют наибольшую длину; этого и следовало ожидать, по­скольку эффективность умножителя зависит от его длины. На рис. 43 схематически изображена чудесная сеть плавательного пузыря. Следует сказать несколь­ко слов о количественном аспекте ее строения. Крог (1929) исследовал с этой точки зрения артериальную и венозную сети угря весом в несколько сотен граммов. Эти сети образованы капиллярами длиной по 4 мм и общим объемом 64 мм3 — примерный объем капли воды. Он насчитал свыше 100 000 артериальных капил­ляров и примерно столько же венозных, что состав­ляет по 400 м капилляров каждого типа. Их диаметр, как и у большинства других капилляров, равен 7—10 мкм; простой арифметический расчет показывает, что суммарная площадь поверхности стенок капилля­ров каждого типа составляет по 100 см2 — и все это помещается в объеме, соответствующем объему капли воды! А для нас самое важное заключается в том, что через всю эту огромную поверхность может происхо­дить диффузия.

Схема чудесной сети в системе кровообращения плавательного пузыря...

Схема чудесной сети в системе кровообращения плавательного пузыря…

Рассмотрим сначала, каким образом удерживается в плавательном пузыре газ, выделенный в него газо­вой железой; процессом секреции газа мы займемся позднее. Здесь наблюдается совершенно то же самое, что и в плавнике кита. Кровь, оттекающая от плава­тельного пузыря, насыщена газами, которые раство­рялись в ней при высоком давлении, но, протекая по чудесной сети, она встречается с артериальной кро­вью, в которой парциальное давление газов ниже. Благодаря большой поверхности, через которую мо­жет происходить диффузия, избыточный газ диффун­дирует в эту артериальную кровь, и в вытекающей из чудесной сети венозной крови парциальное давление газа снижается до его уровня в притекающей арте­риальной крови. Несмотря на высокое давление газа в плавательном пузыре и низкое в артериальной крови, газ остается в пузыре; чудесная сеть служит шлюзом или шлагбаумом, через который газ пройти не может.

Обращаясь к проблеме наполнения плавательного пузыря газом, проще всего начать с кислорода, так: как чаще всего в пузырь секретируется именно этот газ. На рис. 44 чудесная сеть сведена к одной-един­ственной петле, что позволяет значительно упростить схему. Допустим, что процесс секреции начинается с выделения газовой железой молочной кислоты (ко­торую она и выделяет в действительности). Эта мо­лочная кислота поступает в кровь, снижая ее срод­ство к кислороду. Вообще действие, оказываемое кис­лотой на кровь, известно под названием эффекта Бора; однако у большинства рыб это действие выра­жено гораздо сильнее, чем у млекопитающих, и его называют эффектом Роота (Шоландер и Ван Дам, 1954). Под действием кислоты гемоглобин отдает кис­лород, и содержание растворенного (то есть не свя­занного с гемоглобином) кислорода в оттекающей из газовой железы венозной крови повышается. Поэтому кислород диффундирует через артериальные капил­ляры, где концентрация его ниже, и накапливается в петле. До тех пор, пока содержание кислорода в от­текающей венозной крови ниже, чем в притекающей артериальной, он будет накапливаться все в большем количестве. Благодаря противоточной системе молоч­ная кислота также задерживается в колене петли, усиливая эффект. Конечно, для того чтобы кислород мог накапливаться в петле, его общее количество в венозной крови, вытекающей из сети, должно быть меньше, чем в притекающей артериальной крови; но при этом для того, чтобы кислород диффундировал из венозных капилляров в артериальные, его парци­альное давление в венозных капиллярах должно быть выше.

Схема кровообращения в чудесной сети и газовой железе, сведенная в одной петле

Схема кровообращения в чудесной сети и газовой железе, сведенная в одной петле

Норвежский ученый Стеен выяснил, что один из факторов, играющих важную роль в создании такого положения вещей, имеет отношение к кинетике реак­ций связывания гемоглобина с кислородом. По мере поступления в кровь молочной кислоты гемоглобин отдает кислород; эта реакция протекает очень быстро, с полупериодом 50 мс. Реакция, идущая в противо­положном направлении, — связывание кислорода ге­моглобином — напротив, протекает медленно, с полу­периодом 10—20 с (Берг и Стеен, 1967). Это означает, что кислород, освободившись из гемоглобина в петле, не имеет времени соединиться с гемоглобином за то недолгое время, пока кровь течет по венозным ка­пиллярам, и уходит из них; поэтому парциальное дав­ление кислорода в венозных капиллярах остается вы­соким и он может диффундировать в артериальные капилляры и накапливаться в петле.

В результате такой постоянной диффузии кисло­рода в артериальные капилляры содержание посте­пенно накапливающегося в петле кислорода может достигнуть очень высокого уровня. Функция самой газовой железы подробно не изучена, однако теперь нам по крайней мере известно, каким образом в кро­ви, поступающей в железу, создается очень высокое парциальное давление кислорода.

Помимо молочной кислоты повышение парциаль­ного давления кислорода может вызываться присут­ствием других растворенных веществ; растворимость кислорода (и других газов в растворе) понижается в результате эффекта «высаливания». Поскольку в пла­вательном пузыре может происходить также секре­ция азота, причем у некоторых рыб секретируется главным образом именно азот, то эффект высаливания, возможно, оказывает в чудесной сети примерно такое же действие, как было описано выше для кислорода (Кюн и др., 1963). Это очень полезно, потому что, хотя мы не можем рассматривать действие, оказы­ваемое кислотой на гемоглобин, как способ накопле­ния инертных газов, мы все же имеем основание счи­тать чудесную сеть противоточным умножителем, поз­воляющим на основе очень слабого эффекта достиг­нуть высокого парциального давления газа.

Подводя итоги, можно констатировать, что про­тивоточный умножитель, обусловливающий секрецию газа под высоким давлением в плавательный пузырь, обладает двумя необходимыми умножителю качества­ми: 1) секреция происходит против градиента концен­трации, то есть в «восходящем» направлении; 2) эф­фект умножения становится возможным благодаря наличию структуры в форме петли или шпильки для волос.

АРТЕРИИ КИТА И НЕКАЯ НЕВЕРОЯТНАЯ ИДЕЯ

Не все сосудистые сети могут функционировать как противоточные обменники. Для обменника необ­ходимо прежде всего наличие двух потоков. У многих китов и дельфинов имеются обширные густые спле­тения сосудов, связанные с артериями, которые направляются к черепу и идут вдоль части позвоноч­ника. Но, поскольку артерии не перемежаются с ана­логичными венозными сетями, искать здесь противо-точный обменник было бы бесполезно.

Строение подобных сосудистых сплетений доволь­но хорошо изучено, однако их функция малоизвестна. Тем не менее можно высказать некоторые общие по­ложения. У ныряющих животных очень велики как объем крови, так и ее кислородная емкость, что дает им возможность обеспечивать себя кислородом на то время, пока они находятся под водой. Во время ны­ряния приток крови почти ко всем частям тела пре­кращается; в частности, мышцы становятся практи­чески обескровленными. Следовательно, большой объем крови животных должен в это время нахо­диться где-то в другом месте, в каких-то вместилищах соответствующей емкости.

Такие вместилища, по всей вероятности, должны содержать артериальную, а не венозную кровь, ибо чем больше запас кислорода, тем дольше животное может находиться под водой. Наилучшим местом для этого служат не большие синусы с дряблыми стенка­ми, а мелкие сосуды, имеющие эластичные стенки и способные поддерживать артериальное давление в те­чение длительных промежутков между сердечными сокращениями. Благодаря этому жизненно важные ткани — центральная нервная система и. сердечная мышца — снабжаются богатой кислородом кровью при постоянном артериальном давлении, хотя частота сердечных сокращений снижается в это время до не­скольких раз в минуту.

Довольно остроумное (но в сущности маловероятное) объяснение функции артериальных сетей у китов состоит в том, что во время ныряния они помо­гают использовать кислород, содержащийся в окру­жающем их жире, поскольку растворимость кислорода в жирах примерно в пять раз выше, чем в воде. Чтобы разобраться в этом, следует заняться количе­ственной стороной этих процессов. Растворимость кислорода в физиологическом растворе при парциаль­ном давлении, характерном для артериальной крови (примерно 100 мм рт. ст.), составляет около_0,3 мл О2 на 100 мл, а в жирах — около 1,5 мл О2 на 100 мл. Это не так уж много по сравнению с кислородной ем­костью крови, равной 20—30 мл на 100 мл, то есть примерно в 20 раз выше, чем «емкость» жира. Очень небольшое количество крови вмещает в себя больше кислорода, чем большое количество жира. При этом следует помнить, что диаметр сосудов, о которых идет речь, порядка миллиметра, то есть в 100 раз больше, нем это необходимо для диффузии газов с достаточ­ной скоростью.

А как обстоит дело с приспособлением к давле­нию? В строении китов есть несколько любопытных черт; некоторые из них представляют собой очевид­ные приспособления для плавания и ныряния, функ­ция же других менее ясна. Весьма соблазнительно интерпретировать все и каждую необычные особенно­сти, обнаруживаемые у китов, как приспособления, если не к плаванию и нырянию как таковым, то, во всяком случае, к высоким давлениям, которые им при­ходится испытывать на больших глубинах. Все при­знают наличие у китов некоторых анатомических структур, назначение которых нам не известно, одна­ко, прежде чем мы сумеем выяснить их роль, мы дол­жны попытаться объяснить, как они функционируют. Высказывая ту или иную гипотезу, нельзя ограничи­ваться описанием того, что нам кажется вероятным: необходимо как-то обосновать свою точку зрения.

Вернемся еще раз к обширным артериальным се­тям китов, которые, как считают, помогают выдержи­вать давление при нырянии на большую глубину. Вы­сказывались предположения, что они защищают го­ловной мозг, но как это достигается? Мы знаем, что в жидкости давление равномерно распределяется во всех направлениях и что только очень прочная жест­кая структура может выдержать высокое давление. Когда кит ныряет, его мягкие ткани, кровеносные сосуды, кровь и т. п. оказываются практически под таким же давлением, что и окружающая вода (По-видимому, в организме кита поддерживается обычное артериальное давление, необходимое для того, чтобы происхо­дило кровообращение; однако его величина очень мала по срав­нению с гидростатическим давлением на большой глубине)Го­ловной мозг заключен в прочный футляр — череп, который у китов очень толстый и плотный. Поэтому поддержание в черепе более низкого давления в прин­ципе осуществимо при условии, что все имеющиеся в нем отверстия будут закрыты; если, однако, крове­носные сосуды будут открыты, то давление немедлен­но выровняется. Таким образом, для поддержания низкого внутричерепного давления необходимо не только прекращение кровообращения в черепе, но и наличие каких-то клапанов, которые бы не допускали поступления крови в череп, то есть обеспечивали бы поддержание постулированной разности давлений. Если при нырянии на большую глубину мозг получает кровь (а в настоящее время все согласны с этим), то внутричерепное давление должно быть равно наруж­ному давлению.

Это вовсе не значит, что артериальные сети, рас­положенные вдоль позвоночника и у основания чере­па, не имеют никакого отношения к нырянию и дав­лению; однако любая высказываемая нами гипотеза должна содержать разумное предположение не толь­ко о том, какую функцию они выполняют, но и о том, каким образом эта функция становится физически возможной.

Есть еще одна маловероятная идея, о которой мне хотелось бы упомянуть. Высказывалось мнение, что сосудистые сети в плече некоторых лазающих живот­ных, например у ленивцев и лори, а особенно у лему­ров, обусловливают способность этих животных креп­ко ухватываться за ветви и не выпускать их в течение длительного времени.

Авторы подобных заявлений не разъясняют, каким образом сосудистая сеть в плече обеспечивает способ­ность мышц предплечья долгое время оставаться в состоянии сильного сокращения. Ниже этой сети со­суды вновь сливаются, образуя одну артерию; как могут мышцы знать, что кровь, которую они получают по этой артерии, чем-то отличается от крови, поступающей по любой другой артерии? Единствен­ным различием может быть несколько более низкое давление.

Возможно, венозные капилляры, располагающиеся в сети между артериальными капиллярами, остаются открытыми при повышении наружного давления во время сильного сокращения мышц, тогда как обычные вены в такой ситуации неизбежно спадаются (Саклинг, Саклинг, Уокер, 1969). А что происходит с ве­нами, расположенными непосредственно под сосуди­стым пучком? Ведь если они спадутся, то сеть окажется бесполезной. Так или иначе, но сеть нахо­дится в плече, а сокращающиеся мышцы — в пред­плечье. Было бы полезно, если бы такого рода гипо­тезы давали четкое объяснение того, как действует предлагаемый механизм, и по возможности подкреп­лялись экспериментами, показывающими, что он в самом деле действует. Достоверным остается лишь неизбежность теплообмена в чудесной сети, а также то, что венозная кровь, возвращающаяся из конечно­сти, погруженной в ледяную воду, пройдя через эту сеть, согревается почти до температуры артериальной крови (Шоландер и Крог, 1957). Не вызывает сомне­ния, что эти сети действуют как теплообменники; воп­рос о том, есть ли у них какие-либо другие функция и какие именно, требует более подробного изучения.

В ПОИСКАХ ОБОБЩЕНИЙ

Я уже затрагивал большинство общих черт раз­личных противоточных механизмов. И тем не менее, рискуя показаться невыносимо многословным, вновь выделю главные пункты.

  1. Противоточные умножителидействуют против градиента; они требуют затраты энергии и наличия петлеобразной структуры, в которой накапливается раствор. Каналы, из которых состоит система, по раз­мерам соответствуют капиллярам; известные приме­ры — образование концентрированной мочи в почках и накопление газа в плавательном пузыре.
  2. Противоточныеобменники действуют по нисхо­дящему градиенту; они служат запирательными приспособлениями, обеспечивающими сохранение гра­диентов тепла, газов и т. д. Петлеобразная структура не обязательна, но потоки должны быть направлены в противоположные стороны. Обменник может состоять из двух каналов, по которым текут разные жидкости (вода — кровь в жабрах рыб; воздух — кровь в лег­ких птицы; кровь — кровь в плаценте), но это может быть и петля с одной жидкостью (кровь в плавнике кита, в семенниках, в мозгу).

Обменники функционируют только в тех случаях, когда возможна диффузия (тепла, кислорода, водя­ного пара). Диффузию по нисходящему градиенту предотвратить нельзя; эффективность обменника за­висит от площади, расстояний, на которых происходит диффузия, и от других параметров (скорости течения, теплоемкости или растворимости газа и т. п.).

Для эффективного действия теплообменников кро­веносные сосуды должны иметь диаметр порядка 1 мм; при такой величине сосудов газообмен минима­лен. Газообменники эффективны в тех случаях, когда сосуды имеют размеры капилляров (около 0,01 мм в диаметре) или при диффузии в воздухе, скорость которой в 100 000 раз выше, чем в воде.