3 года назад
Нету коментариев

В этой главе мы рассмотрим затраты энергии при различных видах активности животного, влияние активности на тепловой баланс и необходимость испарения влаги для предотвращения перегрева.

ОХЛАЖДАЕМЫЕ ВОЗДУХОМ ЛЕТАТЕЛЬНЫЕ МАШИНЫ

В конструируемых человеком самолетах двигатели для экономии веса охлаждаются воздухом. Ни одно­му авиаконструктору не придет в голову нагружать самолет водой, чтобы при длительных перелетах охлаждать мотор за счет испарения. Тем не менее было принято считать, что, поскольку птицы выраба­тывают при полете очень много тепла, им для охлаж­дения своего тела необходимо использовать воду. Было вычислено, что голубю, летящему со скоростью 70 км/час, требуется для охлаждения по 8 г воды на каждый грамм жира, расходуемого в качестве топ­лива. Вероятно, эти расчеты основаны на неверных допущениях относительно продукции и рассеивания тепла птицей во время полета. Это становится ясно, если мы рассмотрим миграции птиц, при которых они совершают перелеты на огромные расстояния — на многие сотни, а может быть, и тысячи километров, причем иногда они летят над открытым морем, где нет никакой возможности получить воду или корм, (Современный, хорошо продуманный обзор по энер­гетике миграций птиц дает Тьюкер, 1917). К началу перелета до 50% веса птицы составляет жир. Было бы совершенно нелепым полагать, что она, кроме того, несет в себе воду, вес которой должен был бы в несколько раз превышать вес этого жира.

Имеется довольно много сообщений о том, что ор­ганизм мигрирующих птиц к концу длительного пере­лёта оказывается сильно обезвоженным, однако нам кажется, что авторы этих сообщений принимали же­лаемое за действительное; во всяком случае, они не приводят убедительных доказательств в пользу своих утверждений. Напротив, результаты исследования тру­пов птиц, которые погибают при миграциях, ударяясь о телевизионные, башни и другие препятствия, пока­зали, что никакого серьезного обезвоживания не про­исходит, хотя во многих, случаях такие птицы уже пролетели большие расстояния и исчерпали свои за­пасы жира (см., например, Одум, Роджерс и Хикс, 1964). В одном из присланных мне писем Одум подвел итоги своим многолетним исследованиям в следующих словах: «Энергия, а не обезвоживание является фак­тором, ограничивающим продолжительность мигра­ционных полетов. Содержание воды, отнесенное к общему весу тела, за вычетом жира, остается у ми­грирующих птиц почти постоянным независимо от этапа миграции».

Если бы мы захотели сконструировать птицу с воздушной системой охлаждения, с чего бы мы на­чали? Эту проблему удобнее обсудить в общем плане, а не применительно к полету. Прежде всего мы при­дали бы птице высокую температуру тела, что облег­чило бы отдачу тепла в окружающую среду без участия испарения. В норме температура птиц равна 40—42 °С, то есть она достаточно высока, чтобы до­пускать теплоотдачу без испарения, если только речь не идет о каких-либо крайних климатических усло­виях.

Таким образом, при желании мы могли бы рас­сматривать относительно высокую температуру тела птиц как фактор, способствующий уменьшению ис­пользования воды для охлаждения, или, иными сло­вами,— уменьшению необходимости нести на себе лишний груз при полете. Стремление к экономии воды связано не только с полетом. Мелкие грызуны, оби­тающие в областях с жарким климатом, избегают необходимости расходовать воду на охлаждение тела, прячась в подземные норы. Среди птиц лишь очень немногие живут в норах, так как высокая температуpa тела позволяет им экономить воду, которую, при­шлось бы затрачивать на охлаждение. (Многие круп­ные птицы, например грифы, спасаются от полуденно­го зноя, паря высоко в небе, где температура ниже.) Поскольку потери воды, порождаемые испарением с поверхности дыхательных путей, неизбежны, при­ходится прибегать также к другому способу ее эконо­мии — к повышению количества кислорода, извлекае­мого из вдыхаемого воздуха. Это позволяет понизить суммарный вентиляционный объем, необходимый при данной скорости потребления кислорода. Как уже го­ворилось в предыдущей главе, однонаправленный по­ток воздуха в легких птицы создает возможность для извлечения больших количеств кислорода из выдыхае­мого воздуха без повышения сродства крови к кисло­роду. Вполне возможно, что у птиц во время полета количество извлекаемого из воздуха кислорода повы­шается настолько, что количество воды, испаряю­щейся из дыхательных путей, оказывается меньше количества образующейся за то же время окислитель­ной воды: иными словами, может статься, что мигра­ционный полет не требует дополнительных затрат запасов воды. На больших высотах дело обстоит, возможно, несколько иначе, так как при низком пар­циальном давлении кислорода для получения тех же его количеств вентиляционный объем должен быть выше. Вместе с тем низкая температура воздуха на больших высотах способствует уменьшению испаре­ния при дыхании, хотя мы и не знаем, в какой степени это может компенсировать ожидаемое увеличение.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ НА БЕГ

На протяжении многих лет терморегуляцию и ее влияние на испарение влаги изучали на животных, которых подвергали действию высоких температур в разного рода камерах и помещениях, подогреваемых извне. При этом главное внимание уделялось тепловой нагрузке, создаваемой этим внешним теплом, а по­вышение «внутренней» тепловой нагрузки, которое вы­зывается активностью самого организма, изучалось относительно редко, если не считать исследований на человеке и нескольких работ на собаках. Поэтому мы занялись исследованием активности животных и ее влияния на терморегуляцию.

Начали мы с того, что определили для ряда млеко­питающих (от мыши до собаки средних размеров) по­вышение потребления кислорода, а тем самым и тепло­продукции при беге. Оказалось, что потребление кислорода возрастает в линейной зависимости от ско­рости бега, причем наклон кривой для разных видов различен (рис. 30). Прирост потребления кислорода при небольшом ускорении бега выражается наклоном линий регрессии. Этот наклон отражает зависимость потребления кислорода (в мл 02 в час на 1 г веса тела) от скорости бега (в км/час). Если продолжить эти прямые до пересечения с осью ординат, что соот­ветствует нулевой скорости бега, то мы получим на оси ординат некоторый отрезок; вычитая его величину из величины потребления кислорода при любой дан­ной скорости бега, получим значение чистой затраты кислорода на бег при этой скорости.Вычисленное таким образом количество кислорода, которое необхо­димо затратить на пробег определенного расстояния, оказывается постоянным независимо от скорости бега (В настоящее время общепризнанно, что у человека потребле­ние кислорода линейно зависит от скорости бега в довольно ши­роком диапазоне скоростей. При очень больших скоростях за­траты кислорода возрастают и кривые загибаются вверх. Однако неоднократно высказывались утверждения о том, что эта зави­симость не является линейной; и в самом деле, если учитывать точки для очень высокой скорости бега, а также точку для мета­болизма в состоянии покоя (которая не совпадает с точкой пере­сечения с осью у), то получается более сложная, нелинейная за­висимость. Тот факт, что точка пересечения с осью у распола­гается выше точки, соответствующей метаболизму в состоянии покоя, можно приписать «эффекту позы», то есть затрате энер­гии на поддержание тела в вертикальном положении; например, у неподвижно стоящего человека интенсивность метаболизма близка к точке пересечения кривой бега с осью у. Определение «истинной» величины метаболизма в состоянии покоя (или, как его крайне неудачно называют, «основного обмена») — очень труд­ная задача, особенно применительно к животным, которых мы не можем «попросить» лечь и расслабиться. Усыпление животного или наркоз не помогают решить проблему, так как при этом ин­тенсивность метаболизма ниже, чем в состоянии покоя).

Изменение интенсивности метаболизма в зависимости от скорости бега у животных разных видов...

Изменение интенсивности метаболизма в зависимости от скорости бега у животных разных видов…

Среди изученных нами видов затраты кислорода на движение оказались гораздо выше у мелких, чем у крупных животных (рис. 31). То обстоятельство, что крупному животному перенос 1 г веса на расстоя­ние 1 км с энергетической точки зрения обходится дешевле, чем мелкому, вероятно, можно рассматри­вать как одно из эволюционных преимуществ боль­ших размеров тела; между тем этому преимуществу, насколько мне известно, как правило, не придают зна­чения.

Чистые затраты кислорода на бег в зависимости от размеров тела у млекопитающих...

Чистые затраты кислорода на бег в зависимости от размеров тела у млекопитающих…

Мы изучали животных разных размеров — от мыши до собаки. После того как мы вычислили линию регрессии, наилучшим образом соответствующую полу­ченным точкам, оказалось, что имеющиеся в литера­туре аналогичные данные для овцы и лошади удиви­тельно хорошо ложатся на продолжение этой линии. Интересно отметить, что данные для человека неиз­менно располагались примерно вдвое выше, чем сле­довало бы ожидать для четвероногого животного соответствующего веса. Почему же человек на перенос 1 г своего веса на расстояние 1 км расходует вдвое больше энергии, чем можно было ожидать? Объ­ясняется ли это отклонение различием между пере­движением на двух или четырех ногах? А если так, то не является ли дополнительная энергетическая стоимость хождения на двух ногах, ценой которой че­ловек получил возможность освободить свои перед­ние конечности для других целей, шагом вперед, дав­шим ему почти безграничные преимущества перед теми млекопитающими, которые остались четвероногими? Этот вопрос можно изучить (хотя, вероятно, разре­шить его и не удастся) на бегающих птицах, которые также передвигаются на двух ногах. Пока что мы изучили только одну из бегающих птиц — южноаме­риканского нанду, вес которого достигает 20—30 кг. Эта птица, бегающая на двух ногах, также расходует, больше энергии, чем можно предсказать на основании линии регрессии, построенной нами для млекопитаю­щих. А может быть, это характерно и для других птиц?

СУММАРНАЯ ИЛИ ЧИСТАЯ ЗАТРАТА

Все сказанное выше было основано на анализа приращения затрат энергии, вызванного движением; но ведь животное, которое передвигается (например, овца, пасущаяся на лугу), должно, кроме того, непре­рывно затрачивать энергию на поддержание своего обычного метаболизма. Давайте проведем следующую аналогию с автомобилем: мы обычно измеряем коли­чество горючего, необходимого для пробега опреде­ленного числа километров, не вычитая из этого рас­ходы на поддержание двигателя в рабочем состоянии при нулевой скорости. Можно вычислять приращение затрат энергии на движение или же общий расход энергии в зависимости от задач, которые ставит перед собой исследователь. Например, Тьюкер определял общий расход «горючего» для сравнения затрат на пе­редвижение у ряда животных — летающих насекомых и птиц, шагающих или бегающих млекопитающих, — сопоставляя их с искусственными средствами передви­жения, подобно тому как Вейс-Фо (1952) сравнивал насекомых с самолетами. Изящные исследования Тьюкера (1968,6) на летающих птицах дали ценные сведения, расширившие наши знания о локомоции животных. Собранные им данные в совокупности с дру­гими результатами суммированы на рис. 32, который позволяет получить общее представление о затратах энергии, сопряженных с передвижением животных.

Затраты энергии при движении животных...

Затраты энергии при движении животных…

Один аспект, касающийся группировки данных по млекопитающим, требует некоторых разъяснений. На рис. 32 данные как для самых мелких, так и для са­мых крупных млекопитающих лежат гораздо выше линии регрессии, в результате чего создается впечатле­ние, что вся область расположения точек загибается кверху на обоих концах. Черные кружки на рис. 32 идентичны точкам на рис. 31; к ним лишь добавлено несколько точек по литературным данным. Вычислен­ная линия регрессии для всех этих точек относится к чистой затрате кислорода на движение. Белые же кружки относятся к суммарным затратам кислорода; если вычесть из соответствующих данных потребление кислорода в состоянии покоя, то они сместились бы вниз, приблизившись к линии регрессии.

Этим объясняется кажущееся загибание области расположения точек кверху. Среди исследованных нами млекопитающих у животных средних размеров интенсивность метаболизма во время бега возрастает в 6—8 раз; метаболизм в покое составляет у них, та­ким образом, весьма незначительную долю суммарного метаболизма, и поэтому вычтем ли мы его вели­чину или нет, практически не, играет роли. Среди мелких животных (левый конец) многие не способны к быстрому бегу; поэтому интенсивность их метабо­лизма во время движения лишь в 2—3 раза выше, чем в покое, то есть у них разница получается довольно существенная. Если вычесть метаболизм в покое из суммарного, то соответствующие точки за­метно смещаются вниз. На правом конце лежат точки для лошадей, идущих шагом. У них также метаболизм в покое составляет значительную долю суммарного метаболизма при ходьбе, что приводит к значитель­ному смещению точек вверх. И снова если вычесть метаболизм в покое из суммарного, то эти точки сдви­нутся вниз, приблизившись к линии регрессии. Таким образом, весьма вероятно, что загибание области расположения точек для млекопитающих вверх — ар­тефакт, вызванный включением затрат на метаболизм в покое в общие затраты кислорода.

Трудно сказать, какой метод вычисления энерге­тических затрат на передвижение следует считать наиболее правильным. Если мы хотим выяснить, сколько «горючего» потребляет животное при ходьбе, то следует определять суммарную интенсивность ме­таболизма. Если же нас интересуют энергетические затраты на локомоцию как таковую, то представ­ляется более правильным установить приращение ин­тенсивности метаболизма в зависимости от прираще­ния скорости. Это приращение остается постоянным для относительно большого диапазона скоростей (см. рис. 30) и позволяет довольно легко вычислить чистую затрату энергии на локомоцию.

ПОЛЕТ И ПЛАВАНИЕ

Рассмотрим теперь другие способы передвижения. На первый взгляд трудно представить себе, что птица затрачивает на движение меньше энергии, чем назем­ное млекопитающее такого же размера: ведь ей при­ходится все время поддерживать вес своего тела в среде, имеющей низкую плотность. Только на то, чтобы удерживать тело в воздухе, птице приходится непрерывно расходовать энергию, не говоря уже о не­обходимости постоянно преодолевать аэродинамиче­ское сопротивление среды: между тем для бегущего животного возрастание сопротивления воздуха со­ставляет едва заметную долю того сопротивления, которое оно преодолевает при передвижении с обыч­ной скоростью. Если, однако, мы вспомним, что во время миграций птица может пролетать без оста­новки более 1000 км, то окажется очевидным эконо­мическое преимущество полета: едва ли можно пред­ставить себе, чтобы мышь сходного веса могла пробе­жать 1000 км без отдыха и еды.

Если у млекопитающих затраты на бег возрастают в линейной зависимости от скорости, то у птиц поло­жение иное. У волнистых попугайчиков, например, существует некоторая оптимальная скорость полета, при которой потребление кислорода минимально; если птица начинает летать быстрее или медленнее, интен­сивность метаболизма возрастает (рис. 33). Хотя са­мое низкое потребление кислорода происходит при полете со скоростью 35 км/час, для того чтобы с наи­меньшими энергетическими затратами покрыть неко­торое расстояние, птица должна лететь несколько быстрее — волнистый попугайчик со скоростью 40 км/час. Это неудивительно; конечно, птица, летя­щая с большей скоростью, достигает места назначе­ния быстрее. Чтобы установить оптимальную скорость полета на определенное расстояние с наименьшей за­тратой энергии, достаточно провести из начала коор­динат касательную к кривой (рис. 33); точка касания определяет минимальный наклон этой касательной, то есть минимальные затраты энергии на переме­щение.

Изменение потребления кислорода у волнистых попугайчиков при разной скорости полета...

Изменение потребления кислорода у волнистых попугайчиков при разной скорости полета…

При изучении полета была обнаружена одна ин­тересная особенность: все данные по насекомым ло­жатся на линию, служащую продолжением линии регрессии для птиц (см. рис. 32). Некоторые точки для самых мелких насекомых (весом около 1 мг) ока­зались ниже этой линии, однако все они построены по данным из довольно старых работ. Напротив, но­вые данные для комаров, весящих около 1 мг, хорошо укладываются на линию регрессии (Нейяр и Ван Хандель, 1971). Поскольку в аэродинамическом отно­шении между полетом птиц и полетом насекомых имеются существенные различия, возможно, что эта общая линия регрессии носит случайный характер, а не отражает какое-то глубокое сходство между ними.

Как показывает далее рис. 32, энергетические за­траты при плавании даже еще ниже, чем при полете. Удельный вес большинства плавающих животных бли­зок к удельному весу воды, поэтому при движении в воде энергия расходуется главным образом на преодо­ление сопротивления среды, затраты же на поддержа­ние тела в толще воды очень невелики. Поскольку со­противление среды возрастает пропорционально квад­рату скорости, потребность в энергии повышается с увеличением скорости плавания. Сопротивление за­висит, кроме того, от площади поверхности животного (а также от.других факторов, в том числе от формы); поэтому крупные рыбы благодаря своей относительно меньшей поверхности продвигаются вперед легче и с меньшими усилиями.

Определения энергетических затрат на плавание для нерки различных размеров, начиная с рыбок ве­сом в несколько граммов, показали, что мелким рыб­кам плавание «обходится дороже» (Бретт, 1965). Данные по другим лососевым (омулю и хариусу), изучавшимся в других частях света другими авторами (Матюхин и Столбов, 1970), оказались очень сход­ными. Таким образом, эти определения можно считать достаточно надежными. Весьма близкие результаты были получены при изучении лягодона (Lagodon rhomboides— рыбы, не относящейся к лососевым (Вольшлаг, Камерон и Цех, 1968). Можно подумать, что многие рыбы отлично знают, во что обходится плавание.

Если сравнивать весьма сходные затраты на пла­вание у рыб с затратами, производимыми человеком и уткой, плавающими по поверхности воды, то по­следние оказываются гораздо выше. Плывущая утка расходует в 10 раз больше энергии, чем рыба, — при­мерно столько, сколько должно расходовать животное при ходьбе. Человек, организм которого в общем не приспособлен к передвижению в воде, расходует при плавании в 5 раз больше энергии, чем при беге; это лишнее свидетельство того, что плавание — удел рыб, а полет — удел птиц.

Я вычислил энергетические затраты плавающей в воде спермы на той же основе, на какой определялись затраты энергии у рыб. Используя данные о механи­ческой работе, совершаемой при продвижении спермы в воде, а также данные о количестве поглощаемого ею кислорода (Рикменстол,Синтон и Яник, 1969, Ротшильд, 1953), нетрудно вычислить энергию, затрачиваемую 1 г спермы для перемещения на рассто­яние 1 км. При этом мы исходили из того, что весь поглощаемый спермой кислород затрачивается на плавание, ибо в этом и состоит ее главная деятель­ность. Результаты оказались очень интересными: точ­ка, вычисленная для спермы быка, точно легла на продолжение линии, характеризующей затраты кис­лорода при плавании у лосося (рис. 34).

Затраты кислорода на плавание у лосося...

Затраты кислорода на плавание у лосося…

Пытаясь произвести аналогичные вычисления для организма, у которого лишь небольшая и притом не­известная доля энергии расходуется на плавание, мы сталкиваемся с трудностями. Жгутиковое простейшее Chilomonasвероятно, расходует весьма малую часть своей энергии на движение вперед. Поэтому если по­ложить в основу расчетов суммарное потребление кислорода, то соответствующая точка оказывается гораздо выше, чем можно было ожидать; если же ис­ходить только из того количества энергии, которое этот организм должен расходовать на движение с обычной для него скоростью по чисто гидродинамиче­ским причинам, то эта точка оказывается гораздо ниже (расчеты основаны на данных Хатченса, По­дольского и Моралеса, 1948).

АКТИВНОСТЬ, ТЕМПЕРАТУРА ТЕЛА И ИСПАРЕНИЕ

Но вернемся к наземным животным и займемся теперь влиянием активности на количество воды, те­ряемой ими в результате испарения. Влияет ли уча­щение дыхания при беге на испарение? Во введении к первой главе мы уже отмечали, что кенгуровая крыса теряет воду главным образом через дыхатель­ные пути. Повышение активности приводит к увели­чению интенсивности дыхания, а тем самым и испа­рения, однако степень этого увеличения предсказать трудно. Испарение через дыхательные пути зависит от температуры выдыхаемого воздуха, которая в свою очередь зависит от теплообмена в носовой полости. Увеличение потока воздуха, проходящего через носо­вую полость, может понизить эффективность теплооб­мена, повысить температуру выдыхаемого воздуха, а следовательно, и содержание в нем воды.

Когда кенгуровая крыса неподвижна, ее водный баланс положителен, так как количество воды, обра­зующейся в организме за счет процессов окисления, больше количества воды, испаряющейся через дыха­тельные пути. Проблема состоит в. том, чтобы выяс­нить, не превышает ли количество воды, испаряю­щейся из организма в период активности, количества метаболической воды. В качестве меры образования метаболической воды можно использовать потребле­ние кислорода; при этом водный баланс удобно опре­делять как отношение испарения (мг Н2О) к потреб­лению кислорода (мл О2). Если это отношение ниже 0,6 или 0,7, то водный баланс кенгуровой крысы можно считать положительным, а если выше — то от­рицательным. (Точное положение границы между этими двумя режимами зависит от состава пищи и от содержания в ней воды; даже в сухих семенах есть некоторое количество воды.)

Во время бега при умеренной температуре заметных изменений соотношения Н2О : О2 у кенгуровых крыс не наблюдалось (рис. 35). Иными словами, если у животного на отдыхе приход и расход воды сбалан­сированы, то усиление дыхания при беге не приводит к изменениям водного баланса. Однако при повыше­нии температуры воздуха отношение Н2О : О2 возра­стает и водный баланс становится все более неустой­чивым. Но, поскольку это отношение при любой дан­ной температуре остается постоянным, независимо от того, отдыхает ли животное или бегает, активность как таковая не оказывает на него непосредственного влияния. Если же испарение усиливается и количе­ство воды, образующейся за счет окислительных про­цессов, не может покрыть возросшие расходы влаги, то продолжающаяся активность будет увеличивать дефицит воды в организме и животному лучше пре­кратить движение и укрыться в своей подземной норе. Я не хочу этим сказать, что ночной образ жизни кен­гуровой крысы связан со сложностями ее водного баланса; однако то обстоятельство, что ее активность и поиски пищи надают на сравнительно прохладные ночные часы, безусловноблагоприятно для водного баланса этого животного.

Зависимость испарения влаги через дыхательные пути от поглощения кислорода у кенгуровой крысы...

Зависимость испарения влаги через дыхательные пути от поглощения кислорода у кенгуровой крысы…

Что касается животных, активных в дневное время и не имеющих нор, в которых можно укрыться, то для них проблема испарения оказывается гораздо более острой. Для изучения этого вопроса в лабора­торных условиях мы выбрали двух животных средних размеров — африканскую гиеновую собаку (Lycaon pictusи крупную птицу — южноамериканского нан­ду. Оба эти вида — хорошие бегуны, и их можно на­учить бегать по тредбану.

Много лет назад мы установили, что верблюд знойным днем в пустыне уменьшает потери воды, до­пуская повышение температуры тела, вместо того чтобы расходовать воду на охлаждение (Шмидт-Нильсен и др., 1957). Конечно, такое повышение тем­пературы тела ограничено: максимальное повышение, которое нам приходилось наблюдать, составляло 7°С — от 34 °С утром температура повысилась до 41 °С в жаркий полдень. Высокая температура тела создает ряд возможностей для экономии воды. Преж­де всего она позволяет избежать расхода воды на рассеивание тепла, идущего на повышение темпера­туры тела, а ночью, когда становится прохладнее, это избыточное тепло можно отдать среде опять-таки без затрат воды. Затем, что гораздо важнее, при вы­сокой температуре тела перепад температур- между телом животного и очень жаркой окружающей средой может уменьшиться и даже изменить знак; тем самым животное получает возможность терять тепло, не рас­ходуя воды. А нельзя ли предположить, что сильное повышение теплопродукции у животного во время бега также создает ему известное преимущество?

Гиеновая собака — известный хищник, который охотится днем, то есть во время жары. Она берет не быстротой бега, а главным образом выносливостью, неутомимо преследуя свою жертву. Чтобы носиться по жарким равнинам Африки, поддерживая постоян­ную невысокую температуру тела, ей пришлось бы интенсивно испарять воду, а это, по всей вероятности, сильно ограничивало бы расстояние, которое она могла бы пробегать. Высокая же температура тела позволила бы гиеновой собаке сэкономить воду.

Гиеновая собака — довольно неподатливое живот­ное, которое не удается приручить. При содержании в неволе самки неизменно убивают своих щенят, и, чтобы вырастить животных, их сразу отнимают от матери и выкармливают искусственно. Получив но­ворожденного щенка из вашингтонского Националь­ного зоопарка, мы быстро поняли, почему никто не стремится одомашнивать гиеновую собаку — один только запах уже служит достаточным препятствием. Смирившись с некоторыми неприятными обонятель­ными ощущениями, мы научили вскормленное нами жи­вотное бегать по тредбану с надетой на морду маской, которая позволяла регистрировать потребление кис­лорода. Наблюдения за тепловым балансом гиеновой собаки показали, что у нее действительно достигается значительная экономия воды за счет повышения тем­пературы тела (Тэйлор и др., 1971, б). Во время отдыха при комнатной температуре ее тело примерно на один градус теплее, чем у домашней собаки, а при ускорении бега температура у гиеновой собаки повы­шалась быстрее, чем у домашней (рис. 36). При до­стижении скорости 15 км/час температура тела до­машней собаки повысилась на 1,3 °С, а гиеновой — на 2,2 °С и стала равной 41,2 °С. Оба животных бегали при комнатной температуре; чем же отличался их теп­ловой баланс?

Сравнение теплового баланса домашней и гиеновой собак...

Сравнение теплового баланса домашней и гиеновой собак…

Во время бега теплопродукция (определяемая по потреблению кислорода) у гиеновой собаки была не­сколько выше, чем у домашней; но если обратить внимание на использование воды (нижние графики на рис. 36), то окажется, что у гиеновой собаки при беге со скоростью 15 км/час только 25% производи­мого тепла рассеивалось через дыхательные пути (тепловая одышка), тогда как у домашней собаки таким путем рассеивалось до 66% тепла. Вывод на­прашивается сам собой: гиеновая собака действи­тельно сокращает расход воды, допуская -повышение температуры тела, что позволяет организму отдавать тепло за счет теплопроводности. Если потери воды уменьшаются вдвое, то расстояние, в пределах кото­рого этот хищник может преследовать свою жертву, очевидно, удваивается ( при допущении, что лимити­рующим фактором для этого расстояния является вода).

Я уже неоднократно подчеркивал, что повышение температуры тела при тепловых нагрузках нельзя считать показателем «несрабатывания» терморегуля­ции (Шмидт-Нильсен, 1964). А теперь мы видим, что и повышение температуры животного при беге можно истолковать как способ уменьшения потерь воды, а не как проявление недостаточного рассеивания тепла.

Давно известно, что у человека при физической нагрузке температура тела повышается и притом в строгой зависимости от интенсивности этой нагрузки. Если нагрузка поддерживается на постоянном уровне, то ректальная температура остается несколько повы­шенной, причем ее уровень определяется интенсивно­стью нагрузки (Нильсен и Нильсен, 1962). Обычно это объясняют тем, что повышенная температура тела ускоряет все физиологические процессы и тем самым способствует выполнению физических упраж­нений. По моему мнению, для организма, эволюция которого была направлена на развитие способности преследовать добычу, пробегая большие расстояния по открытой местности, возможность экономить воду благодаря повышенной температуре тела следует счи­тать отнюдь не менее важным преимуществом.

БЕГАЮЩАЯ ПТИЦА

Рассмотрим теперь нанду. Это крупная птица ве­сом около 25 кг, хотя и поменьше африканского стра­уса, вес которого может достигать 100 кг, В естественных условиях нанду бегает довольно быстро, но в отличие от человека и собаки он скорее спринтер, чем стайер. Поэтому интересно было выяснить, каким образом у этой птицы происходит терморегуляция. Приручить нанду бегать в течение длительного времени с равномерной скоростью оказалось трудным, делом; их удавалось заставить бегать при высокой температуре лишь очень недолго. Поэтому была выра­ботана следующая процедура эксперимента: птицу заставляли бежать в течение 20 минут, а затем да­вали ей 40 минут отдыха; на протяжении всего этого часа регистрировались продукция метаболического тепла и рассеивание тепла.

Бег в течение 20 минут всегда приводил к значи­тельному повышению температуры тела нанду: при комнатной температуре — на 2°С, а при 43°С — не­много более чем на 2,5 °С (рис. 37).

Повышение температуры тела у нанду после бега...

Повышение температуры тела у нанду после бега…

Поскольку температура тела нанду к концу бега при температуре воздуха 43 °С несколько выше по­следней, его тело может отдавать среде некоторое количество тепла за счет теплопроводности, и излуче­ния; тем самым количество тепла, рассеиваемого пу­тем испарения, уменьшается. Если же птица отдыхает при 43 °С, то температура тела оказывается ниже температуры среды, тепло поступает в ее тело за счет теплопроводности и это избыточное тепло ей прихо­дится рассеивать путем испарения вместе с метабо­лическим теплом. Как же влияет изменение темпера­туры тела на использование воды?

Бег со скоростью 5 км/час (для нанду такую ско­рость можно считать умеренной) вызывает повыше­ние теплопродукции за счет метаболизма в 2,5 раза независимо от температуры среды. В течение часа, слагающегося из 20-минутного бега и следующего за ним 40-минутного отдыха, испарение у нанду законо­мерно возрастало с повышением температуры воздуха (рис. 38, Б). Если же птица в течение всего часа от­дыхала, испарение также увеличивалось в зависимо­сти от температуры, но в меньшей степени (рис. 38, Л)’. При сравнений теплопродукции и потерь тепла за счет одних только теплопроводности и конвекции, без испарения; у активного и отдыхающего животного оказывается, что в первом случае они гораздо — по­чти втрое — больше, причем главным образом за счет повышения температуры тела.

Тепловой баланс у нанду...

Тепловой баланс у нанду…

Птицы, бегавшие при высоких температурах воз­духа, не выходили на стационарный режим. Они не могли или не хотели продолжать бег, температура их тела не стабилизировалась, и, по всей вероятности, они оказались бы неспособными к длительному бегу в очень жаркой среде. Вопросы о том, какой степени перегрева достигли бы нанду, если бы их заставили продолжать бег при высокой температуре, и сколь высокие температуры тела они могут выдержать, остаются пока без ответов. Возможно, эти птицы и переносили бы очень высокие температуры тела, если бы они могли «держать головы в холоде»; к рассмот­рению этого вопроса мы перейдем в следующей главе.