3 года назад
Нету коментариев

В предыдущей главе основной упор делался на то, как трудно животным, особенно мелким, терять воду и тепло из дыхательного тракта. Тем не менее многие млекопитающие и птицы используют испарение из ды­хательных путей для выведения из организма излиш­ков тепла. Все мы не раз наблюдали, как в жаркую погоду собака учащенно дышит, высунув наружу язык,-— это так называемая тепловая одышка; то же самое делают и другие домашние животные, например овцы и коровы. У птиц при большой тепловой нагруз­ке также значительно усиливается дыхательная ак­тивность, хотя это происходит несколько иначе, чем .у млекопитающих, к чему я вернусь ниже.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ У СОБАК

Тепловую одышку у собак часто описывают как учащенное дыхание через открытую пасть, сопровож­дающееся испарением с влажных слизистых ротовой полости и с большого свешивающегося наружу языка (Многие млекопитающие при тепловой одышке дышат через нос, с закрытым ртом, и только уж в очень сильную жару, когда животные проявляют явные признаки беспокойства, они откры­вают рот и начинают дышать медленнее, глубже и с большими усилиями). Воздух, протекающий вблизи от слизистых, быстро насыщается водяными парами, однако основная его масса не соприкасается непосредственно с этими влажными поверхностями, и нетрудно понять, что пол­ностью насытить влагой весь объем воздуха не так-то легко. Это вызывает необходимость перемещения больших масс воздуха, а следовательно, требует до­полнительных мышечных усилий, что приводит к повышению затрат энергии, а тем самым — и тепло­вой нагрузки.

A priori создаётся впечатление, что слизистые носа лучше приспособлены для испарения, поскольку воз­дух теснее соприкасается с обширными влажными по­верхностями носовой полости и быстро достигает пол­ного равновесия как в отношении температуры, так и в отношении содержания водяных паров (Верцар, Кейт и Парчет, 1953). Однако отдавать тепло через нос затруднительно, потому что большая часть тепла и водяных паров, добавляемых к выдыхаемому воз­духу, вновь возвращаются организму в результате противоточного обмена при выдыхании. Один из спо­собов избежать этого возврата тепла заключается в том, чтобы воздух протекал через нос лишь в одном направлении (снаружи внутрь), а выдыхался через рот.

Оказалось, что у собак при тепловой одышке воз­дух действительно течет главным образом в одном на­правлении: вдыхание происходит преимущественно через нос, а выдыхание — через рот (рис. 16). У об­следованных нами собак в среднем примерно четвер­тая часть воздуха, вдыхаемого через нос, выдыхалась также через нос, а остальные три четверти через рот. Это соотношение, однако, сильно колеблется, и в каж­дый отдельный момент через нос может выдыхаться от 0 до 100% воздуха (Шмидт-Нильсен, Бретц и Тэй­лор, 1970, а).

Пути прохождения воздуха при тепловой одышке у собаки...

Пути прохождения воздуха при тепловой одышке у собаки…

Описанные особенности движения воздуха при теп­ловой одышке у собак означают, что испарение проис­ходит главным образом со слизистой носа, а не рото­вой полости и языка. Соответственно нос должен получать достаточные количества влаги, и мы считаем, что основным ее поставщиком служит крупная носо­вая железа. Эта железа была описана в 1664 году датским анатомом Николаусом Стено, но поскольку у человека аналогичной железы нет, она не привле­кала особого внимания и осталась сравнительно малоизученной. Никаких специальных функций, за ис­ключением «поддержания носа во влажном состоя­нии», для этой железы не обнаружено; если она дей­ствительно поставляет воду, необходимую для теплоотдачи во время тепловой одышки, то ее функция в некотором смысле аналогична функции потовых желез у человека. Поэтому интересно было бы выяс­нить, не находится ли секреторная функция этой железы, подобно секреции потовых желез, под контролем системы терморегуляции.

О важном значении того, что воздух проходит че­рез нос лишь в одном направлении, можно судить по температуре выдыхаемого воздуха. При умеренной тепловой нагрузке тепловая одышка у собаки проис­ходит при закрытом рте, то есть воздух и вдыхается, и выдыхается через нос; температура выдыхаемого воздуха в этих условиях равна 29°С. Если эта же самая собака, продолжая, тепловую одышку с той же частотой, начнет выдыхать воздух через рот, его температура будет почти равна температуре тела, то есть 38 °С. Когда выдыхаемый воздух имеет более высокую температуру, он уносит с собой больше тепла и влаги, усиливая тем самым рассеивание тепла. Один литр насыщенного влагой воздуха, выдыхаемого при температуре 38°С, уносит с собой 27,7 кал тепла, а при. 29 °С — только 14,9 кал. Таким образом, при вы­дыхании через рот теплоотдача увеличивается почти вдвое. Изменяя соотношение объемов воздуха, выды­хаемого через нос и через рот, собака может регули­ровать количество рассеиваемого тепла, не изменяя частоты дыхания или дыхательного объема.

Это подводит нас к интересному факту: оказы­вается, собаки (и многие другие животные) при теп­ловой одышке дышат с относительно постоянной ча­стотой. Как только начинается тепловая одышка, ча­стота дыхания внезапно резко повышается, скажем от 30—40 дыхательных циклов в минуту до 300—400. При очень небольшой тепловой нагрузке у собак наблю­дается не тепловая одышка с какими-либо промежу­точными частотами, а чередование коротких периодов тепловой одышки при высокой частоте дыхания с пе­риодами нормального дыхания.

В 1962 году Ю. Кроуфорд, в то время студент Университета Дьюка, высказал предположение, что при тепловой одышке собаки дышат с резонансной частотой. Благодаря своим упругим свойствам вся их дыхательная система имеет некоторую собственную частоту колебаний, и для того чтобы поддерживать такое колебание системы, достаточно минимальных мышечных усилий. Поэтому теплопродукция мышц, участвующих в дыхательных движениях, незначитель­на и очень мало влияет на тепловую нагрузку. Кроу­форд считает, что если бы тепловая одышка происхо­дила в отсутствие такого резонансного режима, то связанное с этим усиление мышечной деятельности привело бы к генерации большего количества тепла, чем может рассеяться в результате тепловой одышки.

Если тепловая одышка происходит при некоторой постоянной резонансной частоте, то изменение коли­чества рассеиваемого тепла не должно сопровож­даться изменением этой частоты (Некоторое изменение частоты дыхания при тепловой одыш­ке допустимо и наблюдается на самом деле.Изменения мышеч­ного тонуса вызывают изменение собственной частоты вязкоупругой колебательной системы). Вот теперь стано­вится понятным, какую важную роль играет способ­ность собак регулировать потери тепла, направляя потоки воздуха то через нос, то через рот.

Хорошо регулируемое изменение потока воздуха через нос дает возможность точно регулировать по­тери тепла: 1) не изменяя частоты дыхания, что по­требовало бы больших затрат энергии и вызвало бы дополнительную теплопродукцию в мышцах; 2) не из­меняя глубины дыхания, что сильно сказалось бы на газообмене в легких.

Тепловая одышка при умеренных тепловых нагруз­ках не приводит к гипервентиляции легких (Элберс, 1961), но при значительных тепловых нагрузках она увеличивает объем легочной вентиляции в минуту, и такая гипервентиляция постепенно ведет к чрезмер­ным потерям кровью двуокиси углерода и в конечном счете — к алкалозу, Хэйлс и Блай (1969) наблюдали у собак непосредственно после тепловой нагрузки 18-кратное повышение частоты дыхания — от 18 до 340 дыхательных движений в минуту. С дальнейшим уве­личением тепловой нагрузки частота дыхания до­стигла максимума — 410 дыхательных движений в ми­нуту, но затем вновь снизилась до 260. В течение этой второй фазы объем легочной вентиляции в минуту и альвеолярная вентиляция сильно увеличились и воз­ник респираторный алкалоз.

Разделение тепловой одышки на две фазы наблю­дается также у овец и быков (Хэйлс и Финдлей, 1968). У быка в течение первой фазы вентиляция мертвого пространства может во много раз увеличиться, не оказывая заметного влияния на альвеолярную вен­тиляцию (рис. 17); и только при стрессовых тепловых нагрузках, когда дыхание становится затрудненным, животное хватает воздух ртом и проявляет явные при­знаки беспокойства, альвеолярная вентиляция начи­нает возрастать. Во время этой второй фазы общая вентиляция легких продолжает возрастать, и несмотря на то, что это сопровождается снижением частоты ды­хания, у животного наблюдается резко выраженный алкалоз.

Легочная вентиляция при тепловой одышке...

Легочная вентиляция при тепловой одышке…

ТЕПЛОВАЯ ОДЫШКА У ПТИЦ

У большинства птиц при тепловой нагрузке возни­кает тепловая одышка, выражающаяся в заметном учащении дыхания; у некоторых птиц, кроме того, наблюдается быстрое трепетание горла. При обсужде­нии особенностей дыхания птиц при высоких темпера­турах среды и способов, которыми они пользуются для охлаждения, не всегда проводится достаточно четкая граница между тепловой одышкой и трепета­нием горла. Под тепловой одышкой я здесь имею в виду дыхательные движения груди и брюха, тогда как трепетание горла — это быстрые движения тонкого дна ротовой полости и верхней части шеи. Я почти не буду касаться последнего, а остановлюсь главным об­разом на тепловой одышке. Явление тепловой одышки у птиц представляет особый интерес, поскольку их ды­хательная система в некоторых отношениях резко от­личается от дыхательной системы млекопитающих.

Вкратце дыхательная система птиц состоит из пар­ных легких, в которых происходит газообмен между воздухом и кровью, и из нескольких пар больших тон­костенных воздушных мешков, которые действуют как мехи, способствуя просасыванию воздуха через легкие. Эти мешки бедны кровеносными сосудами и не принимают непосредственного участия в газообмене, что наглядно показывает следующий эксперимент. Если в один из воздушных мешков, предварительно перекрыв все его связи с другими частями дыхатель­ной системы, вводить окись углерода, она не посту­пает в кровь в количествах, достаточных, чтобы отра­вить птицу.

У млекопитающих легкие вентилируются за счет потоков воздуха в двух противоположных направле­ниях: снаружи — внутрь и изнутри — наружу. Легкие же птиц устроены таким образом, что воздух проходит через них насквозь: самые тонкие веточки бронхов не кончаются у них слепыми мешочками типа альвеол млекопитающих, а представляют собой открытые на обоих концах трубочки; газообмен происходит в воз­душных капиллярах, которые окружают эти трубочки, называемые парабронхами, или третичными брон­хами (рис. 18).

Строение самых мелких подразделений легкого у млекопитающих и птиц...

Строение самых мелких подразделений легкого у млекопитающих и птиц…

Анатомия органов дыхания птиц изучена очень де­тально, однако вопрос о том, как именно протекает воздух по различным воздухоносным путям легкого, остается открытым. На этот счет высказывались мно­гочисленные гипотезы и было опубликовано несколько хороших обзоров, среди которых следует упомянуть наиболее полный и ясный обзор А. С. Кинга (1966).

Многие читатели, вероятно, достаточно знакомы со строением дыхательной системы птиц; и тем не менее мне хочется напомнить некоторые наиболее важные для нашего изложения моменты. Вся система воздухо­носных путей занимает около 15% объема тела птицы; сами легкие относительно невелики и довольно мало растяжимы, а большую часть системы составляют воз­душные мешки (рис. 19), которые проникают своими разветвлениями в кости, создавая так называемую пневматизацию костей, и в другие части тела.

Схема расположения воздушных мешков в теле птицы...

Схема расположения воздушных мешков в теле птицы…

Наиболее своеобразная особенность строения си­стемы органов дыхания птиц — это сложность возду­хоносных путей, соединяющих разные части этой си­стемы. Крупный главный бронх, называемый средним бронхом (или мезобронхом), проходит через все лег­кие, отдавая ветви в передние воздушные мешки; он связан с системой тонких бронхов, пронизывающих легочную паренхиму, и продолжается за пределами легкого, переходя в задние воздушные мешки. Кроме того, воздушные мешки связаны непосредственно с легкими при помощи системы так называемых экто- и энтобронхов, что создает множество дополни­тельных каналов и направлений, по которым может протекать воздух.

В схематической форме эти основные связи пред­ставлены на рис. 20, где все воздушные мешки, кото­рые расположены в передней части тела птицы, объ­единены в одно пространство, а все мешки, расположенные в задней его части, — в другое; между ними находится легкое. Показаны также воздухоносные пути, связывающие воздушные мешки с легкими. Наи­более важное значение непосредственной связи между крупным средним бронхом и воздушными мешками состоит в том, что она, по-видимому, создает возмож­ность для усиленной вентиляции одних лишь воздуш­ных мешков, не затрагивающей само легкое. Иными словами, имеется некий обходной путь, или шунт, кото­рый допускает усиление потока воздуха при тепловой одышке, и притом таким образом, что это не со­провождается увеличением объема воздуха, прогоняе­мого, через легкое, — оптимальное решение проблемы, позволяющее избежать алкалоза.

Схема связей между бронхами, легкими и воздушными мешками у птиц

Схема связей между бронхами, легкими и воздушными мешками у птиц

Для нашего дальнейшего обсуждения важно ука­зать, что, судя по имеющимся наблюдениям, у многих птиц для тепловой одышки характерна довольно по­стоянная частота дыхания. Было высказано предпо­ложение, что это связано с существованием у них не­которой резонансной частоты, подобной той, которую Кроуфорд обнаружил у собак. Например, когда у го­лубя начинается тепловая одышка, частота дыхатель­ных движений у него резко изменяется, повышаясь от 30 до примерно 600 циклов в минуту (Один из моих сотрудников, Лутц, наблюдая за голубями, подвергнутыми тепловому стрессу, обнаружил у них более силь­ные колебания частоты дыхания при тепловой одышке, чем со­общает Кроуфорд. Причина расхождения этих данных пока не найдена). Недавно Кроу­форд и Кемпе (1971) показали, что резонансная ча­стота дыхательной системы голубей (564 цикла в минуту) практически равна частоте дыхания при теп­ловой одышке (612 циклов в минуту). Следовательно, работа, которую нужно затратить на преодоление сил, противодействующих дыхательным движениям, при этой частоте минимальна. Это очень важное открытие, поскольку оно означает, что тепловая одышка обеспе­чивает птице достаточную для повышения испарения вентиляцию при незначительных затратах энергии (и тем самым лишь минимально увеличивает теплопро­дукцию мышц, участвующих в дыхании).

Необходимо отметить, однако, это это ни в коей мере не относится ко всем птицам. Например, у бак­ланов повышение температуры тела сопровождается непрерывным и равномерным повышением частоты дыхания, хотя трепетание горла у этих птиц всегда происходите высокой и постоянной частотой, застав­ляя предполагать существование здесь специальной колебательной системы (Лазиевский и Снайдер, 1969). У бакланов и пеликанов частоты дыхания и трепетания совершенно независимы; однако у голу­бей дыхание при одышке и трепетание совершенно синхронны (Кальдер и Шмидт-Нильсен, 1966). Это от­носится также ко многим другим птицам: гусям, ут­кам, курам, чайкам, земляным кукушкам и пр. Сле­дует отметить, что у некоторых птиц, в частности у грифов и воробьиных, тепловая одышка не сопровож­дается ни малейшими признаками трепетания горла.

РЕГУЛЯЦИЯ РАССЕИВАНИЯ ТЕПЛА

У птиц, у которых частота дыхания при тепловой одышке определяется резонансными характеристи­ками дыхательной системы, эта частота остается по­стоянной, и для регуляции испарения влаги и рассеи­вания тепла им приходится находить другие способы. Самый простой способ, пригодный при небольших теп­ловых нагрузках, — это чередование коротких перио­дов тепловой одышки с периодами нормального дыха­ния, как это делают собаки. Многие птицы и в самом деле ведут себя таким образом: при небольших тепло­вых нагрузках у них наблюдается периодическая теп­ловая одышка. Если же тепловая нагрузка велика, то одышка происходит непрерывно, а дальнейшее усиле­ние испарения и теплоотдачи достигается путем уве­личения суммарного потока воздуха, проходящего че­рез дыхательную систему (минутный объем). При этом, вероятно, начинает действовать упоминавшийся выше морфологический шунт, препятствующий про­хождению всей массы воздуха через легкие и тем са­мым предотвращающий алкалоз, который наступает у млекопитающих при сильной тепловой одышке.

Велико же было наше удивление, когда мы обна­ружили, что у голубей при сильной тепловой одышке развивается тяжелый алкалоз. Очевидно, шунтирова­ния, если оно и существует, недостаточно для предот­вращения гипервентиляции легких (Кальдер и Шмидт-Нильсен, 1966). В дальнейшем оказалось, что та же самая картина наблюдается и у некоторых других ви­дов птиц: тепловая одышка сопровождается пониже­нием давления СО2 в крови и таким сдвигом рН крови в щелочную сторону, который для человека ока­зался бы летальным (рис. 21).

Было бы, однако, ошибкой делать вывод, что у всех птиц при одышке развивается сильный алкалоз. Страус, обитающий в жарких засушливых районах Африки и Ближнего Востока, обладает большой вы­носливостью к тепловым нагрузкам — в наших экспе­риментах он выдерживал температуру 56 °С в течение 5 часов; на протяжении всего этого времени у него наблюдалась тепловая одышка с частотой дыхания 50 циклов в минуту. Объем воздуха, проходящего через дыхательную систему страуса, может при тепло­вой одышке возрасти в 20 раз по сравнению с тем Объемом, который проходит через эту систему, когда птица отдыхает. Газовый состав воздуха, находяще­гося в воздушных мешках, при тепловой одышке при­ближается к составу наружного воздуха и содержание в нем СО2 снижается до менее чем 1%. Это свидетель­ствует об интенсивной вентиляции воздушных мешков, но тем не менее алкалоза не возникает (Шмидт-Ниль­сен и др., 1969). Таким образом, мы вправе предполо­жить, что у страуса морфологический шунт действует в полную силу. Остается загадкой, почему у других птиц все происходит иначе. Вряд ли можно связать это различие с тем, что страусы не летают, поскольку у них имеется вполне развитая система воздушных мешков, сходная с таковой у других птиц.