3 месяца назад
Нету коментариев

Зависимость размеров и очертаний ареалов от условий существова­ния растений устанавливается, как правило, наиболее легко. Именно она более всего бросается в глаза при изучении конкретных фактов распро­странения основной массы видов, в особенности видов обычных, харак­терных для растительного покрова изучаемой страны. Вместе с тем, изу­чая распространение растений более глубоко, мы убеждаемся, что даже детальнейшее освещение зависимости существования определенных видов от условий, благоприятствующих им или ограничивающих возможность их произрастания, недостаточно для исчерпывающего истолкования их ареалов. Так, например, легкость натурализации иноземных по своему происхождению видов в странах, куда они были сознательно завезены человеком или куда они попали при непроизвольном его содействии, убедительно свидетельствует о том, что естественные условия существо­вания растений в соответствующей стране не были повинны в отсутствии в ней таких видов. Напротив, их натурализация показывает, что условия «новой родины» вполне благоприятны для них. Причиной необъяснимости многих явлений географического распространения растений зависимостью его от условий среды является то, что виды растений различны по своему географическому происхождению. Ареал каждого вида имеет свою историю, неотделимую от истории вида как такового.

Первоначальное формирование ареала вида — это географическая сторона процесса видообразования, географическое преломление станов­ления вида как особой формы существования живых существ.

Формирование новых видов растений, представляющее сложное и протекающее в разных случаях по-разному генетическое явление, осу­ществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой («материнским», или анцестраль­ным, видом). Пространство (могущее быть, как увидим ниже, в разной степени обширным), к которому приурочены преобразования, завершаю­щиеся становлением молодого (производного, «дочернего») вида, представляет его первичный ареал. В ходе дальнейшего существо­вания вида его распространение изменяется, в частности, вследствие расселения вида на пространства, не входившие в границы первич­ного ареала. Оно может и. сокращаться вследствие вымирания вида на той или иной части первоначально занимаемой им территории. Поэтому ареалы, которые мы изучаем на практике, представляют не только гео­графическое, но и историческое явление. В них отображаются как связи вида с определенными условиями существования (в связи с чем ареал представляет и экологическое явление), так и история вида.

В настоящее время при всем многообразии взглядов отдельных иссле­дователей в отношении закономерностей процессов видообразования мож­но считать твердо установленным, что формирование новых ви­дов происходит в природе различными путями. В силу этого заранее должны быть признаны бесперспективными поиски одина­кового для всех случаев объяснения того, как формируются ареалы воз­никающих видов. Общее для всех случаев видообразования сводится к существенному преобразованию наследственной основы родоначального вида во взаимодействии с условия ми внешней среды.

Одним из путей видообразования, притом наиболее часто освещае­мым в ботанико-географических исследованиях в силу «географизма» его специфики, является географическая дифференциация родо­начального вида на взаимно замещающие географические расы или подвиды (Многие современные систематики ставят знак равенства между понятиями «вид» и «географическая раса», считая, что всякая совокупность особей, сочетаю­щая устойчивость определенных морфологических признаков с приуроченностью к определенному пространству, хотя бы и связанная переходными формами с дру­гими подобными совокупностями, занимающими другое пространство, заслуживает рассмотрения в качестве особого вида. Нам эта точка зрения кажется неправиль­ной. Вместе с генетиками мы считаем одним из важнейших критериев вида наря­ду с определенностью морфологических признаков и географического распростра­нения наличие морфологической (и генетической) обособленности, т. е. су­ществование даже между ближайше родственными видами некоторого уловимого при внимательном рассмотрении «разрыва». Напротив, таксономические категории низшего, чем вид. ранга (в том числе подвиды или географические расы) лишены этой обособленности, хотя и обладают в разной степени значительной морфологи­ческой самобытностью). Развитие их связано, с одной стороны, с генетической неоднородностью популяций вида, населяющих разные части области его распространения, а с другой — с различиями условий существования в разных частях ареала (В нашу задачу не входит обсуждение, спорных вопросов теории видообра­зования в генетическом плане. В частности, мы не можем останавливаться на­существенных разногласиях между различными генетическими школами относи­тельно сущности взаимодействия наследственной основы вида и условий внешней среды в процессе становления новых видов. Решающее значение для нас при рас­смотрении этих явлений в географической перспективе имеет связь их с условиями определенного пространства, независимо от того, имеет ли при этом место непо­средственное давление этих условий на преобразование наследственной природы вида, или сама наследственная структура популяций вида, сосредоточенных в не­которой части его ареала, может определять известкую направленность дальней­шего их развития. Однако и в последнем случае развитие в определенном направ­лении может реализоваться лишь в том случае, если генетические изменения не вступят в противоречие с условиями существования вида в данной части его ареала). Разнообразные отклонения от «нормы», харак­теризующей природу вида на некотором этапе его существования, могут проявляться в разных частях его ареала, что часто и служит поводом для описания форм и разновидностей, наблюдающихся в определенных: местах наряду с особями, отвечающими представлению о «типе» вида. Подобные отклонения приобретают значение расовых различий в том? случае, когда они проявляются единообразно у всех или у подав­ляющей массы особей вида, произрастающих в определенной части ареа­ла, в то время как в других частях последнего либо сохраняется исходное состояние, либо наблюдаются изменения другого характера. С течением времени различия между взаимно замещающими расами (первоначально не обособленными друг от друга, но связанными переходными формами) могут усилиться, промежуточные формы могут исчезнуть, и в генетиче­ском отношении расы вполне обособятся друг от друга, т. е. станут само­стоятельными видами.

Во всех таких случаях первичный ареал вида будет представ­лять часть ареала родоначального вида, который как бы рас­падается на «дочерние виды», обладающие более ограниченным распро­странением. Размеры первичных ареалов могут быть весьма различны. Иногда это очень ограниченный географический район (одна «точка» на мелкомасштабной карте), иногда — пространство, измеряемое многими сотнями и даже тысячами километров. Узкая ограниченность первичного ареала вида, сложившегося первоначально как географическая раса родо­начального вида, почти неизменно наблюдается в тех случаях, когда обо­собление дочернего вида связано с географической изоляцией. Но и при отсутствии таковой она может иметь место.

Так, изучая распространение географических рас сибирского мака (Papaver nudicaule), мы убеждаемся, что его типичная форма (ssp. com­mune) встречающаяся от Алтая на западе до Забайкалья на востоке и от западных приленских районов Якутии на севере до Северной Монголии на юге, замещается особой расой — ssp. baicalense— на острове Ольхой в северо-западной части Байкала. Она сложилась здесь под очевидным влиянием специфических условий острова (значительная остепненность в связи с малым количеством осадков и относительно очень прохладное лето), на что указывают некоторые черты изменчивости, проявляющиеся у растений основной расы в сходных условиях. Местонахождения ольхон­ского мака несколько обособлены от местонахождений основной расы, но говорить о полной изоляции ее нельзя. Между тем очевидно, что если эта раса достигнет той степени морфологической обособленности, кото­рая характеризует сложившиеся виды, то первичный ареал такого вида будет совпадать с тем, который имеет сейчас Papaver nudicaule ssp. bai­calenseт. е. будет очень невелик. Иначе выглядит ареал центрально-якутской расы того же вида — Pnudicaule ssp. gracileОна растет в доли­не р. Лены, в ее среднем течении, на р. Амге и, как кажется, изолированно в верховьях р. Индигирки. В случае полного обособления централь­но-якутского мака как вида его первичный ареал будет уже шире, чем у ольхонского мака. Близкородственный сибирскому маку (Pnudicauleоранжевый мак (Papaver rubroaurantiacumдифференцирован на две гео­графические расы: одна из них, описанная как ssp. typicumраспростра­нена на юге Бурятии и Читинской области и в Северной Монголии, дру­гая — ssp. setosum — в более северных районах Бурятии и Читинской области — от бассейна Баргузина до нижнего течения р. Шилки. Если эти расы достигнут той степени обособления, при которой их можно будет признать самостоятельными видами, первичные ареалы последних пред­ставятся достаточно обширными.

Рассматривая современное распространение серии близкородствен­ных кленов ряда Pictaв частности встречающихся и в СССР: Acer laetum (Кавказ, горы северного Ирана и северо-востока Малой Азии),. Aturkestanicum (горы Средней Азии), Amono (Приамурье, Северо-Восточный Китай, Корея) и Apictum (Сахалин, Япония), мы едва ли можем себе представить эти виды иначе, как занимающими весь совре­менный ареал каждого из них с самого начала географической диффе­ренциации когда-то широко распространенного исходного типа «laetum— pictum». Более того, принимая во внимание дизъюнктивный характер современного распространения этой группы видов, скорее можно пред­полагать, что ареал каждого из них во время их становления мог быть даже несколько шире современного.

Ареал весьма архаичного папоротника Osmunda cinnamomea(рис. 23) разделен в настоящее время на две далеко разобщенные час­ти — восточноазиатскую и восточноамериканскую. Каждой из них свой­ственна одна из мало отличающихся друг от друга рас этого вида. Но, поскольку в каждой из частей ареала вида не отмечается тенденция к дальнейшей географической дифференциации О. cinnamomeaмы впра­ве думать, что в случае достижения обеими расами видовой, самостоя­тельности первичные ареалы соответствующих видов будут столь же обширны, как ареалы ныне существующих подвидов.

Папоротник Osmunda cinnamomea...

Папоротник Osmunda cinnamomea…

Обыкновенная черемуха (Padus racemosaрассматривается частью, современных систематиков как вид, распространенный в Европе и в За­падной Сибири, на восток до Енисея. Дальше к востоку она замещается восточносибирской Padus asiatica (она же — Pracemosa var. pubescens), распространенной далее на восток вплоть до берегов Тихого океана. Оба вида едва достигли того состояния обособления, которое оправдывает их рассмотрение не как форм существования одного вида. И поскольку признаки каждого из них проявляются на всем протяжении их ареалов, мы вправе думать, что первичные ареалы западного и восточного видов обыкновенной черемухи соответствуют их сегодняшним размерам. По крайней мере в отношении Padus asiaticaареал которой занимает в ос­новном пространство, непосредственно не подвергавшееся четвертичному оледенению, мы вправе рассматривать распространение от Енисея до Тихого океана как первичное свойство вида.

Приведенные примеры показывают, что первичные ареалы видов, развивающихся в результате постепенной расовой дифференциации родо­начальных видов, могут иметь весьма различные размеры. Соот­ветственно этому и расселение вида, приводящее к расширению области его распространения, имеет в качестве своей основы иногда очень огра­ниченное, иногда достаточно обширное пространство.

Одной из важнейших черт расовой дифференциации как формы про­цесса видообразования является взаимное исключение существования рас одного вида на одном и том же пространстве: в каждой части ареала исходного вида может развиваться только одна его раса. Соответственно этому при достижении полной генетической обособленности такие расы превращаются в замещающие (викарирующие) виды. Но после того как их обособление завершилось, взаимопроникновение этих видов в пределы ареалов их ближайших сородичей (недавних рас одного вида) становится уже в принципе возможным (Практически эта возможность может реализоваться при условии, что один из замещающих видов обладает свойствами, способствующими его расселению в пределы территории, уже заселенной родственным (а поэтому близким по своим жизненным потребностям) видом. Во многих случаях это практически почти невоз­можно. Например, многие виды таких родов, как Picea (ель), Abies (пихта) или Larix (лиственница), не произрастают совместно даже и в том случае, когда они находятся лишь в отдаленном родстве. Территория, занятая одним видом такого рода, становится как бы закрытой для других видов. Но, в отличие от. не достиг­ших генетического обособления географических рас, в данном случае «несовмести­мость» обособленных генетически видов не является абсолютной и зависит не от генетических, но чаще всего от биоценотических соотношений).

Обособление географических рас и превращение их в замещающие виды может быть облегчено (ускорено) при расчлененности ареала родо­начального вида на изолированные друг от друга участки. Топографическая изоляция, исключая возможность скрещивания особей двух разви­вающихся рас, способствует их генетическому обособлению. Но не следует думать, что географическая изоляция является непременным усло­вием обособления нового вида: большая жизненность определенной расы в условиях соответствующей части ареала вполне достаточна для того, чтобы ее развитие в определенном направлении продвигалось все далее, и рано или поздно это должно будет привести к образованию генетиче­ской грани между ней и другой (другими) расой.

Пространство, на котором развивается каждая географическая раса, представляет во время этого развития, как правило, целостную тер­риторию.

Значительную роль в приумножении численности видов растений (по крайней мере цветковых) играют процессы изменения ядерного аппарата клеток, выражающиеся в изменении численности хромосом. Наиболее частый случай сводится к изменению кратности основного числа хромо­сом, преимущественно в сторону увеличения их численности (возникно­вение на основе исходных диплоидных форм тетраплоидных, гексаплоидных и других производных). Такого рода изменения, причинная связь которых с определенными условиями среды часто трудно уловима (Как правило, мы не можем уверенно сказать, какие именно условия и как влияют на перестройку ядерного аппарата клеток растений. С некоторой опреде­ленностью намечается, однако, что возникновение полиплоидов часто связано с произрастанием в условиях, существенно не совпадающих с теми, которыми было обусловлено в свое время формирование соответствующего вида (исходной, дипло­идной формы). И это наводит на мысль, что изменения численности хромосом, которые выглядят как бы автономными по отношению к внешней среде, в дейст­вительности представляют одну из форм реакций растительных организмов на исходящие из среды воздействия), могут быстро приводить к возникновению более или менее резких, легко замет­ных отличий у претерпевших их растений. Независимо от значительности морфологических отличий такие преобразования часто подкрепляются нескрещиваемостью производных (полиплоидных) форм- с исходными (диплоидными). Вследствие этого географическое обособление не являет­ся необходимым для развития на данной основе новых видов, так как генетическая изоляция обеспечивается независимо от него. Соответст­венно этому первичный ареал вида, возникшего в результате полиплоидизации, может находиться в пределах ареала родоначального вида, покрывая некоторую часть его. Но в случае, если возникший как поли­плоид вид окажется более жизненным, чем родоначальный, последний может быть вытеснен из области распространения своего полиплоидного производного. В таком случае оба вида — родоначальный и производный — станут замещающими видами, не прошедшими, однако, в своем раз­витии стадии существования в форме не обособленных друг от друга морфологически географических рас.

Поскольку полиплоидные формы могут возникать как производные диплоидных повторно, само возникновение их в принципе может быть приурочено к любой точке ареала родоначального вида, в которой по­следний подвергается определенным воздействиям, стимулирующим пере­стройку его ядерного аппарата. Но, поскольку сходные условия среды приурочены к какой-то определенной территории (т. е., если мы имеем дело с широко распространенным видом,— к некоторой части его ареала), целостность пространства, на котором происходит формирование нового вида, и в данном случае должна являться правилом.

Нельзя отрицать и возможности таких случаев, когда одинаковые преобразования ядерного аппарата у особей определенного вида могут произойти независимо друг от друга в двух или более частях его ареала, обладающих практически одинаковыми условиями, более или менее резко отличающимися от условий основной части его ареала. Так, например, если некоторое горное растение попадает в нескольких местах своего ареала в условия собственно высокогорные, можно допустить, что претерпеваемые им при этом изменения будут носить однотипный харак­тер. Если эти изменения связаны с приумножением численности хромо­сом и закрепляются генетической изоляцией возникших полиплоидов, мы имеем перед собой возникновение нового вида, но возникновение поли­топное. Расчлененность ареала такого вида на две или более частей будет представлять в таком случае первичное явление.

Примером политопного развития «дочернего» вида на основе единой предковой формы может, по-видимому, служить встречающееся в двух изолированных друг от друга горных районах Югославии растение. Ra­mondia serbicaПредполагается, что этот вид с числом хромосом (2га), равным 72, возник как производное широко распространенной Rnatha­liae (рис. 24), обладающей вдвое меньшим числом хромосом (2n = 36).

Ra­mondia serbica; R. natha­liae

Ra­mondia serbica; R. natha­liae

Образование полиплоидного вида в обоих районах его произрастания — в восточной Сербии и на западе Балканского полуострова — произошло, по-видимому, независимо друг от друга.

К сходным выводам приводит и изучение некоторых видов гибридогенного происхождения, в частности некоторых альпийских видов рода Primula.

Рассматривая подобные случаи, следует, однако, учитывать, что одна и та же комбинация родительских форм при гибридизации, как и одина­ковое в чисто кариологическом выражении преобразование хромосомного набора, не связанное с гибридизацией, осуществляясь при более или ме­нее различных внешних условиях, может приводить к возникновению подобных, но не тождественных новообразований. В связи с этим, не отвергая возможности политопного возникновения видов и, следовательно, первичной расчлененности их ареалов, не следует до­пускать трактовки этого пути развития ареалов как обычного, массового явления. Как общее правило, первичный ареал вида представ­ляет единое, целостное пространство.

Возникнув в определенной части земной поверхности, вид может рас­ширять область своего распространения (ареал) в результате расселения (Под расселением растений мы подразумеваем динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории, т. е. расширение их географического распространения. Процесс расселения скла­дывается из двух последовательных, одинаково необходимых явлений: переноса зачатков вида на ранее не занятые им пространства и натурализации его на этих пространствах, т. е. развития на них особей вида, достигающих пол­ной зрелости и воспроизводящих потомство в количестве, достаточном для поддержа­ния дальнейшего его существования) за его пределы. Оно происходит вследствие естественного раз­множения вида, при наличии благоприятных для его существования условий на смежных с первичным ареалом пространствах, и наряду с приумножением численности особей (т. е. перевесом рождаемости над смертностью) представляет одно из основных проявлений биологиче­ского прогресса.

Возможность расселения растений реализуется не только в зависи­мости от наличия определенных внешних условий и при массовом вос­производстве зачатков новых особей, но и благодаря наличию у растений разнообразных средств расселения. В качестве последних мы рас­сматриваем все приспособления, позволяющие зачаткам растений рас­пространяться на большее или меньшее расстояние от производящей их особи.

Средства расселения различных растений весьма разнообразны. Лег­кость спор и мелких семян множества видов обеспечивает возможность переноса их на более или менее значительное расстояние даже слабыми токами воздуха. У растений с более тяжелыми семенами (или плодами) возможность переноса их по воздуху часто увеличивается благодаря раз­ного рода «летательным приспособлениям» (волосистые придатки, раз­ного рода хохолки, перепончатые лопасти, «крылышки» и т. д., подчас обладающие довольно сложным устройством). Перенос зачатков растений (диаспор) при помощи ветра может осуществляться не только собственно по воздуху: опавшие на землю плоды и семена при наличии у них лету­чек могут перегоняться ветром по поверхности почвы; семена деревьев, опавшие зимой на затвердевшую поверхность снежного покрова, перего­няются скользя по ней, особенно легко. Упав на поверхность воды, снаб­женные летучками семена долго не тонут и под напором ветра легко передвигаются по поверхности водоемов.

Семена большинства водных, а равно значительного количества наземных растений легко переносятся текучими водами, чем облегчается расселение растений вниз по течению рек, как и перенос их временными потоками. Многие плоды и семена могут переноситься и морскими тече­ниями. При этом возможен перенос семян (плодов) как непосредственно оказавшихся в воде, так и попавших на другие, более крупные плавучие предметы, например на стволы упавших в воду деревьев.

У многих растений семена или плоды обладают разного рода прицеп­ками, которыми они прикрепляются к шерсти или другим покровам жи­вотных. То же может достигаться и при помощи клейких выделений. Семена растений, плоды которых поедаются животными, переносятся последними в их кишечнике и попадают на поверхность почвы с поме­том. Перенос их на значительные расстояния птицами может иметь особо важное значение для расселения растений. Бывает и так, что определен­ные животные делают для себя запасы питательных семян, но исполь­зуют их не полностью или просто теряют часть своих «складов», которые тогда и превращаются в рассадники растений соответствующего вида.

В новейшее (историческое) время многие растения выработали при­способления, специально облегчающие перенос их зачатков человеком — вместе с семенами культурных растений, с продовольственными и фураж­ными грузами и пр.

Многообразие средств расселения растений (в особенности семен­ных) настолько велико, что изучение их стало предметом многочислен­ных специальных исследований.

Разнообразные средства расселения могут обеспечить перенос зачат­ков растений на разные расстояния. В случае с обсеменением высоко­ствольных деревьев, даже при относительно большом весе их семян, на­личие дающих некоторый упор ветру лопастей или крылышек обеспечи­вает падение семян на землю не по вертикали, а с некоторым отклоне­нием в сторону, куда дует ветер. Волосистые летучки семян таких деревьев, как тополь или ива, позволяют этим семенам переноситься по воздуху на значительные расстояния. Жители многих наших городов и поселков по своему опыту знают, как происходит массовый разнос се­мян тополей при их обсеменении.

Проходя по полям в пору массового обсеменения засоряющих посе­вы осотов (желтый осот — Sonchus arvensisрозовый осот,- или бодяк,— Cirslum setosum и С. arvenseв ветреную погоду, легко наблюдать, как ветер подхватывает снабженные летучками семена этих сорняков и уно­сит их вдаль. Подобную же картину можно увидеть и в зарослях иван-чая (Chamaenerium angnstifolium), особенно пышно развивающихся на гарях в северной лесной полосе. Подобным же образом распространяют­ся семена многих степных растений.

У типично лесных растений легкость переноса семян чаще зависит от их малых размеров и соответственно ничтожного веса. Наблюдать непосредственно, как разносятся семена лесных орхидей, грушанок и не­которых других растений, обычно не удается, и мы судим о рассстояниях, на которые они могут переноситься, по косвенным признакам.

Частично по ветру, а часто и по поверхности воды распространяются семена ив, белокопытника (Petasitesи некоторых других растений, быстро заселяющих только что образовавшиеся песчаные приречные отмели.

Что касается цепких семян и плодов, переносимых животными, то достаточно пройти там, где в изобилии растут определенные виды GeumAgrimoniaGaliumа затем осмотреть собственную одежду, чтобы убе­диться в том, как легко зачатки этих растений зацепляются за ворсинки одежды и подолгу не опадают, а следовательно, могут быть перенесены на значительное расстояние. Распространение таких растений вдоль лес­ных дорог и троп или rio местам, где часто прогоняют скот, хорошо отра­жает возможности их расселения. Тем более возможен перенос на значи­тельное расстояние семян растений, плоды которых поедаются животны­ми, особенно птицами.

Достоверно известно, что плоды и семена довольно многих растений (и не только прибрежных) переносятся на большие расстояния морски­ми течениями. К числу их относятся прежде всего плоды кокосовой пальмы (Cocos nucifera(рис. 25), так называемые кокосовые орехи. Широкое распространение кокосовой пальмы по побережьям тропических стран, не исключая весьма обособленных океанических островов, несом­ненно связано с этим. Так же объясняется, конечно, и широкое распро­странение такого прибрежного тропического растения, как вьюнковое Ipomaea stoloniferaОчень далеко разносятся течениями обломки плодов и семена тропической лианы Entada scandensвыброшенные морем семена ее находили на берегах северной Европы и даже у пролива Югорский Шар, соединяющего Баренцево море с Карским. Гигантские плоды рас­тущей на Сейшельских о-вах пальмы Lodoicea sechellarum неслучайно получили название «маледивских орехов» — по имени островов, располо­женных в Индийском океане к юго-западу от Индии, на берегах которых их нередко находили. Возможен перенос различных семян на переноси­мых течениями стволах деревьев и обломках древесины, в высоких ши­ротах — на плавающих льдинах. С последним, возможно, связано появ­ление некоторых в основном северосибирских растений на восточном побережье. Гренландии.

Кокосовые пальмы...

Кокосовые пальмы…

Таким образом, возможности дальнего переноса зачатков растений в целом значительны. Но они лишь отчасти определяют возможности расселения растений. Чем на большее расстояние совершается перенос этих зачатков, тем большее значение приобретает вопрос о продолжи­тельности сохранения ими способности к прорастанию и о соответствии условий мест, куда они заносятся, жизненным требованиям видов, произ­ведших данные зачатки.

Семена далеко не всех растений, подолгу находившиеся в морской, воде, сохраняют всхожесть. Кроме того, будучи выброшены на берег, семена множества растений, принесенные издалека, попадают в условия, не обеспечивающие возможности их развития. Занос семян тропических растений на побережья высокоширотных областей практически не явля­ется средством расселения соответствующих видов. Как правило, не эффективен занос на прибрежные участки зачатков любых растений, не приспособленных к условиям полосы, так или иначе подверженной дей­ствию прибоя. Потеря всхожести в итоге «морского путешествия» явля­ется очевидной причиной того, что Lodoicea sechellarum остается эндемич­ным растением Сейшельских о-вов и до сих пор не поселилась на Маль­дивских о-вах.

Вопрос о сохранении жизнеспособности семян во время переноса их ветром решается, как правило, положительно. Но в этом случае решаю­щее значение имеют условия мест, где эти семена (споры) опускаются на поверхность земли. Только там, где эти условия отвечают жизненным потребностям соответствующих видов и где фактически имеется место, на котором молодые растения занесенного вида могут развиться, занос их становится действенным как этап расселения.

Естественно, что чем более массово совершается перенос семян (спор), тем больше при прочих равных условиях вероятность, что неко­торая часть их попадет в благоприятные условия и явится реальной причиной расселения вида. Поэтому перспективы расселения вида в нема­лой степени зависят от многочисленности его особей, от их семенной про­дуктивности и, разумеется, от дальности расстояния, на которое соверша­ется перенос.

Действенность переноса зачатков растений на дальние расстояния животными, особенно птицами, определяется не только дальностью их перемещения, но и тем, что, придерживаясь при остановках во время своих кочевок и перелетов определенных стаций (определенных типов местообитаний), они могут с наибольшей вероятностью заносить семена именно в такие места, которые пригодны для поселения соответствующих видов растений. В связи с этим для расселения растений при содействии птиц требуется и меньшее количество семян, чем это необходимо при совершенно неизбирательном в отношении мест их сгружения переносе ветром.

Критическое рассмотрение всех данных о переносе зачатков расте­ний и ходе расселения растительных видов приводит к выводу, что в подавляющей массе случаев расселение происходит постепенно, так сказать, шаг за шагом, причем вид понемногу засе­ляет пространства, непосредственно примыкающие к ранее существовав­шим частям его ареала. Соответственно этому процесс расширения ареала вида вследствие его расселения совершается, как правило, без нару­шения целостности ареала.

Однако есть основания для допущения, что в отдельных случаях зачатки вида переносятся сразу, минуя какие-либо промежуточные точки, на такое расстояние, что в результате поселения вида на новом месте создается эффект прерывистого распространения. Без этого, например, трудно объяснить наличие общих видов в составе высокогорных флор изолированных друг от друга крупных гор тропической Африки. В поль­зу такого же допущения говорят связи между высокогорными флорами гольцов западного и восточного Сахалина.

Учитывая возможность подобных исключений, не следует переоце­нивать их значения. Допущения, что расселение вида происходило «скач­кообразно», минуя заселение промежуточных между существующими частями его ареала пространств, следует делать только после тщательного взвешивания всех возможных доводов «за» и «против».

Скорость расселения при сохранении его постепенного харак­тера может быть различной. Оценка ее с некоторой точностью возможна лишь в немногих случаях. Несомненно, что расселение растений часто происходит очень медленно. В других случаях скорость расселения может быть и значительной.

Ярким примером быстрого расселения является история распростра­нения в Европе американского по своему происхождению водного расте­ния Elodea canadensisБудучи завезена в Европу из Северной Америки в 1836 г., Е. canadensis расселилась (в основном уже без всякого содействия со стороны человека) очень широко, местами настолько засорив водоемы, что это дало повод назвать ее «водяной чумой» (рис. 26). Расселение Е. canadensis на Европейском севере СССР— в Вологодской и Архан­гельской областях — произошло уже в нашем столетии: в тридцатых годах были известны только единичные ее местонахождения; в настоящее же время она распространена, в частности, по всей долине Северной Дви­ны — от Котласа до Архангельска.

Ход расселения Elodea canadensis...

Ход расселения Elodea canadensis…

Лекарственная ромашка (Matricaria matricarioidesбыла в середине прошлого столетия занесена из Северной Америки в Европу: в 1850 г. ее обнаружили в Швеции, около 1880 г.— в Петербурге, в 1886 г.— в окрест­ностях Москвы, и т. д. В настоящее время она широко распространена по Советскому Союзу как обычное рудеральное растение.

Вне связи с деятельностью человека происходило расселение европей­ской ели (Picea excelsa = Pabiesпо территории Финляндии и Швеции в послеледниковое время. В пределы теперешней Финляндии ель проникла с юго-востока не более 10—12 тысяч лет назад, в Швецию — значительно позже, через область Ботнического залива, затем расселялась в направле­нии к западу и юго-западу. Скорость продвижения ели по территории Фенноскандии, если оценивать «путь», пройденный ею за 10 тысяч лет расстоянием от 1000 до 1500 кмопределится в среднем величиной 100—150 м в год.

Очень быстро расселились в аргентинской пампе случайно занесен­ные человеком из Европы сорные растения. Кактусы (Opuntia), завезен­ные в Австралию из Америки, очень быстро стихийно распространились в пределах первой, став обременительными засорителями угодий.

Процессы расселения растений осуществляются в природе по-разному не только в зависимости от разнохарактерных биологических особенностей различных видов, в частности от их средств расселения, но и от внешних условий, благоприятствующих реализации имеющихся у вида возможностей или затрудняющих ее. Условия, так или иначе препятст­вующие расселению растений, принято рассматривать как различного рода преграды. Последние по их характеру могут быть сгруппи­рованы в три основные категории: преграды топографические, экологические (климатические, почвенные и т. п.) и биологи­ческие.

Наиболее показательным примером топографической преграды для расселения наземных растений является море, а для морских — суша. Достигнув в ходе своего расселения берега моря, наземное растение не может расселяться дальше. Береговая линия автоматически становится границей ареала независимо от тех биологических потенций к расселению, которые могут в полной мере сохраняться достигшим бере­га видом в прибрежной полосе.

Море является абсолютно непреодолимой преградой для расселения растений лишь в том случае, если споры или семена их не могут быть перенесены через него тем или иным способом. Ширина водного про­странства, безусловно исключающая возможность его преодоления при расселении наземных растений, в разных случаях различна. В значитель­ной степени она зависит от присущих тому или иному виду средств рас­селения. Существенны и такие условия, как направление господствующих ветров, наличие или отсутствие (а при наличии — направление и ско­рость) течений на разграничивающем части суши водном пространстве, направление перелетов и перекочевок птиц и т. п. Точных данных, кото­рые позволяли бы оценивать максимальную протяженность преодолимой для расселения того или иного вида водной поверхности, мы не имеем. В отдельных случаях, по-видимому, перенос зачатков растений и их по­следующая натурализация на противоположной стороне водного про­странства возможны даже при расстоянии в несколько сот километров. Но это редкие исключения. Как правило, расстояние во много десятков, а тем более в сотни километров должно рассматриваться как преграда, непреодолимая по крайней мере для подавляющего большинства видов. Оценивая ее значение, надо еще помнить, что возможность натурализа­ции вида на месте заноса зависит от целого ряда условий. С увеличением расстояния прежде всего уменьшается количество зачатков, могущих быть занесенными на отдаленную сушу. Пропорционально этому сокра­щается и вероятность «удачного» попадания их в условия, способствую­щие натурализации.

Если ширина водного пространства не настолько велика, чтобы исключить возможность расселения вида, само наличие преграды будет все же сказываться как фактор, сдерживающий, замедляющий рассе­ление.

В пределах суши роль топографических преград могут играть высо­кие горные хребты, крупные реки и т. п.

В ряду экологических преград первенствующее положение занимают неблагоприятные для вида климатические условия. Достижение видом в процессе его расселения климатического рубежа, далее которого нормальное развитие особей вида и воспроизводство ими полноценного потомства невозможно, кладет предел расселению — грани­ца ареала стабилизируется.

Сущность климатических преград может быть весьма различной. Иногда невозможность дальнейшего расселения вида обусловлена недо­статочностью тепла или сокращением продолжительности теплого сезо­на, в другом случае решающее значение имеет увеличивающаяся суровость зимы, в третьем — необеспеченность достаточным количеством влаги вооб­ще или в течение определенной части года и т. д.

Некоторые преграды, воспринимаемые нами с первого взгляда как топографические, в действительности являются в большей степени экологи­ческими. Так, даже очень высокий и широкий. горный хребет часто не представлял бы непреодолимой преграды для расселения растений смеж­ных е ним низин, если бы не его климатические условия. Растение не «переходит» через горы в буквальном смысле, а постепенно заселяет их и, в конечном счете, распространяется до противоположной подошвы хребта. Но это возможно лишь тогда, когда условия не исключают произ­растания, особей расселяющегося вида в. пределах хребта.

Роль экологических преград для расселения растений могут играть эдафические (почвенно-грунтовые) условия и вообще условия, определяю­щие характер конкретных местообитаний. Так, например, растения скали­стых обрывов или каменистых склонов не могут расселяться через лишен­ные подобных местообитаний равнины независимо от их климатических условий. Засоление почвы, наличие в ней извести и другие свойства, необ­ходимые для определенных видов, могут служить преградой для распро­странения других.

Многие экологические преграды несомненно не имеют значения непре­одолимых препятствий для расселения растений. Но наличие их тормозит расселение вида, снижая его жизненность, ограничивая семенную продук­тивность и т. д.

В отношении условий конкретных местообитаний следует подчеркнуть значение их повторяемости в пространстве, а также обширности участков с определенными местными условиями. Там, где местообитания определен­ного типа слишком обособлены друг от друга или очень малы по протяже­нию, они практически часто выпадают из «сферы использования» видами, жизненным требованиям которых они соответствуют, ибо случайный занос зачатков этих видов на такие участки становится слишком маловероятным. При регулярной встречаемости участков с определенными условиями засе­ление их видами, требованиям которых эти условия соответствуют, горазда вероятнее.

Биологические преграды, не оказывая влияния на перенос зачат­ков растений, могут иметь решающее значение в определении возможности их натурализации. Тут прежде всего надо обратить внимание на наличие или отсутствие на определенных пространствах видов растений, являю­щихся конкурентами расселяющегося вида. При наличии их расселение вида может оказаться парализованным даже в случае массового заноса его зачатков.

Яркие свидетельства зависимости натурализации растений от биологи­ческих преград дает история расселения некоторых растений при (обычно непроизвольном) содействии человека. Многие растения, случайно занесен­ные человеком из Европы во внетропические районы Южной Америки и Австралии, легко натурализовались и массово размножились там, не встретив особо сильной конкуренции со стороны туземных растений. Явле­ний обратного порядка мы не наблюдаем: очевидно, европейские растения занимают у себя на родине настолько прочные позиции, что случайно зано­симые сюда «пришельцы» из южного полушария не могут здесь натура­лизоваться.

Многие растения, независимо от наличия отвечающих их требованиям климатических и почвенных условий, не уживаются там, где другие расте­ния образуют сомкнутый растительный покров, как это имеет место, напри­мер, на лугах. Другие не выдерживают затенения, создаваемого сомкну­тым древостоем. Третьи, наоборот, требуют такого затенения и не могут расселяться по безлесным пространствам. Вообще, во многих случаях про­странства, сплошь занятые определенными растительными формациями, «непроходимы» для расселения видов, не могущих входить в состав этих формаций.

Очень многие виды настолько тесно связаны с определенными био­ценотическими условиями, что их расселение возможно лишь там, где складываются совершенно определенные соотношения между другими рас­тениями. Так, многие растения темнохвойных, таежных лесов могут рас­селяться только при наличии древесного полога определенного характера, а следовательно, расширять свой ареал только за счет пространств, уже заселенных или заселяемых определенными видами деревьев. Такие расте­ния умеренного севера, как оба встречающиеся у нас вида клюквы (Оху­coccusqUadripetalus и О. microcarpus), подбел (Andromeda polifolia), росян­ки (Drosera rotundifoliaDanglica), настолько тесно связаны с условиями сфагновых болот, что развитие последних, поселение в данной местности определенных видов мхов из рода Sphagnum является необходимой пред­посылкой их расселения.

Поскольку подобных, тесно связанных с определенной биоценотиче­ской средой растений во многих странах значительное количество и целые группы видов требуют для своего расселения одних и тех же предпосылок, у нас иногда создается впечатление, что происходит переселение целой формации, биоценоза. В действительности каждый вид распространяется сам по себе, перенос его зачатков совершается независимо от переноса зачатков других видов. Но перенос их завершается натурализацией лишь там, куда заносятся зачатки целой серии ценотически связанных видов, в том числе обязательно наиболее мощных ценозообразователей (эдифи­каторов и доминантов растительных сообществ), и где благодаря этому может образоваться соответствующая растительная группировка. Рассе­ление различных видов происходит в таких случаях сопряжено, и мы говорим о сопряженном расселении растений, или сопряжен­ных миграциях.

Расселение видов может регулироваться и более узкими биологически­ми связями между ними. Паразитное растение, например, зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием на определенном про­странстве того растения-хозяина, с которым паразит связан. Некоторые растения зависят в своем распространении от определенных видов живот­ных, являющихся переносчиками их семян. Обязательной предпосылкой расселения других растений является предшествующее или одновременное расселение насекомых, опыляющих их цветы.

Примером зависимости паразитного растения от распространения рас­тения-хозяина может служить наиболее северный представитель семейства заразиховых — Boschniakia rossicaОбычная для многих районов Сибири и Дальнего Востока, она не может «вырваться» за пределы области сплошного распространения некоторых видов ольхи (Alnus hirsutaAlnaster fruticosus и близкие к последнему виды), хотя климатические и почвенные условия несомненно не помешали бы ее более широкому расселению.

Распространение так называемых кедровых сосен (Pinus sect. Сетb­rа), в частности сибирского кедра (Pinus sibiricaи кедрового стланика (Ppumila), тесно связано с деятельностью основного распространителя их семян (кедровых орешков) — птицей кедровкой (Nucifraga caryoca­tactes). За счет оброненных ею семян или однажды устроенных, а затем «потерянных» запасов их в основном осуществляется расселение этих деревьев. Там, куда кедровка не залетает, кедровые сосны не поселяются. Возможно, что с этим связано отсутствие кедрового стланика — растения, вообще широко распространенного в горах центральной Японии,— на расположенной несколько обособленно горе Фудзи (Фудзияма).

Следствием тесной связи многих видов бобовых с определенными опылителями из мира насекомых, в частности со шмелями, являются некоторые своеобразные черты их распространения. Так, на Крайнем Севере виды родов AstragalusOxytropis и Hedysarumвесьма характерные для обширных пространств арктической Сибири, не расселяются на те острова, в составе фауны которых отсутствуют шмели (последние, под­держивая свое существование за счет связей не только с бобовыми рас­тениями, могут встречаться и там, где бобовых нет).

В некоторых случаях взаимообусловленность распространения расте­ний и животных может быть еще более узкой: в таких случаях расселение «пары» видов — одного вида растения и одного животного — может про­исходить только сопряжено.

Расселение растений, как всякий естественный процесс, требует для своего, осуществления некоторого времени. Поэтому при прочих равных условиях широта распространения вида может служить отражением его возраста, или — точнее — времени, которым он распола­гал для расселения. Это положение может применяться и в частной фор­ме — для суждения о времени присутствия и расселения вида в какой-то определенной стране (Подчеркивая значение фактора времени в развитии ареалов, мы вместе с тем решительно не согласны с попытками абсолютизации значения данной зави­симости в ущерб учету множества других факторов, находящих отражение в гео­графическом распространении растений. Сформулированный в свое время Уилли­сом в его тейрии «Age and area» принцип, что географическое распро­странение вида (рода и т. д.) тем шире, чем он старше, т. е. чем большим временем он располагал для своего расселения, содержа в своей основе несомненное «зерно истины», требует при его применении многочисленных огово­рок. Прежде всего история вида складывается по-разному в зависимости от раз­меров его первичного ареала, могущих быть — как мы это видели — весьма различными (Уиллис, будучи сторонником мутационной теории Де-Фриса, исходил из положения, что каждый вид возникает на сугубо ограниченном про­странстве и лишь позднее — вследствие расселения — может достигнуть широкого распространения). Видам свойственна различная толерантность, сообраз­но с чем широта распространения равновозрастных видов может быть неодинако­вой. В определенных случаях молодые виды, представляющие прогрессивные ново­образования, вследствие их повышенной толерантности легко распространяются на пространства гораздо более широкие, чем занимаемые их более древними соро­дичами (что особенно убедительно показано Эрендорфером на примере таких рас­тений, как Achillea millefoli&m и Knaalia arvensis — наиболее широко распростра­ненных и наиболее молодых представителей своих родов). Неодинаковыми могут быть и средства расселения даже близкородственных видов. Напомним, наконец, что приложение принципа «Age and area» вообще ограничивается рассмотрением ареалов видов, переживающих свой расцвет, находящихся в процессе расселения или, по меньшей мере, в известном равновесии с окружающими условиями у пре­делов своего распространения. В отношении видов, находящихся в процессе сокра­щения ареалов, неприменимость принципа очевидна). В зависимости от расположения первичного ареа­ла вида, связи с ним других, по своим условиям допускающих развитие данного вида пространств, а равно особенностей средств расселения вида и агентов переноса его зачатков расселение его происходит в разных час­тях заселяемого им пространства разновременно и с неодинаковой ско­ростью. Если вид проник в некоторый район недавно, в его распростра­нении может еще отображаться неодинаковая легкость заноса его зачат­ков в ту или иную местность; роль случайности в распределении его местонахождений легко заметить. Пределы распространения вида могут при этом не находить удовлетворительного объяснения в условиях, огра­ничивающих возможность его произрастания или расселения.

Например, неповсеместное присутствие европейской ели в подходя­щих по своим физико-географическим условиям для ее произрастания местах атлантического побережья Норвегии объясняется, по-видимому, тем, что эта древесная порода (на некоторые моменты истории ее рассе­ления в Фенноскандии мы указывали выше) не успела заселить неко­торые части побережья, вообще лишь недавно проникнув на западные склоны Скандинавских гор.

Из двух видов рода Petasitesхарактерных для флоры Сахалина, Pamplus (рис. 27), общий с Японией, но чуждый азиатскому материку, распространен по всему острову — от южной его оконечности до северной и встречается буквально во всех местах, условия которых отвечают его экологической природе. Другой вид — Ppalmatus (рис. 28), общий Саха­лину с нижним Приамурьем и с северо-западом Северной Америки,— распространен только в северной и средней части острова, достигая на юге, по восточному берегу ,его, мест, лежащих немного южнее 49-й парал­лели, а на западном,— не доходя и до этого рубежа. В центральной части острова, где P. palmatus обычен в нижнем течении горных речек, выхо­дящих в межгорную низменность, он не встречается в верховьях тех же речек, несмотря на наличие там вполне соответствующих его требованиям местообитаний. Эти особенности распространения Ppalmatus находят объяснение в том, что он представляет на Сахалине относительно моло­дого «пришельца», проникшего первоначально с материка в северную часть острова. Расселяясь, по-видимому, не очень быстро, он (при очевид­ном отсутствии противоречия его требованиям в условиях существования вообще и в наличии подходящих местообитаний в частности) еще не успел заселить ни трудно доступные глубинные районы центральной части Сахалина, ни проникнуть в его южную треть.

Заросль Petasites amplus...

Заросль Petasites amplus…

Заросль Petasites palmatus...

Заросль Petasites palmatus…

Изучая северные пределы распространения некоторых арктических и арктоальпийских растений в разных секторах Арктики, мы убеждаемся в наличии определенных несоответствий их положения с условиями суще­ствования растений. Например, лилейное Lloydia serotina встречается на Таймыре как обычное растение в прибрежных частях полуострова под 76° с. ш. Столь же северно Lserotina распространена на Новосибирских островах. Напротив, в европейском секторе Арктики она встречается только на Полярном Урале, Пай-Хое и о. Вайгач, где северная граница ее ареала проходит около 70-й параллели. Между тем и климатические и эдафические условия остаются достаточно благоприятными для Lsero­tina и много севернее: она, очевидно, могла бы произрастать по всему Южному острову и в южной части Северного острова Новой Земли. То, что она не продвинулась на север примерно до 74—75° с. ш., можно объяснить лишь относительно недавним расселением этого азиатского вида на крайнем северо-востоке Европы. Он не достиг здесь таких пре­делов, которые характерны для него в Сибири.

Известно, что многие представители семейства лилейных расселяются относительно медленно, вследствие чего их современное распространение отображает подчас условия, уже не действующие в настоящее время. Таковы, в частности, и виды чемерицы — VeratrumПрослеживая запад­ные и северо-западные пределы распространения наиболее обычного у нас вида чемерицы — Vlobelianumмы убеждаемся, что их нельзя объяснить ни современными физико-географическими, ни биологическими условия­ми. Но, сопоставляя границы ареала Vlobelianum в европейской части СССР и границы распространения последнего из четвертичных оледене­ний, мы убеждаемся в некоторого рода параллелизме соответствующих линий. Очевидно, чемерица пережила последнее оледенение в более вос­точных районах нашей европейской территории, а после таяния ледника «тала постепенно распространяться на запад и северо-запад. Но до на­стоящего времени она успела заселить только некоторую часть подвергав­шегося оледенению пространства, большая же часть его остается по сей день за пределами ареала Vlobelianum (рис. 29).

Западные пределы распространения Veratrum lobelianum...

Западные пределы распространения Veratrum lobelianum…

При изучении процессов расселения растений и роли ограничиваю­щих его преград необходимо учитывать, что условия расселения, как и вообще условия существования растений, изменяются с течением вре­мени. Преграды, кажущиеся непреодолимыми сегодня, могут со време­нем исчезнуть, а там, где сейчас расселение растений осуществляется свободно, преграды могут возникнуть. Даже незначительные изменения климата, если они охватывают достаточно продолжительный отрезок времени, иногда существенно влияют на расселение растений отчасти непо­средственно, но еще больше через посредство изменяющегося под их влиянием распределения растительности. Так, незначительное потепление в области контакта леса и тундры может привести к значительному сдви­гу в северном направлении полярного предела лесов. Условия для рассе­ления лесных растений станут при этом более благоприятными, а специ­фически тундровые виды будут оттесняться, расселение же их в переход­ной между лесом и тундрой зоне окажется практически невозможным. Для тундр европейского и западносибирского севера твердо установ­лено, что во время так называемого послеледникового термического мак­симума более южные части занимаемого ими ныне пространства подвер­гались значительному облесению. Такие виды растений, как Linnaem borealisTrientalis europaeaVaccinium myrtillusEquisetum silvaticnmLycopodium clavatum и ряд других лесных растений, широко распро­странились в эту эпоху в приполярных районах, и многие из них удер­жались там после того, как вслед за изменением условий в худшую для лесообразующих деревьев сторону полярный предел лесов занял свое современное положение. С этой же недавней экспансией лесов к северу связана вызывающая удивление при первом знакомстве обедненность флоры южной полосы европейских тундр собственно тундровыми (аркти­ческими) растениями, проявляющаяся особенно ярко в Малоземельской тундре. Очевидно, для занятия ими всех подходящих по своим тепереш­ним условиям местообитаний времени, прошедшего после наибольшего распространения лесов на север, еще недостаточно.

Незначительное потепление климата на юге лесной зоны, если ему не сопутствует увеличение осадков, неизбежно вызовет расширение без­лесных пространств, главным образом на хорошо прогреваемых южных склонах, и известное «остепнение» суходольных безлесных участков. А это, в свою очередь, будет способствовать глубокому внедрению в лесную зону элементов степной флоры. Такие условия, по-видимому, факти­чески создавались во многих частях нашей страны, например в При­уралье, в течение четвертичного периода.

В горных странах потепление климата должно вызвать смещение кверху границ невысокогорных формаций, захват ими менее высоких перевалов. «Проходимость» горного хребта для миграций невысокогор­ных растений при этом резко увеличится, а большая изоляция друг от друга отдельных высокогорных массивов затруднит связи между их оби­тателями. Напротив, сдвиг’ нижнего предела высокогорных формаций вниз облегчил бы расселение высокогорных растений вдоль по хребту и закрепил бы роль последнего как барьера, затрудняющего расселение невысокогорных видов.

Изменения климатических условий за более значительный промежу­ток времени могут быть соответственно более крупными. И если теперь, например, независимо от очертаний суши растительный мир саванн и редколесья тропической восточной Африки и Индии совершенно изоли­рованы друг от друга промежуточной областью пустынь, то в миоцене, когда осадков у северных берегов Аравийского моря выпадало, по-види­мому, значительно больше, связь между ними могла существовать даже в том случае, если соотношения между сушей и морем не отличались существенно от современных.

Однако изменения соотношений между сушей и мо­рем в течение геологической истории имели первостепенное значение как условия, изменявшие возможности расселения растений. Так, связь между Британскими островами и материком Европы нарушилась лишь недавно, и заселение их растениями при улучшении климата после оле­денения значительной части Британии протекало в основном по суше без всяких препятствий. Недавнее соединение с материком Азии ряда круп­нейших островов Индонезии (в частности, Суматры и Борнео) также не вызывает сомнений и объясняет нам обилие видов растений, общих этим островам и материку. Остров Сахалин, вообще изолированный от других частей суши лишь неширокими водными пространствами, на про­тяжении своей истории повторно соединялся то с материком Азии, то с Японией. К относительно недавнему прошлому относится и его сухо­путная связь с Камчаткой. Наличие в прошлом таких контактов объяс­няет целый ряд существенных особенностей флоры Сахалина, обуслов­ленных переменными условиями расселения растений различного про­исхождения.

Северные части Азии и Северной Америки были в недавнем геологи­ческом прошлом непосредственно связаны друг с другом. Связь эта суще­ствовала в течение продолжительного времени, принимая различные кон­кретные формы. Но, изучая ее биогеографические последствия, надо учитывать, что в более отдаленном прошлом и климатические условия существенно отличались от современных. В те времена эта связь обеспе­чивала возможность расселения не только тундровых видов, ныне про­израстающих на крайнем северо-востоке Азии и крайнем северо-западе Америки, но и представителей флор, связанных с условиями умеренного климата.

Учет изменяемости условий, определяющих возможности расселения растений, позволяет в ряде случаев устанавливать, к какому времени было приурочено расселение тех или иных видов, каковы могли быть конкретные условия того пространства, через которое шло их расселение в соответствующее время.

Особое место в ряду факторов расселения растений занимает дея­тельность человека. Несомненно, что уже очень давно человек способствовал расселению растений, используемых им в пищу или для каких-либо других целей, или просто сопутствующих ему в качестве обитателей заселяемых им мест. С развитием земледельческой культуры человек начал переносить из областей, где она складывалась первоначаль­но, семена возделываемых растений, а вместе с ними и семена многих других, ставших в новых условиях сорняками. Так, по-видимому, уже давно уроженец Средиземноморской области — синий василек (Centaurea суanusраспространился как спутник человека по значительным про­странствам южной и средней Европы. Переселения полинезийцев по ост­ровам Тихого океана сопровождались переносом и натурализацией на заселявшихся ими островах целого ряда тропических растений. Кочевые народы с их стадами несомненно также переносили в новые места семена различных растений, отчасти натурализовавшихся затем в местах заноса.

В далеком прошлом расселение растений, сопутствовавшее переселе­ниям людей, протекало постепенно и относительно медленно. Но с разви­тием средств сообщения, в особенности судоходства, увеличились и мас­совость переноса семян различных растений и расстояния их заноса. Кро­ле того, непреодолимые для людей прошлого пространства морей и океа­нов перестали с этого времени играть роль непреодолимых препятствий для расселения растений.

В течение последних столетий растения европейского происхождения были в большом количестве занесены во внетропические области Север­ной и Южной Америки, в Австралию и другие страны. Многие северо­американские растения в свою очередь были занесены в Европу и нату­рализовались в ней. Массовый характер приняло продвижение растений в Европе из одной страны в другую. С развитием земледелия в Сибири туда распространились в качестве сорняков многие растения европейского происхождения.

 тропических странах многие растения приобрели при непроизволь­ном содействии человека гораздо более широкое распространение, чем свойственное им от природы. Североамериканская Argemone mexicanaнапример, встречается теперь как массовый сорняк на полях некоторых областей Индии. Южноамериканские по своему происхождению виды Hyptis (сем. Labiatae— Н. capitata и Н. pectinata — расселились в тро­пических областях всех частей света. Выше уже отмечалось широкое распространение в некоторых странах кактусов из рода Opuntia.

Влияние человека на расселение растений не ограничивается зано­сом их зачатков в отдаленные от их родины страны. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизме­нение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения «пришлыми» видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений, большинство которых не могло бы распространяться в странах, где растительный покров образован в основном группировками сомкну­того типа. Напротив, наличие полей позволяет им не только натурали­зоваться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне. Человек, первоначально занесший сорняки, теперь уже только поддерживает условия, необходи­мые для их существования и размножения. Большое значение как место­обитания сорных растений и этапы на путях их расселении имеют и такие участки, как железнодорожные насыпи, придорожные полосы и канавы,, отвалы горных выработок, мусорные места в поселках и другие не покры­тые первичной растительностью участки.

Большую роль сыграла деятельность человека и в распространении растений, образующих основу луговых травостоев. При этом, если перво­начально многие луговые травы сознательно завозились европейцами для посева в местах их поселения (например, в северных районах Северной Америки или на Сахалине), то легкость их натурализации, а в дальней­шем и самопроизвольного расселения была обусловлена прежде всего тем, что луга в этих районах создавались в основном посредством уничтоже­ния первичной растительности.

Разумеется, расселение сорных и других растений (так называемых антропохоров) остается под жестким контролем климатических условий. Но именно оно убедительно показывает, сколь велика в естественных условиях роль преград, создаваемых для расселения растений биоценотическими условиями и другими особенностями местообитаний.

Можно ли на основе изучения — современного распространения вида распознать, находится ли он в процессе расселения или очертания его ареала более или менее стабилизировались? Вопрос этот разрешим далеко не всегда и, пожалуй, только в отношении видов обычных, встречающих­ся в большом количестве.

Как правило, при относительной стабильности границ ареала при­ближение к ним улавливается по уменьшению многочисленности особей вида, по более строго избирательному отношению их к условиям место­обитаний, иногда и по признакам некоторой угнетенности самих растений (низкорослость, пониженное плодоношение и т. п.). Напротив, ярко выра­женное процветание вида у самого предела его распространения будет свидетельствовать, что условия границы ареала еще весьма благоприятны для существования вида и, вероятно, он способен распространиться и даль­ше. Такие состояния вероятны там, где мы застаем вид в процессе рас­селения, как бы надвигания на еще не заселенную им территорию.

Эти черты свойственны, например, уже упоминавшемуся Petasites palmatus на Сахалине — там, где он есть, он развивается очень хорошо, образует заросли, а в некотором отдалении он сразу, неожиданно для нас исчезает. Сахалинская гречиха (Polygonum sachalinense—обычнейшее, массово произрастающее растение на юге Сахалина — образует еще хоро­шие заросли и обильно плодоносит в долине р. Фирсовки, близ восточного берега острова, и по р. Кюсюнай — у западного. Но стоит нам немного отдалиться от этих мест к северу, и мы не встретим более ни одного рас­тения этого вида. На крайнем севере Сахалина сходное впечатление про­изводят северные пределы распространения пихты (Abies sachalinensisи овальнолистной черники (Vaccinium ovalifolium). Они растут в изоби­лии в окрестностях г. Охи, но не достигают северного побережья полу­острова Шмидта, несмотря на то, что его климатические и эдафические условия даже более благоприятны для них, чем условия окрестностей Охи.

Явно прогрессивный характер имеет граница ареала ели в Норвегии, в западных районах которой ель натурализовалась в недалеком прошлом и еще не заселила части подходящих для нее мест. Несмотря на повсе­местно проявляющуюся у полярного предела распространения древесной растительности низкорослость, даурская лиственница (Larix dahuricaна крайнем северо-западе своего ареала — в бассейне р. Хатанги — имеет относительно здоровый вид, обильно обсеменяется; наряду со взрос­лыми деревьями в изобилии попадается ее молодняк. И это заставляет думать о возможной экспансии ее ареала в данной области в современ­ную эпоху.

Мобильность ареалов, наличие тенденций к расширению их усматри­вается, разумеется, далеко не у всех видов. Границы распространения части их носят хотя и резкий, но как будто устойчивый характер. В свя­зи с этим существуют попытки подразделять ареалы видов на мобиль­ные — меняющие очертания и ригидные — как бы застывшие в своих формах. Более внимательное изучение распространения видов растений заставляет признать такое противопоставление неудачным.

Границы распространения некоторых видов, действительно, очень устойчивы, несмотря на обычность этих видов в пределах своих ареалов, в том числе и в непосредственной близости к их окраинам. Так, некото­рые виды осок (например, Carex saxatilis, С. misandra, С. sabynensisпроизрастают, с одной стороны, в Восточной Сибири, а с другой — на се­вере Урала, иногда также на Вайгаче и Новой Земле (рис. 30). Будучи, обычными в обеих частях своего ареала, они отсутствуют в промежуточной между Уралом и Восточной Сибирью Западно-Сибирской низменнрсти. Границы обеих частей их ареала резки и, видимо, устойчивы. При совре­менных условиях мы не можем себе представить непосредственной связи между уральской и восточно-сибирской частями ареалов таких видов. Но дело именно в этом, в современных условиях! Границы ареалов рас­сматриваемых растений ныне совпадают с определенными физико-геогра­фическими рубежами, перейти через которые они не могут,— за этими пределами для них нет подходящих местообитаний. Отсюда — неизбежная ригидность границ ареалов, смежных с Западно-Сибирской низменностью.

Распространение Carex misandra...

Распространение Carex misandra…

Когда на северо-востоке Канады было тщательно изучено распро­странение некоторых видов, считавшихся на основании их распростране­ния в Старом Свете типичными представителями «ригидной» группы, ока­залось, что в геологически новейшее время эти виды проявили большую мобильность и проникли на пространства, недавно пережившие оледене­ние. Этим была вскрыта сугубая относительность существа «ригидности» и «мобильности» ареалов.

По существу речь должна идти об устойчивости или неустойчивости конкретных границ ареала, а не ареалов как таковых. Характер же этих границ определяется конкретными соотношениями регулирую­щих распространение и расселение растений условий, могущих быть раз­личными в каждом отдельном случае и изменяющимися во времени.

Прямую противоположность расширению ареалов в результате рас­селения растений представляют регрессивные изменения ареа­лов, т. е. утрата видами некогда занимавшихся ими позиций. Общими показателями биологического регресса являются уменьшение численности особей вида и сокращение его ареала. В том и в дру­гом явлении находит отражение повсеместный или ограниченный частью заселенного видом пространства перевес смертности над рождаемостью. В конечном счете, при дальнейшем развитии процесс этот может завер­шаться вымиранием вида.

Сокращение ареала не должно рассматриваться как процесс, уподоб­ляющийся как бы зеркальному отражению его прогрессивного развития. Мы не имеем дела с повторением в обратном порядке тех самых геогра­фических явлений, которые наблюдаются в ходе расширения ареала. Ослабление популяций вида, заселяющих его ареал, а следовательно, и сокращение последнего протекает большей частью неравномерно. Условия, неблагоприятные для вида, устанавливаются, как правило, пер­воначально лишь в какой-то части его ареала. В ней и проявляется угне­тающее их действие, прежде всего в форме сокращения численности осо­бей вида. Если это происходит на окраине ареала, то за счет полного вымирания популяций вида вблизи нее ареал может сократиться. Но практически столь же вероятно, что неблагоприятные для вида условия могут проявляться и в непограничной части ареала. Тогда под влиянием все большего уменьшения численности особей внутри ареала вида могут появиться «лакуны» — участки, на которых вид отсутствует. Отдельные закрепившиеся у окраины ареала в локально благоприятных условиях популяции могут «отрываться» от основного ареала, образуя островные местонахождения. Если же процесс уменьшения численности особей завершается полным их исчезновением на более значительном простран­стве, основной ареал подвергается расчленению на более крупные части. Создается типичная картина прерывистого (дизъюнктивного) рас­пространения.

Изучение распространения растений на территории СССР дает мно­жество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, связанные своим существова­нием с условиями умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились в северном умеренном поясе, часть — только в Евразии, другие — также и в Северной Америке. В даль­нейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблаго­приятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное — с континентализацией климатов, и сво­дившиеся прежде всего к усилению суровости зим, к уменьшению их снежности, часто и к уменьшению влажности вообще, были наиболее резки в глу­бинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходило чаще всего сперва в Восточной Сибири, иногда распростра­няясь затем на всю Сибирь, а иногда и на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов начиная уже с Западной Сибири, у других — только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток Азии), вследствие меньших изменений их климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохранили здесь свои позиции.

В результате распространение многих видов растений, произрастаю­щих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов некоторой их части, в сравнении с общими размерами ареалов, невелики. У других они настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками.

В качестве примеров первого типа можно привести ареалы Oxalis aceto­sella или папоротника Thelypteris (=Dryopterisphegopteris (ср. рис. 19 и 20), во многом повторяющие друг друга (сплошное распространение от Атлантического океана до Байкала, разрыв от восточного Прибайкалья до нижнего или среднего Амура, сплошное распространение дальше на восток). Гораздо больше разрыв ареала у Asperula odorata (рис. 31), произрастаю­щей в большей части Европы — на восток до Урала, На более ограничен­ном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области — в горах южной Сибири. Еще обширнее разрыв ареала у евро­пейско-дальневосточной Hepatica nobilis (рис. 32). Наконец, такой вид, как Streptopus amplexifoliusотносительно широко распространенный в лесной области Дальнего Востока, отсутствует не только в Сибири, но и во всей равнинной части европейской территории СССР, но становится относительно обычным в горных районах Средней Европы (рис. 33).

Ареал Asperula odorata...

Ареал Asperula odorata…

Ареал Hepatica nobilis...

Ареал Hepatica nobilis…

Распространение Streptopus amplexifolius...

Распространение Streptopus amplexifolius…

Во многих случаях, когда расчленение ареала на европейскую и даль­невосточную (или европейскую, сибирскую и дальневосточную) части произошло достаточно давно, а соответствующие виды были значительно пластичны, мы в настоящее время имеем дело уже не с дизъюнктивным распространением одного вида, а с ареалами нескольких замещающих видов, близко родственных друг другу. Показательным примером такого рода распространения могут служить ареалы группы видов лип из род­ства нашей обычнейшей Tilia cordata.

Типичная Tilia cordata распространена непрерывно на широком про­странстве от Атлантического океана до нижнего течения Иртыша и не­сколько обособленно на Кавказе; затем у среднего течения Оби, на Куз­нецком Алатау и в районе Красноярска мы встречаем (сомнительную в смысле ее самостоятельности как вида) Т. sibiricaнаконец, после боль­шого «разрыва» от Енисея до среднего Приамурья встречаем группу дальневосточных видов (Т. amurensisTtaquetii, Т. коrеапа), ареалы которых в значительной части перекрываются друг с другом.

Таким образом, наряду с возможностью сокращения площади ареала при сохранении его целостности, одним из широко распространенных путей регрессивного развития ареалов является их расчленение и воз­никновение на этой основе прерывистого (дизъюнктивного) рас­пространения. Последнее в подавляющей массе случаев является результатом преобразования первоначально целостных ареалов под влия­нием локализованного вымирания соответствующих видов.

Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению части их или к раздроблению на еще меньшие части. Наконец, возможно, что на прямом пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может оказаться локализованным на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие остаточные, или ре­ликтовые, ареалы мы видим у очень древних, находящихся на пути к вымиранию видов, например, у единственных представителей родов Sequoiaили Sequoiadendronв Калифорнии, у японского и китайского видов рода Pseudotsuga и др.

В связи с широкими, охватывающими обширные пространства изме­нениями условий существования растений довольно часто происходят такие изменения в их распространении, которые представляются нам как смещения ареалов. Вид, некогда распространенный в определенной области, оказывается в последующем приуроченным к другой, полностью или частично не совпадающей с его первичным ареалом. Он как бы пере­селился из одной области в другую.

В действительности переселения в собственном смысле слова, конеч­но, не происходит. Смещение ареалов представляет результат двух парал­лельно, но независимо друг от друга идущих процессов: расселения вида в одном направлении, приводящего к расширению его ареала, и вымирания вида у противоположной окраины ареала, вызывающего сокращение последнего в этой его части. В зависимости от хода обоих процессов в смещении ареалов могут преобладать то прогрессивные (засе­ление нового пространства), то регрессивные (утрата ранее занимавших­ся позиций) черты.