3 месяца назад
Нету коментариев

Виды растений, совокупность которых образует флору, различны в отношении их географического распространения и про­исхождения. Поэтому, изучая состав флоры, мы учитываем не только их принадлежность к различным систематическим категориям (родам, семействам и т. п.), но пытаемся, также установить закономерности их распространения и вероятное происхождение — в рамках изучаемой нами территории и за ее пределами. И то и другое является предметом ботанико-географического анализа флоры.

Этот анализ преследует двоякие цели. Одна из них — установление собственно географических закономерностей, в частности сходств и различий в распространении отдельных видов, слагающих флору. Речь идет, следовательно, прежде всего о сравнительном изучении ареалов, подчиненном задаче познания структуры флоры в географическом плане. Виды, входящие в ее состав и обладающие в большей или меньшей сте­пени подобным географическим распространением, рассматриваются как географический элемент флоры, обозначаемый соответственно особенностям этого распространения. Изучение флоры в этом плане является предметом ее географического анализа в собственном смысле слова.

Выяснение того, откуда происходит тот или иной вид, как он попал в состав изучаемой флоры и как его происхождение отражается на его сегодняшнем распространении, является, напротив, предметом генетического анализа флоры. Виды, обнаруживающие общие черты в отношении происхождения (в географическом смысле!), рассмат­риваются как генетический элемент флоры.

Практически представления о географических и генетических эле­ментах флоры часто сближаются (иногда вплоть до совпадения), но это не снимает специфики рассмотрения одних и тех же ботанико-географи­ческих явлений в собственно географическом и в генетическом плане. Дополнительным аргументом в пользу такого разграничения задач явля­ется то, что собственно географический анализ флоры оперирует всецело с установленными фактами географического распростра­нения растений и ограничивается их первичной интерпретацией, в то время как при генетическом анализе флоры роль гипотез неизбежно является значительной.

Поскольку познание современного распространения растений пред­ставляет не только непосредственный интерес как форма раскрытия про­странственных связей растительных существ, но и необходимое условие для рассмотрения вопросов генезиса флоры, географический ее анализ должен предварять генетический.

Первым этапом географического анализа флоры является рассмотре­ние распространения растений в пределах занимаемого изучае­мой флорой пространства. Распространение это может быть практически повсеместным (вид может быть встречен при наличии подходящих для него местообитаний в любом пункте рассматриваемой территории) или локализованным (встречаясь в определенной части территории, вид отсутствует в других ее частях). Локализация неповсе­местно распространенных видов бывает различной и, как правило, опре­деленные ее особенности повторяются у целой серии различных видов. Эта форма локализации позволяет группировать такие виды по признаку общности характера распространения.

В простейшем случае можно себе представить, что, рассматривая флору какой-либо области, мы наряду с видами, распространенными в ней более или менее повсеместно, встретим растения, приуроченные только к северной ее части, но отсутствующие в южной; другие, встре­чаясь на юге области, не достигают ее северных границ; третьи могут быть распространены на востоке области, отсутствуя на западе ее; чет­вертые, наоборот, встречаясь на западе, будут отсутствовать на во­стоке. Такое положение даст возможность предварительно наметить в составе флоры элементы повсеместно распространенные, элементы северные, южные, восточные, западные. Фактически, распределение видов растений по типам распространения оказывается обычно более сложным, что и приходится отражать в классификациях типов распространения, в какой-то степени усложняя и индивидуализируя их обо­значения.

Более глубокое представление о географических элементах флоры достигается при учете распространения видов не только в рамках изучаемой области, но и за ее пределами, т. е. при рассмотрении их ареа­лов в целом или так называемого общего распространения. Так, например, представление о северных элементах флоры приобретает более глубокий смысл, если мы знаем, что данный вид не только локализован в более северных районах данной области, но и за ее пределами распространен на пространствах расположенных относительно северно. Например, гово­ря о флоре Ленинградской области, мы вправе назвать ее северным эле­ментом упоминавшийся нами при изучении ареалов полукустарничек Cornus suecica (Chamaepericlymenum suecicum). Рассмотрение ареала этого вида в целом (см. рис. 6) подтверждает такую оценку тем, что наше растение оказывается не только локализованным в северных районах Ленинградской области, но и широко распространено на пространствах европейского севера в целом. Встречая в юго-западной части нашей области, в составе смешанных лесов, обыкновенный ясень — Fraxinus excelsior — дерево, чуждое северным районам области, мы можем отнести его к южным элементам флоры. Но это решение станет более глубоко обоснованным при рассмотрении ареала ясеня в целом, когда мы увидим приуроченность его в основном к пространствам, относимым к Средне­европейской флористической области.

Следует иметь в виду, что рассмотрение ареалов растений в широкой перспективе иногда изменяет представление о географической природе соответствующих видов, складывающееся при первоначальном соприкос­новении с ними. Рассмотрим в этой связи некоторые примеры. При про­движении по обширной территории (для чего наша страна дает превос­ходные условия) мы легко замечаем некоторые изменения состава окру­жающей флоры. Пожалуй, наиболее показательны впечатления, получае­мые при продвижении вдоль меридианов с юга на север или наоборот. Так, отправляясь из Москвы на север, по Северной железной дороге, мы можем проследить некоторые изменения в составе флоры вдоль ее трас­сы (Москва — Ярославль — Вологда — Архангельск). Прежде всего мы обращаем внимание на постепенное исчезновение из поля зрения так на­зываемых широколиственных древесных пород — дуба, вяза, клена. Дуб почти не попадается севернее Ярославля, клен еще виднеется среди лес­ных деревьев недалеко от Вологды, липа становится элементом подлеска. Мы видим, что эти южные (а точнее среднеевропейские, в широком ботанико-географическом плане) виды исчезают, оттесняясь «северяна­ми» (ель, сосна), обычными уже и под Москвой. Исчезают и многие тра­вянистые растения, например общеизвестная белая ветреница — Anemo­ne nemorosaмногие другие растения лиственных лесов, лугов и т. д. Фло­ра в целом (если бы мы проверили это по спискам встречающихся расте­ний) оказывается более бедной. Но наряду с этим мы можем усмотреть в окружающей растительности и изменения иного характера. Так, проехав к северу от Вологды немного более полпути от нее к Архангельску, мы увидим в окружающем лесу наряду с обычнейшими елью и сосной также и не встречающуюся ни под Москвой, ни под Ярославлем или Вологдой сибирскую лиственницу (Larix sibirica). В окрестностях Архангельска мы увидим чуждые Подмосковью крупные травянистые растения: сложно­цветные — Cacalia hastataSenecionemorensisзонтичное Pleurospermum uralenseлилейное Veratrum lobelianum и т. д. А место обычной средне­русской ветреницы под Архангельском займет другой, близкий, вид — Anemone altaica.

Естественно, что перечисленные и подобные им растения предста­вятся нам как северные элементы флоры пройденного пространства. Но, изучая их распространение более широко, мы убедимся, что все они распространены прежде всего в более восточных районах европей­ской территории СССР, а равно в Сибири, на восток по меньшей мере до Енисея. Там они произрастают и вблизи северной окраины лесной зоны и у южных границ страны. Следовательно, мы имеем дело по суще­ству с восточными (сибирскими) видами, распространяющимися в северной полосе европейской части СССР несколько дальше на запад, чем в более южных районах, почему их и можно принять с первого взгляда за растения специфически северные. Составить правильное пред­ставление о географических элементах флоры можно, таким образом, лишь с учетом распространения растений как в пределах непосредственно изу­чаемой нами территории, так и общего характера их ареалов.

Представление о серии видов как едином географическом элементе флоры предполагает установление определенной степени общности в их распространении как вообще (общие очертания ареалов), так и специаль­но в рамках территории, флора которой является объектом нашего иссле­дования. Важность этих обоих моментов и необходимость дифференциро­ванно подходить к их оценке исключают возможность построения прак­тически целесообразной всеобщей классификации ареалов, приложимой к географическим элементам любой отдельно взятой флоры.

Это не значит, однако, что подход к классификации ареалов, к уста­новлению их типов может быть произвольным, целиком подчиняемым задачам, связанным с изучением определенной флоры. Некоторые общие черты ареалов имеет смысл отмечать во всех случаях, применяя при этом и единообразную систему их обозначения. Такова, в частности, фикса­ция приуроченности распространения определенных видов к различным природным зонам. Так, арктическими мы называем, например, виды рас­пространенные (всецело или преимущественно) в Арктике, т. е. в тундро­вой зоне в широком смысле; бореальными — виды в основном встречаю­щиеся в зоне северных хвойных лесов (таежной); неморальными — рас­тения зоны широколиственных лесов умеренного пояса, и т. д.

Необходимость такого рода характеристики ареалов возникает в очень многих случаях. Не менее существенна фиксация приуроченности распространения вида к определенной (или к определенным) части света (виды европейские, азиатские, евразиатские, азиатско-американские и т. п.) или к определенной флористической области или провинции (например, виды средиземноморские, переднеазиатские, колхид­ские и т. п.).

Но, обращая внимание на общие основы классификации ареалов, мы не должны отвлекаться от того, что многообразие их в деталях очень велико и его очень трудно отразить в такой форме, которая одинаково удовлетворяла бы требованиям, выдвигаемым изучением различных флор: в каждом отдельном случае преимущественное значение приобретает распространение вида в определенной области или по смежеству с ней, в то время как особенности его же распространения в отдаленных от нее областях могут рассматриваться как второстепенные, а подчас (без вреда для дела) могут и игнорироваться.

Например, изучая флору Арктики, мы можем отнести к единой груп­пе бореальных (= умеренно северных) элементов многочисленные виды растений, произрастающие только в более умеренной по условиям, окра­инной части Арктики, но широко распространенные в северной лесной зоне. В эту группу попадут и почти полностью ограниченные в своем рас­пространении пределами северной лесной зоны Linnaea borealisTrienta­lis europaeaPyrola minorRamischia secunda или Rosa acicularisи рас­пространяющийся значительно — южнее южной границы таежной зоны Triglochin palustreи сохраняющий тесную связь с прохладными лесами, но под их пологом встречающийся и в горах субтропиков Lycopodium clavatumРассматривая распространение этих видов более детально, мы (поскольку мы изучаем их как элемент арктической флоры) обратим вни­мание в первую очередь на неодинаковость их распространения в преде­лах Арктики (Linnaea borealis проникает довольно далеко в тундру; Rosa acicularis или Lycopodium clavatum едва «отрываются» от северной гра­ницы лесов); то же, насколько эти виды далеко распространены на юг от южной границы таежной зоны, будет нами рассматриваться как нечто второстепенное. Напротив, если мы будем изучать распространение боре­альных элементов на лесостепном юге Сибири, мы обратим повышенное внимание на точную фиксацию южных пределов их распространения, в какой-то степени пренебрегая точностью в фиксации полярной грани­цы их ареалов.

При изучении флоры средней и северной полосы европейской части СССР мы с полным правом можем рассматривать уже упоминавшиеся нами «восточные» виды (Larix sibiricaCacalia hastata и др.) как предста­вителей единого сибирского элемента северно-европейской флоры. При этом нам будет практически безразлично, что Larix sibirica (рис. 53) рас­пространена в Сибири на восток только до Прибайкалья, в то время как ареал Cacalia hastata простирается вплоть до берегов Тихого океана (рис. 54). Но совершенно иначе обстояло бы дело, если бы мы рассматри­вали те же виды как элементы прибайкальской: флоры: мы неизбежно противопоставили бы их друг другу, учитывая совершенно различное их «поведение» в Восточной Сибири.

Ареал Larix sibirica...

Ареал Larix sibirica…

Ареал Cacalia hastata...

Ареал Cacalia hastata…

Приводя эти примеры, мы подчеркиваем, что отнесение различных видов в одну группу по характеру их распространения (кроме случаев, когда речь идет только о самых общих чертах их ареалов) всегда подчи­няется интересам изучения определенной флоры. Оценка сходств и различий в очертаниях ареалов становится различной в зависимости от того, в качестве элементов какой флоры виды рассма­триваются.

Единого критерия того, какая степень сходства в очертаниях ареалов достаточна, чтобы отнести распространение различных видов к единому типу распространения, не существует. В зависимости от специ­фики объекта анализа (флоры) и целей исследования может применяться то более грубая, то более дробная, детальная классификация ареалов. Общим во всех случаях является относительно большее внимание, уделяе­мое выявлению тех черт распространения каждого вида, которые отмечаются в пределах непосредственно изучаемой области и по смежеству с нею. В качестве примера классификации географических элементов флоры рассмотрим основные результаты проведенного нами в свое время анализа флоры Сахалина. Слагающие ее виды высших растений (общее количество их приближается к 1400) можно подразделить на следующие группы, обнимающие более или менее единообразно распространенные объекты:

1) широко распространенные бореальные виды: растения, как правило, встречающиеся на всем протяжении Сахалина с юга на север, и большей частью как севернее Сахалина (на материке), так и к югу от него (в Японии); в таёжной зоне Евразии распростра­нены на запад, по крайней мере, до Урала, а часто и дальше вплоть до приатлантических районов Европы. Многие виды этой группы рас­пространены также и в Северной Америке. В качестве примеров ее представителей можно назвать: Ыппаеа borealisVaccinium uliginosumLycopodium annotinumGymnocarpium dryopterisCalamagrostis langsdorf­fiiCarex canescensEquisetum sylvaticumOxalis acetosellaRamischia se­cunda и др.;

2) виды ангарские (или восточно-сибирские): распространены в основном в Восточной Сибири и в материковых районах Дальнего Вос­тока; на Сахалине встречаются либо более или менее повсеместно, либо только в более северных районах острова. Примерами могут служить Larix dahurica(в широком смысле), Alnus hirsutaSalix roridaBetula exi­lisRhododendron parvifoliumCarex schmidtiiCsabynensisFilipendula palmata и др.;

3) виды охотские: широко распространены в бассейне Охотского моря — в Хабаровском и часто в северных районах Приморского края, на Камчатке, большей частью и в Магаданской области, на Сахалине и Ку­рильских островах, в северной и часто средней Японии; на Сахалине рас­пространены более или менее равномерно, как на юге, так и на севере. Примерами этого типа распространения могут служить: Sorbus sambucifoliaSpiraea betulifoliaBetula ermanii (sl.), Carex middendorffiiLe­dum macrophyllumPicea ajanensis (sl.) и, др. (рис. 55);

Ареал Sorbus sambucifolia...

Ареал Sorbus sambucifolia…

4) виды сахалино-японо-камчатские: распространены по всему Сахалину и на севере Японии; встречаются на Камчатке, часто и на примыкающих к ней островах; в собственно материковой части Дальне­го Востока отсутствуют или занимают очень небольшие, изолирован­ные участки у побережья. Характерные примеры — Filipendula kamt­schatica (рис. 56), Angelica ursinaLysichiton kamtschatcenseAthyrium pterorhachisAconitum fischeriVaccinium praestansCrataegus chlorosarca и др.;

Ареал Filipendula kamt­schatica...

Ареал Filipendula kamt­schatica…

5) виды дальневосточно-североамериканские, распро­страненные дизъюнктивно: на Сахалине распространены по-разному, тяготея то более к югу, то к северу острова; распространение на материке различное, как правило, приуроченное к относительно южным районам; на Камчатке большинство отсутствует; часть видов значительно распространена в Японии; общей чертой этой группы является резко обособлен­ное присутствие ее видов в тех или иных районах Северной Америки. Группа немногочисленная и несколько «пестрая» по своему составу. При­меры: Onoclea sensibilisOsmunda cinnamomeaLycopodium obscurumSymplocarpus foetidusCornus canadensisVaccinium ovalifoliumPetasites palmatus и др.;

6) виды японо-маньчжурские: ограниченно распространены на Сахалине (только в южной или в южной и средней части острова), общи ему с относительно южными районами материкового Дальнего Востока и с Японией. Сюда относятся, в частности, многочисленные древесные породы — Ulmus propinquaUtaciniataFraxinus manschuricdCerasus sachalinensisCmaximowicziiTaxus cuspidataEuonymus macrop­teraа также Schizandra chinensisActinidia kolomictaAargutaSchizope­pon bryoniifolius и мн. др.;

7) виды сахалино— северояпонские: весьма характерная для Сахалина, богато представленная в его флоре группа; растения распростра­ненные либо по всему Сахалину, либо, чаще, в средней и южной или только в южной части острова; на материке отсутствуют; обязательно встречаются на о. Хоккайдо, нередко — в северной части о. Хонсю, большей частью — на южных островах Курильской гряды. Сюда относятся как характерные деревья-лесообразователи, так и некоторые бросающиеся в глаза травянистые растения. Примером могут служить обе сахалинские пихты — Abiessachalinensis и AmayrianaQuercus crispulaSorbus com­mixtaViburnum furcatumVwrightiiPicea glehniiHydrangea petiolarisHpaniculataEuonymus sachalinensisLonicera glehniiряд видов бамбу­ка — Sasa kurilensisSpaniculataSspiculosaPolygonum sachalinensePweyrichiiCacalia robustaCarex blepharicarpaCsachalinensisAralia schmidtiiArnica sachalinensisPetasites amplusVaccinium hirtumPhello­dendrjm sachalinenseSkimmia repensPadus ssiori и многие другие виды;

8) северо-притихоокеанские береговые виды — расте­ния приуроченные к берегам Сахалина, а за его пределами — к побережью Тихого океана, Японского, Охотского и Берингова морей, в ряде случаев значительно «спускающиеся» к югу как в Японии, так и вдоль амери­канского побережья Тихого океана. Таковы Glehnia littoralisPoa eminensRosa rugosaCarex gmeliniiLinaria japonica и др.;

9) широко распространенные арктоальпийские виды, произ­растающие на высокогорьях Сахалина наряду с представителями ангар­ского (Rhododendron aureumSalix berberifolia и др.), сахалино-камчат­ского (Sieversia pentapetalaGentiana glaucaRhododendron kamtschaticum и др.), сахалино-северояпонского (Arctous japonicaGentiana nipponica и др.) элементов, от которых их отличает широкое распространение на крайнем севере земного шара и в целом ряде горных областей умеренного пояса (Hierochloe alpinaCardamine bellidifoliaLoiseleuria procumbensPhyllodoce coeruleaSibbaldiaprocumbens и др.);

10) довольно обширная, сборная и в генетическом и в собственно-географическом смысле группа сахалинских эндемов, объединяю­щая по-разному распространенные виды, нигде, кроме Сахалина, не най­денные (произрастающие на скалах лесного пояса Sedum pluricauleStenanthiumsachalinenseDraba sachalinensis (рис. 57) и др., свойствен­ные низинам крайнего севера острова Salix stoloniferoides и Snyivensisприуроченные к молодым вулканическим выбросам Artemisia limosaPrimula sachalinensisGentiana paludicolaрастущие среди кустарников и на луговинах SaussureaduiensisSsachalinensisAconitum neosachalinen­se и др., специфически высокогорные Miyakea integrifoliaCampanula uye­muraeSaussurea nupuripoensisOxytropis sachalinensisEritrichium sacha­linense и др.);

Ареал Draba sachalinensis...

Ареал Draba sachalinensis…

11) виды заносные, преимущественно европейского присхождения, не представляющие целостной географической группы, натурализовавшие­ся достаточно прочно и занимающие довольно солидное место в составе флоры. Это — отчасти луговые растения, в частности культивируемые человеком и нередко дичающие (например, на Сахалине) многолетние кормовые травы (Poa pratensisDactylis glomerataFestuca pratensisAlo­pecurus pratensisTrifolium repens и т. д.), отчасти луговые или полевые сорняки (Hieracium aurantiacumCirsium setosumCarvenseили руде­ральные растения типа Plantago major (sstr.).

Естественно, что классификация географических элементов того типа, как приведенная выше, может быть детализируема или видоизменяема сообразно с тем, какие более узкие цели ставит наше исследование. В частности, например, напрашивается более детальное рассмотрение эндемичных видов, весьма различных по характеру их распространения на Сахалине, по их связям с видами, представленными в других флорах. Виды нашей 7-й группы могли бы быть подразделены с учетом больших различий в их распространении на Сахалине. При сосредоточении внима­ния на южных связях сахалинской флоры мы обратили бы повышенное внимание на то, сколь далеко распространяется то или иное растение в Японии.

Понятие о типе распространения, как не-имеющее строго таксономи­ческого значения служит, следовательно, рабочим приемом, призван­ным способствовать упорядочению наших знаний о распространении растений изучаемой флоры, сводя воедино подобные друг другу по своему распространению виды и этим облегчая изучение тех есте­ственных закономерностей, кото­рые находят отражение в особен­ностях этого распространения,

Поскольку каждая флора включает виды, обладающие бо­лее или менее разнохарактерным распространением, она может быть подразделена на флорулы, каж­дая из которых представляет со­вокупность видов данной флоры, обладающих еди­ным типом распростране­ния. В отличие от флоры как це­лого флорула характеризу­ется единообразием всех входящих в ее состав ви­дов в отношении их гео­графического распростра­нения. Количество флорул, на которые может быть подразделена та или иная флора, зависит от сте­пени ее географической разнородности и от того, с какой детальностью проводится анализ флоры.

В отличие от собственно географического анализа генетический анализ флоры преследует цель выяснить происхождение тех видов растений, из которых она слагается. В понятие «происхождение» вкладывается при этом географический смысл. В зависимости от обстоя­тельств внимание сосредоточивается на выяснении либо происхождения вида собственно, (т. е., где возник первоначально рассматриваемый вид), либо того, откуда проник этот вид на пространство, занятое изучаемой флорой.

Опорой для генетического анализа флоры служит прежде всего изуче­ние ареалов входящих в ее состав видов и данные географического ее ана­лиза, представляющие результаты обобщения собственно хорологических данных. Повышенное значение приобретает изучение родовых ареалов, поскольку их особенности часто с наибольшей отчетливостью отражают важнейшие черты истории соответствующих родов и вероятное проис­хождение их видов, непосредственно представленных в изучаемой флоре.

При рассмотрении вопросов генезиса флоры в самых общих чертах мы часто повторяем те же обозначения элементов флоры, которые приме­няются при ее географическом анализе, хотя и вкладываем в них не сколько иное содержание. Например, говоря о географических элементах любой северной флоры, мы называем бореальными виды, распро­страненные в основном в северной лесной (собственно хвойно-лесной, или таёжной) зоне. Но большинство этих видов всем своим естеством связано с условиями, формирующимися в северных хвойных лесах и сопутствую­щих им растительных формациях, и может рассматриваться как более или менее целостный элемент флоры и в генетическом плане. Обозначение их как бореального элемента флоры приобретает в таком случае генетическое содержание. Однако среди растений, широко распростра­ненных в таёжной зоне, есть и такие, которые не в меньшей степени характерны и для располагающейся южнее тайги зоны широколиствен­ных и смешанных лесов. В плане чисто географическом мы затрудняемся отнести такие виды к категории бореальных или неморальных элементов и применяем в отношении их обычно какие-либо комбинированные обозначения. Некоторые виды, распространенные (в зональной перспек­тиве) еще более широко, мы называем просто мультизональными, отдавая себе отчет в малой определенности такого обозначения. Но при генетическом анализе флоры подобные обозначения нас вообще не устраивают.

Генетический анализ флоры требует выяснить, связь с какими леса­ми является для данного вида первичной. Например, тщательное изуче­ние распространения и ряда других особенностей кислички — Oxalis acetosellaв Европе одинаково характерной для темнохвойных и для бу­ковых лесов, приводит к выводу о первичности ее связей с лесами таёж­ного типа и заставляет рассматривать ее в ряду бореальных (в генетиче­ском плане) элементов среднеевропейской флоры. Напротив, распростра­нение и ценотические связи обычной в хвойно-лесной (бореальной) зоне Скандинавии и на европейской территории СССР ветреницы — Anemone nemorosa — не оставляют сомнений в принадлежности ее к неморальному элементу флоры нашего севера. В отношении видов, по своему распро­странению мультизональных, решение подобных вопросов часто бывает очень трудным и обычно выпадает за пределы возможного при анализе какой-либо отдельно взятой флоры. Приведенные нами выше примеры показывают, что в определенных случаях генетический анализ флоры оказывается более чутким, чем географический.

Определенный характер географического распространения растений обусловливается как зависимостью их существования от условий среды, так и историей возникновения и расселения видов. Поэтому сходные особенности распространения во многих случаях являются отражением сходства истории видов, по крайней мере, в той ее части, которая проте­кала в данной стране или по смежеству с ней. Но возможность этого не должна восприниматься как доказательство совпадения истории расселе­ния, а тем более происхождения различных видов, поскольку даже очень значительное совпадение современных очертаний ареалов может пред­ставлять вторичное явление, будучи результатом сходного реагирования близких по своей экологии видов на условия, регулирующие расселение, хотя бы происхождение этих видов и было различным. Примером геогра­фической общности, не дающей прямых оснований для решения вопроса о происхождении и истории расселения видов, может служить гетероген­ная по своему происхождению группа прибрежных растений (coast plants) норвежской флоры. Сходство реакций, в частности, на некоторые неблагоприятные климатические воздействия обусловливает их тяготение к одним и тем же районам страны, пределами которых ограничивается и их расселение в северном и северо-восточном направлениях. По своему происхождению часть этих растений связана с приатлантическими райо­нами Европы и может рассматриваться соответственно этому как пред­ставители юго-западного элемента норвежской флоры. Другие виды той же группы имеют за пределами Норвегии совершенно иное распро­странение и в историческом плане должны рассматриваться как «при­шельцы» с юго-востока.

Многие растения Арктики обладают в ее пределах циркумпо­лярным распространением и производят впечатление единой географи­ческой группы. Но их современное распространение было достигнуто в результате расселения, протекавшего по-разному в зависимости от того, в какой части Арктики первоначально возник тот или иной вид или куда он первоначально проник из-за пределов рассматриваемой области. Каж­дый такой вид может оказаться в генетическом плане арктосибирским, арктоевропейским, арктоамериканским. Обширная сборная группа арк­тоальпийских растений, объединяющая виды, общие для Арктики и высокогорных районов умеренного пояса, в генетическом плане распа­дается на две принципиально противоположные категории: растения арктогенные, возникшие в Арктике и вторично проникшие в высо­когорья умеренных широт, и растения альпигенные, возникшие в одной из высокогорных областей и затем распространившиеся в Арк­тику.

Узловое значение для генетического анализа флоры имеет разгра­ничение двух основных генетических групп элементов ее — автохтон­ных и, аллохтонных. Под автохтонными элементами фло­ры мы понимаем совокупность входящих в ее состав видов, возникших в пределах занимаемого флорой пространства или хотя бы отчасти произ­раставших на нем со времени своего становления. Распространение их как в пределах изучаемой области, так и вне ее может быть различным. Они могут, следовательно, относиться к различным типам распростране­ния и в своей совокупности не представляют единой флорулы. Аллох­тонные элементы — это все виды данной флоры, возникшие перво­начально за пределами занимаемой ею территории, т. е., говоря образно, элементы пришлые, появившиеся на ней в результате своего расселения. Происхождение их и пути проникновения на рассматриваемое простран­ство, равно как и распространение в его пределах, могут быть весьма различны. По отношению к этим видам для нас имеет значение не толь­ко (часто — не столько) вопрос о месте их возникноения, но и то, откуда, когда и каким путем они проникли на территорию, флору которой мы изучаем.

Соотношения между автохтонными и аллохтонными элементами в разных флорах весьма различны. Кроме того, вопрос об авто- или аллохтонности элементов флоры может рассматриваться на разных систе­матических уровнях. В определенных случаях удается установить географическое происхождение не только конкретных видов, но и родов, в состав которых они входят. При этом нередко оказывается, что виды, заведомо развивавшиеся автохтонно, принадлежат к родам, первоначально сформировавшимся в какой-либо другой стране, т. е. аллохтонным по отно­шению к данной флоре.

Например, флора Кавказа богата видами рода Primulaосновная часть которых представляет, несомненно, автохтонные образования. Но столь же определенно можно сказать что род Primula по своему проис­хождению не кавказский. Значительная часть арктических видов таких родов, как Draba или Pedicularis или арктические виды рода Раrrуа, не­сомненно, возникли в пределах Арктики и относятся к числу автохтонных элементов ее флоры. Но роды, в состав которых они входят, едва ли имеют арктическое происхождение и представляют по отношению к Арк­тике аллохтонные образования.

На многих сильно обособленных островах (Новая Зеландия, Новая Каледония, Гавайские острова и т. п.) во флоре преобладают встречаю­щиеся только на них заведомо автохтонные виды. Но роды, к которым они относятся, в большинстве своем обладают широким распростране­нием и не связаны своим происхождением с этими островами. Автохтон­ные их виды представляют, таким образом, продукт дифференциации пер­воначально переселившихся на данные острова аллохтонных по отноше­нию к ним видов этих родов.

Естественно, что при соотношениях, подобных намеченным выше, обозначения генетических элементов флоры будут различны в зависи­мости от того, будем ли мы рассматривать вопрос о их происхождении на видовом или на родовом уровне.

Рассматривая распространение аллохтонных элементов флоры и классифицируя их ареалы, мы можем стремиться к выявлению двоя­кого рода особенностей их. Вопрос о географическом проис­хождении изучаемых видов в собственном смысле слова при рассмот­рении той или иной отдельно взятой флоры освещается обычно лишь в самых общих чертах: фиксируется либо зональная природа вида, либо связь его происхождения с определенной флористической областью или провинцией, либо просто с определённой географической областью, стра­ной. Так, мы говорим о видах арктических, имея в виду их арктическое происхождение, бореальных (генетически связанных с областью хвойных лесов севера), средиземноморских (происходящих из Средиземноморской флористической области), сибирских, (возникших где-либо в Сибири) и т. п. В большинстве случаев мы воздерживаемся при этом от попыток более точного установления вероятной родины изучаемых видов, отчасти потому, что такое выяснение часто и не требуется для понимания гене­зиса непосредственно изучаемой нами флоры, отчасти же ввиду большой трудности решения таких вопросов иначе как на основе монографиче­ского изучения целых родов растений.

Другой основной генетический вопрос — откуда и каким пу­тем проникли те или иные виды на территорию, флора которой нами изучается. Для понимания истории многих флор, особенно флор, сложив­шихся относительно недавно, именно этот вопрос имеет часто преимуще­ственное значение. Например, рассматривая вопросы истории флоры евро­пейского севера, мы можем обозначить одинаково как сибирские и виды, распространенные по всей Сибири, на восток до берегов Тихого океана, и виды, достигающие на востоке только бассейна Енисея или за­падных частей бассейна Лены, поскольку для понимания генезиса нашей (северно-европейской) флоры узловое значение имеет то, что виды эти «пришли из Сибири» и были распространены более или менее широко в ее пределах до времени их появления на европейском севере. Грубое подразделение видов флоры на «северные», «южные», «восточные» и «западные» будет иметь в генетическом плане тот смысл, что ими фик­сируется примерное направление путей расселения видов, т. е. откуда какой из них вторгся в область изучаемой флоры.

Решая вопрос о направлении иммиграции того или иного аллохтонного вида, мы часто сталкиваемся с дополнительным вопросом: когда появился данный вид в пределах занимаемого изучаемой флорой про­странства. Наибольшее значение для решения его имеет сопоставление данных о распространении вида с данными исторической геологии, позво­ляющее в ряде случаев установить, воздействие условий какого именно времени находит определенное отражение в распространении вида. В гор­ных районах Фенноскандии, например, известен целый ряд узколокализованных видов, приуроченных к возвышенностям, где последнее оледенение, по-видимому, не было сплошным. Из этого мы заключаем, что поселение соответствующих видов на занимаемых ими участках совер­шилось, очевидно, до последнего оледенения, а затем они сохранились лишь там, где его развитие не привело к полному уничтожению расти­тельного покрова; условия же послеледникового времени не допускали расселения этих видов за пределы их «ледниковых убежищ». Заметим, что в подобных случаях, решая с некоторой уверенностью вопрос о вре­мени иммиграции вида, мы сохраняем лишь ограниченные возможности для суждений о том, откуда он иммигрировал в изучаемую страну.

Вопрос о времени и направлении миграций согласованно решается в тех случаях, когда мы застаем тот или иной вид в стадии расселения. Такое положение (мы не имеем в виду в данном случае расселение заве­домо заносных растений, в отношении хода которого мы можем судить по документальным свидетельствам) складывается тогда, когда мы на­блюдаем более или менее явственное несоответствие положения границы ареала вида условиям, которые могли бы определять предел его распро­странения. На Сахалине, например, такие общие ему с нижним При­амурьем виды сложноцветных, как Petasites palmatus и Ligularia spe­ciosaбудучи достаточно обычными в северной и средней части острова, не достигают в своем распространении на юг какого-либо экологического рубежа и исчезают из поля нашего зрения, несмотря на наличие очевид­но благоприятных для них условий; об этом свидетельствует и обычность этих видов непосредственно к северу от фактической границы их ареа­лов. Такие соотношения легче всего объяснить тем, что названные виды проникли на Сахалин относительно недавно, притом в северную часть острова, и в своем расселении на юг «не успели» достигнуть экологически обусловленного предела. Противоположный пример представляют такие, несомненно, давнишние обитатели среднего и южного Сахалина, как пихта Abies sachalinensis и овальнолистная черника Vaccinium ovalifo­lium на крайнем севере острова. Несмотря на очевидное наличие благо­приятной для них обстановки на северной оконечности острова — п-ове Шмидта, они не достигли его северного побережья, хотя непосредственно к югу от него, в окрестностях г. Охи, представляют обычные растения. Геологические данные указывают на вероятность того, что перешеек, соединяющий п-ов Шмидта с основной частью Сахалина, стал сушей недавно, сообразно с чем и расселение некоторых растений в южно-север­ном направлении могло осуществляться лишь в течение ограниченного времени. Несоответствие друг другу северных пределов распространения некоторых арктических растений в разных секторах Арктики можно так­же объяснить разновременностью их расселения. Такие виды, например, как Lloydia serotina или Androsace bungeanaна севере Таймыра дости­гают 76-й параллели, а вблизи западной окраины своего ареала — у севе­ро-восточной окраины Европы — встречаются на Пай-Хое и на о. Вайгач, не севернее _70° с. ш., хотя условия лежащей севернее Новой Земли, по крайней мере, ее Южного острова, менее суровы, чем условия северного побережья Таймыра. И здесь, очевидно, приходится думать о том, что расселение определенных видов у западной окраины их ареала протекало в течение более ограниченного времени, чем в арктической Сибири, и «ес­тественного» климатического предела они в ходе его не достигли.

Понятие о флоруле может применяться не только как обозначе­ние совокупности видов, обладающих общим типом распространения, т. е. при географическом анализе флоры, но также и при проведении генети­ческого ее анализа. В последнем случае мы будем называть флорулой совокупность видов, обнаруживающих значительную степень общности в отношении географического происхождения и истории расселения, в применении к аллохтонным элементам флоры, в частности,— истории проникновения на пространство, флора которого нами изучается.

Как и при географическом анализе, понятий о типе распростра­нения, об элементе флоры, о флоруле неизбежно носят в неко­тором роде «прикладной» характер, сохраняя свой смысл лишь примени­тельно к тому объекту (флоре), который подвергается анализу. Одни и те же виды растений, рассматриваемые как элементы различных флор, не­избежно получат различное в деталях освещение, в силу того разного значения, которое имеют эти детали для познания соответствующих флор. Такие же генетические представления, как автохтонность и аллохтонность, вообще могут иметь смысл только в применении к конкретному пространству. Приемы анализа флор, в частности проводимая в процессе его классификация ареалов, являясь важным «инструментом познания», не должна рассматриваться как приближение к созданию общеземной классификации ареалов, «систематики» которых, подобных филогенети­ческой систематике растений с ее глубоким теоретическим содержанием, нет и не может быть.