4 месяца назад
Нету коментариев

К числу существеннейших особенностей флор земного шара относят­ся явления эндемизма. Эндемичными (эндемами, эндемиками) мы называем виды (роды или другие систематические группы) растений, встречающиеся только в некоторой определенной области (районе, стра­не и т. п.) и не произрастающие нигде более. Тем самым эндемичные виды (роды) представляют специфическую составную часть каждой фло­ры и служат абсолютными ее отличиями от всех других флор. Отсюда их особое значение для выявления «лица» каждой флоры. При анализе флоры они легко выделяются из общей массы видов, ее слагающих, кото­рые, при всех возможных различиях в их распространении, своим при­сутствием как в составе данной флоры, так и в каких-либо, других флор всегда отражают наличие известных связей между ними. Напротив, эндемичные виды всегда являются в первую очередь выразителями отличия данной флоры от других флор, хотя и могут служить для рас­познания более отдаленных генетических связей между ними (в форме связей с представленными в других флорах родственными видами или родами).

Эндемичными могут быть как виды, обладающие узколокализованным распространением, так и распространенные широко. Единственным безусловным критерием эндемичности является приуроченность всего ареала рассматриваемого вида (рода) к тому пространству, флора кото­рого изучается нами. О видах, локализованных в очень ограниченных пределах (отдельный небольшой остров, изолированная горная вершина и т. п.), говорят как об узкоэндемичных, или как о локальных эндемах. Практически, однако, явления эндемизма рассматриваются (особенно при изучении их на видовом уровне), как правило, на фоне не очень обширного пространства, так как изучение их в слишком широ­ком географическом плане часто не оправдывается. Так, не требует пояс­нения, что при охвате изучением флоры очень обширной страны (напри­мер Советского Союза) или целого материка (хотя бы «небольшого», как Европа или Австралия) количество видов растений, не встречающих­ся нигде за их пределами, может оказаться очень высоким. Но при этом на равных началах будут учитываться совершенно разные по характеру своего распространения растения. Например, в случае флоры СССР в чис­ле ее эндемичных видов попадут и эндемы Кавказа, пустынных и горных районов Средней Азии, и Приамурья или Камчатки, равно как и любые широко распространенные на территории СССР растения, не выходящие за пределы границ Союза. Обилие эндемичных видов будет отражать при этом не какие-либо специфические особенности флоры страны или отдель­ных ее частей, а просто обширность территории, видовой состав расти­тельного мира которой рассматривается.

Эндемы каждой флоры могут быть по-разному распространены в пре­делах соответствующей территории и не представляют поэтому единого типа распространения. Они могут обладать и различ­ным происхождением, причем факт эндемичности вида сам по себе не дает оснований для уверенных суждений о его (вида) происхождении.

Разные флоры отличаются друг от друга различным характером и разной степенью развитости ^эндемизма. Для удобства сопоставлений роль эндемичных видов в сложении состава флоры как целого обычно выражается в процентах от общего количества представленных в ней видов. В зависимости от различных обстоятельств величина, характери­зующая степень развития эндемизма в той или иной флоре, может коле­баться в очень значительных пределах (от 0 — эндемичных видов в соста­ве флоры нет, до величин порядка 80% и более, выражающих резкое преобладание эндемов как составной части флоры). При прочих равных условиях целостность территории, простота форм ее поверхности, одно­родность климатических условий и растительности способствуют взаимо­проникновению элементов географически смежных флор, расселению ви­дов и, следовательно, неблагоприятны для развития эндемизма. Напро­тив, географическая обособленность, своеобразие физико-географических условий, быстрая их изменяемость в пространстве в связи с особенностя­ми рельефа, одним словом,— все, что может способствовать местному формообразованию и так или иначе затрудняет расселение растений, взаи­мообмен элементами между флорами, способствует развитию эндемизма и повышению удельного веса эндемичных элементов в составе флоры.

Большое значение для развития эндемизма имеет и фактор време­ни.. Быстрые изменения условий жизни растений отражаются преимущест­венно вымиранием одних и быстрым расселением и приумножением чис­ленности других видов. Более спокойный и непрерывный характер раз­вития флоры более благоприятен для возникновения автохтонных ново­образований, по первоначалу неизбежно эндемичных. Он может способ­ствовать и выживанию стародавних поселенцев, для которых условия складываются в целом мало благоприятно. В общем, обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры соответ­ствующей части земной поверхности и отсутствие более резких потрясений в жизни растений на протяжении длительного времени.

В связи с вопросом об эндемизме особенный интерес представляют некоторые островные флоры. Гавайские острова, например, представляю­щие наиболее обособленную по своему положению крупную группу островов Полинезии, обладают флорой, не менее 75% видового состава которой образовано эндемами. Многие из них (эндемов) локализованы на каком-либо одном острове, иногда только в определенной части его. Боль­шое развитие эндемизма отражает в данном случае как значительность, так и большую давность изоляции островов, относительную обособленность друг от друга отдельных островов группы, особенно более высоко подня­тых над уровнем моря их частей, а также и своеобразие условий разви­тия растений в разных частях архипелага. Высокий уровень эндемизма характерен для флор Новой Каледонии (эндемичны около 60% видов флоры), островов Фиджи, Новой Зеландии (эндемичны около 70% видов флоры). При своеобразии условий и сильной географической изоляции эндемизм может получать значительное развитие и на небольших остро­вах, как Хуан-Фернандес в юго-восточной части Тихого океана, Вознесе­ния и Святой Елены в средней части Атлантического. В подобных слу­чаях значительное развитие эндемизма сочетается с относительной (а иногда резко выраженной) бедностью флоры в целом. Своеобразие условий в сочетании с длительностью изоляции может способствовать развитию явлений эндемизма и там, где расстояние между обособленны­ми частями суши не слишком велико. Так, Канарские о-ва не особенно отдалены от материка Африки в чисто топографическом отношении. Тем не менее примерно треть состава их флоры представляют эндемичные виды, отчасти весьма своеобразные.

Географическая изоляция сама по себе не определяет уровня энде­мизма, но способствует его развитию при наличии других благоприятных предпосылок. Примеры весьма значительно отдаленных друг от друга арктических островов — Земля Франца Иосифа, о. Ян Майен — показа­тельны полным отсутствием на них эндемичных видов. Да и на обширном Шпицбергене известно лишь 1—2 слабо обособленных эндемичных вида. В этих случаях уместно напомнить, что возраст флор названных островов весьма молодой, так как они были подвержены крайне интенсивному оле­денению. В связи с последним несколько неожиданным может показаться почти полное отсутствие эндемов на лежащем к северу от Чукотской земли о. Врангеля, обладающем хорошо выраженным рельефом и значи­тельным разнообразием слагающих его горных пород и совершенно ли­шенном следов оледенения. Почти отсутствие эндемов находит здесь объяснение в том, что. не более 15—20 тысяч лет назад о. Врангеля являлся частью материка и обособленное развитие его флоры длится еще недолго.

Слабая, а в недавнем прошлом отсутствовавшая обособленность от материка Европы и общая молодость флоры, сформировавшейся в основ­ном в поздне- и послеледниковое время, объясняет отсутствие резко вы­раженного эндемизма во флоре Великобритании и Ирландии. Напротив, в настоящее время еще менее обособленный от материка Азии о. Саха­лин, в недавнем геологическом прошлом соединявшийся с материком, обладает довольно значительным количеством эндемичных видов и даже одним эндемичным родом. В этом находит отражение большая самобыт­ность его условий и их значительная пространственная дифференциация, а главное — длительное и непрерывное (миллионы лет) развитие его фло­ры в обстановке относительной изоляции. Последнее особенно относится к растениям сахалинских высокогорий, среди которых эндемов относи­тельно много. Интересную картину представляет в отношении развития эндемизма флора о. Шри-Ланка (Цейлон). Остров слабо обособлен от материка Азии. Но его южная половина, покрытая влажными тропиче­скими лесами, обособлена от лесных пространств материка гораздо боль­ше. И здесь мы находим богатое развитие эндемов, генетически тяготею­щих в немалой части к лесным флорам Малайзии и Индонезии. Напротив, северная, саванновая, часть острова обладает флорой, образованной в ос­новном видами, общими с более сухими районами юга Индостана.

Там, где молодость суши сочетается с однообразием условий, как это имеет место на многих группах островов Тихого океана (Туамоту, Каро­линские, Маршальские и др.), изолированность их как бы «защищает» их флоры от обогащения аллохтонными элементами, но не создает пред­посылок для дифференцированного формообразования. В результате мы имеем здесь дело с однообразными и очень бедными флорами. Предпо­сылок развития эндемизма здесь, в сущности, нет.

В условиях материковой суши топографическая изоляция в сочета­нии со своеобразием местных условий развития флоры проявляется как фактор, благоприятствующий развитию эндемизма преимущественно в горных странах. В зависимости от их особенностей формирование энде­мичных форм может более проявляться или, в собственно горных (от­части высокогорных) флорах, или во флорах пониженных пространств, изолированных друг от друга высокими горами. В первом случае разви­тие флоры определенного типа на сильно приподнятых над окружающими пространствами участках до известной степени уподобляется разви­тию островных флор: в тем большей степени, чем более обособленное по­ложение занимает соответствующая возвышенность. Яркими примерами такого порядка могут служить высокогорная флора Высокого Атласа в северо-западной Африке, флора высокогорий Большого Кавказа, при­вершинных пространств крупнейших горных массивов экваториальной Африки (Кения, Килиманджаро и др.), вершины горы Кинабалу на се­вере Калимантана, вершин и верхних частей склонов гор Новой Гвинеи и т. д. В горах Западного Китая, где, напротив, собственно высокогор­ные, примыкающие к поясу вечных снегов пространства мало обособлены друг от друга, обилие эндемичных (в частности, узкоэндемичных) видов нередко приурочено преимущественно к более умеренным высотам, к ни­зам горных склонов и к изолированным друг от друга горами ущельям. В пределах горного Таджикистана отмечается более интенсивное разви­тие эндемизма в субальпийском поясе гор по сравнению с альпийским, в чем находит отражение как большая географическая дифференциация условий первого, так и относительная молодость поднятия большинства горных хребтов до высот собственно альпийских. Примером богатых энде­мичными видами низинных и низкогорных пространств, обособленных от более или менее подобных им по своим условиям областей горами или участками суши с резко отличным климатом, могут служить Колхида или Талыш вместе с тяготеющей к нему прикаспийской окраиной Ирана.

В странах со слабо или умеренно развитым рельефом решающее зна­чение как фактор, способствующий развитию эндемизма, приобретает обычно их климатическая дифференциация. Так, исключительно высокое развитие эндемизма во флоре крайнего юго-запада Африки наблюдается при наличии широкой континентальной связи его с более северными про­странствами и при умеренной высоте возвышенностей, отчасти ограни­чивающих Капскую область с севера. Но самобытная по своим климати­ческим условиям, она значительно отличается по обстановке развития флоры от смежных с ней частей того же материка. В аналогичных усло­виях находится субтропическая юго-западная часть Австралии, «отгоро­женная» от относительно сходной с нею юго-восточной части материка пустынной областью. Развитие ее флоры протекает в настоящее время в условиях почти полной изоляции, чему и соответствует весьма высокий уровень эндемизма.

Там, где равнинные или почти равнинные пространства обладают более или менее однородными природными условиями, что благоприят­ствует свободному расселению растений, развитие эндемизма весьма ограничено. В средней и северной полосе европейской части СССР, на­пример, рассмотрение флоры любого более или менее ограниченного по протяжению пространства выявляет полное или почти полное отсутствие исключительно ему свойственных, т. е. эндемичных видов. Примером это­го может служить хотя бы флора Ленинградской области, из 1283 видов семенных и папоротникообразных растений которой ни один не является эндемичным. Та же картина повторится в Псковской, Новгородской, Во­логодской областях. Лесная часть Западно-Сибирской низменности, не­смотря на ее громадное протяжение, лишена эндемичных видов: все произрастающие здесь растения встречаются также либо в Сибири к востоку от Енисея, либо на Урале и западнее его, а нередко и там и тут одно­временно.

Впрочем, говоря о флоре пространств, подобных названным северным областям, не следует упускать из виду, что эти флоры либо в целом сфор­мировались в самом недавнем геологическом прошлом (послеледниковое время в собственном смысле слова), либо пережили в недавнем геологи­ческом прошлом коренную перестройку своего состава под влиянием быстрых и резких изменений физико-географических условий. В обстановке такой обширной низменной страны, как Амазонская низменность, мы, несмотря на наличие многих условий, благоприятных для широкого расселения растений, но при длительном и непрерывном развитии флоры, встречаемся со значительным развитием локального эндемизма наряду с многочисленностью и широко распространенных видов. Но локальный эндемизм развит здесь значительно слабее, чем на сопредельных гори­стых пространствах с более дифференцированными условиями (например, в предгорной полосе и по склонам перуанских или колумбийских Анд).

Для характеристики той или иной флоры как целого наибольшее значение имеют эндемичные виды или группы растений, эндемичность которых сочетается с их широким распространением в области занимае­мой рассматриваемой флорой. Для Арктики как флористической области, например, характерен эндемичный род семейства злаков — Dupontiaза­ключающий два близкородственных вида — Dupontia fisheri и Dpsilo­santhaИсключительная приуроченность рода к. Арктике сочетается с почти повсеместным распространением его видов в ее пределах. Сход­ный характер распространения имеют виды группы Oblongatae рода DrabaПочти повсеместно распространена в Арктике высокоарктическая Draba subcapitata (рис. 58). Близки по характеру своего распростране­ния такие более редкие растения, как злак Puccinellia angustata или лап­чатка Potentilla pulchella.

Ареал Draba subcapitata...

Ареал Draba subcapitata…

С некоторыми ограничениями можно использовать для характери­стики Арктики как области такие эндемичные виды, как Ranunculus sabinii (распространен от Таймыра до северо-западной Гренландии, но отсутствует в приатпантической Арктике) или Pedicularis hirsuta (отсутствует на Чукотской зем­ле и на западе арктической Америки). Такие же арктиче­ские эндемы, как Androsace triflora или Parrya arcticaудоб­ны уже не для характеристики области как целого, но отдель­ных крупных ее частей — си­бирской (Atrifloraи амери­канской (Parctica).

Род Hevea (семейство Eup­horbiaceae) в целом характерен для равнинной части бассейна Амазонки, будучи представлен в ее пределах почти повсемест­но и свойствен только ей (рис. 59). Карликовая пальма (Chamaerops humilis(рис. 60) считается одним из характер­нейших растений западного Средиземноморья в равной степени как пото­му, что она не встречается (в диком виде) вне его, так и потому, что в его пределах она произрастает почти повсюду, где имеются соответствующие ее экологическим требованиям местообитания. Тюльпанное дерево, (Lirio­dendron tulipifera(рис. 61) особенно характерно для Аппалачской фло­ристической области потому, что, нигде не выходя за ее пределы, оно рас­пространено в границах ее почти повсеместно.

Ареал рода Hevea...

Ареал рода Hevea…

Ареал карликовой пальмы Chamaerops humilis...

Ареал карликовой пальмы Chamaerops humilis…

Ареал Lirio­dendron tulipifera...

Ареал Lirio­dendron tulipifera…

Противоположный характер имеют различные узколокализованные эндемы. Так, большинство эндемичных видов сахалинской флоры встре­чается либо только в определенных высокогорных районах острова (очень малых по площади) (рис. 62), либо вообще в его горно-лесной части, либо только на равнинном севере острова. Но. среди них нет ни одного распространенного по всему Сахалину, т. е. такого, который мог бы слу­жить одновременно и неотъемлемой принадлежностью любой из локаль­ных флор острова и безусловным отличием от любой несахалинской фло­ры. Локализованные же в разных частях острова эндемы имеют большее значение для флористической характеристики именно этих частей его как показатели флористической дифференцированности Сахалина как части суши.

Ареал Miyakea integrifolia...

Ареал Miyakea integrifolia…

Однако сосредоточение на определенном пространстве большого количества узколокализованных эндемов может быть характерным и для некоторой области как целого. Например, наличие множества узкоэнде­мичных видов родов EricaProtea и ряда других в Капской области имеет, пожалуй, большее значение для характеристики ее как целого, нежели распределение этих видов в деталях для ^характеристики отдель­ных ее районов. Многочисленные узколокализованные эндемичные виды родов VerbascumCentaurea и некоторых других, рассматриваемые по отдельности, весьма существенны для характеристики флоры отдельных районов восточного Средиземноморья. Но сосредоточение основной массы видов этих весьма полиморфных родов в его пределах, их высокая дифференцированность здесь имеют неменьшее значение и для характери­стики Восточного Средиземноморья как флористической подобласти.

В связи с рассмотрением явлений эндемизма заслуживают внимания и случаи почти исключительной приуроченности различных ви­дов (родов) к определенным областям. Такие почти эндемичные виды (роды) нередко столь же характерны для определенных областей, как и виды собственно эндемичные, хотя они и не являются эндемами в строгом смысле. Существование их вообще легко понять, учитывая известную мобильность распространения растений, непостоянство рубежей, ограничивающих их ареалы и неабсолютную их непреодолимость для расселения изучаемых видов. Так, например, одним из характерней­ших для Арктики родов злаков, безусловно, является олиготипный род PhippsiaОдин из видов его (Phalgidaраспространен циркумполярно и проникает в самые высокоширотные части области; другой (Ph. соп­cinna— свойствен преимущественно сибирской Арктике; часть исследо­вателей относит к этому роду еще два приатлантических вида. Но неза­висимо от этого Phalgida встречается в нескольких пунктах вдали от своего основного ареала, в Скали­стых горах запада США, a Ph. сопcinna распространена в горах в средних широтах Норвегии. Фор­мально, следовательно, род Phipp­sia не является эндемичным для Арктики. Но оценка его как одно­го из характернейших аркти­ческих родов этим не, сни­мается. К числу особо характер­ных для Арктики родов мы на по­добных основаниях относим и злак Pleuropogonарктический вид ко­торого, кроме Арктики, встречаем­ся в одном месте на восточном Алтае (два других вида есть на западе Северной Америки), и близ­кое к гравилату розоцветное Novo­sieversia glacialisраспространен­ное почти по всей арктической Сибири, но встречающееся также на севере Центральносйбирского нагорья, на Верхоянском хребте и в горах северной Камчатки.

Быть может, характернейшим древесным растением громадной по протяжению Судано-Замбезий­ской флористической области является баобаб (Adansoniadigitata), рас­пространенный в ее пределах почти повсюду. Но эндемом области он не является, так Как встречается за ее пределами на обособленных участках саванн Гвинейско-Конголезской области. Исключительно характерные для материка Австралии роды Eucalyptus и Casuarina являются полти энде­мичными представителями австралийской флоры, ибо немногочисленные виды их встречаются также в смежных с Австралией частях Малезийской области. Род Acantholimon (сем. Plumbaginaceae) нельзя не назвать в ряду характернейших родов Передней Азии и Восточного Средиземноморья. Однако он лишь почти эндемичен для названного пространства, посколь­ку единичные его виды встречаются и в Центральной Азии. Приводя все эти примеры, мы стремились оттенить при их помощи неабсолютность раз­личия между эндемичными и неэндемичными видами и родами и сущест­вование в природе ситуаций, когда виды или роды, формально неэндемич­ные, явственно тяготеют к эндемичным элементам флоры.

Рассматривая явления эндемизма, необходимо учитывать, что терри­ториальные единицы, флоры которых подвергаются изучению, во многих случаях не представляют чего-то естественного в ботанико-географиче­ском отношении. Распространение растений не только не подчиняется административно-территориальному расчленению земной поверхности, но и подразделения ее, с общегеографической точки зрения вполне есте­ственные (например, острова, полуострова, бассейны рек и т. п.), про­являются в развитии эндемизма флор лишь в меру, того, насколько их топографическая обособленность и относительная целостность подкрепля­ются спецификой условий развития флор и некоторой продолжитель­ностью действия этих условий. В тех случаях, когда такого сочетания нет, особенности распространения эндемичных растений сами подсказы­вают вывод о нецелостности («неестественности») соответствующей тер­ритории в ботанико-географическом отношении. Наряду с этим изучение ареалов эндемичных растений часто вскрывает приуроченность /распро­странения большей или меньшей части их к какому-либо пространству, ныне не являющемуся целостным в собственно географическом отношении. В этом находит отражение подчиненность географического распростране­ния растений, а развития эндемизма в особенности, ходу истории Земли, т. е. зависимости его от так называемых исторических факторов (Мы говорим о так называемых исторических факторах, поскольку единственным их отличием от ныне действующих экологических или топографиче­ских является ограниченность их действия каким-то уже минувшим отрезком време­ни. По существу, это — те же экологические (климатические, эдафические, биотиче­ские) факторы, которые в другой конкретной форме воздействуют на распростра­нение растений и ныне, или имевшие место в прошлом топографические условия, способствовавшие или мешавшие расселению растений (например, связи между определенными частями суши). Выделение их в категорию «исторических» под­черкивает только то, что действие их — подчас весьма существенное в прошлом — уже прекратилось или существенно изменилось и не распространяется на совре­менную эпоху).

На примере географического анализа флоры Сахалина мы уже убеди­лись в том, что эндемичные элементы ее не представляют целостной груп­пы и не характерны для острова как целого. Гораздо сильнее отражаются в них специфические особенности флоры отдельных частей острова. И это подсказывает мысль, что остров как таковой, представляя естественно обособленный и целостный участок суши в настоящее время, не представ­ляет чего-то целостного во флористическом плане. Вместе с тем наличие значительной группы относительно узкораспространенных растений, об­щих южной половине Сахалина с о. Хоккайдо и с южными островами Курильской гряды (пихты — Abies sachalinensis и Amayrianaель — Picea glehniiряд видов курильского бамбука — SasaPolygonum weyrichiiCacalia robustaPhellodendron sachalinenseAralia schmidtiiSaxifragasachalinensis и др.) указывает на, относительно большее флористическое единство этих, ныне разобщенных частей суши и служит основанием для выделения (в плане флористического районирования земной по­верхности) . Сахалино-Хоккайдо-Курильской (или Сахалино-Хоккайдской) флористической провинции, объединяющей примерно две трети Сахалина, Хоккайдо и южные Курилы в одно целое. В этой связи мы могли бы говорить и о значительном развитии сахалино-хоккайдо-ку­рильского эндемизма как характернейшей составляющей флоры данной провинции.

Приводившиеся выше примеры арктического эндемизма, в свою очередь, имеют первостепенное значение для характеристики Арктической области (как крупной единицы флористического районирования), охватывающей полярные окраины северных материков (Евразии и Северной Америки) вместе с островами Северного ледовитого океана.

Наличие видового и родового эндемизма представляет по су­ществу отражение разных уровней одного и того же явления, разных степеней самобытности состава флор. В них отражаются как различия в своеобразии условий развития флор разных областей, так и особенно длительность давления этих условий на формирование флоры. В слу­чае географической обособленности занимаемой флорой территории сис­тематический ранг эндемизма отражает продолжительность изо­ляции, определяющей замкнутый характер развития флоры.

Критерием относительной молодости флоры всегда будет преобладание видового эндемизма (часто при невысоком уровне и его развития) при слабом развитии, а то и при отсутствии родо­вого эндемизма.

Примером такой молодой флоры вполне может служить флора Арктики (Арктической флористической области). В ней сочетается отно­сительное обилие эндемичных видов с почти- полным отсутствием эндемичных родов. Основная масса эндемиков принадлежит к родам, имеющим в составе флоры вообще значительное количество представите­лей. Характерно и то, что немногочисленные эндемичные или почти эндемичные роды (DupontiaPhippsiaNovosieversiaслабо обособлены от ближайших родов своих семейств и имеют в своем составе очень малое количество видов. Развитие таких родов и значительное развитие видово­го эндемизма говорят о давлении на эволюцию растений своеобразных условий определенной области, но, очевидно, об ограниченности времени, в течение которого это давление осуществляется.

Своеобразие условий существования и изоляция, способствующая генетическому обособлению популяций, наложили свой отпечаток на ори­гинальные флоры высокогорий Экваториальной Африки. Они богаты эн­демичными видами, отчасти близкородственными встречающимся на дру­гих высокогорьях, отдаленных на сотни километров. Но родовой энде­мизм здесь (как локальное явление) не развит, что указывает на относи­тельную непродолжительность эволюционного развития флоры каждого из высокогорий в обособленном состоянии. Высокое развитие видового эндемизма высокогорных флор Кавказа определенно свидетельствует как о своеобразии условий их развития, так и о достаточно продолжительной изоляции их от флор более отдаленных высокогорий. Однако мерилом не особенно длительного обособленного развития кавказской высоко­горной флоры является слабое развитие родового эндемизма и минималь­ный видовой состав эндемичных родов. Сильное и своеобразное развитие эндемизма (в том числе родового!) на высокогорьях тропической Южной Америки свидетельствует, конечно, не только о своеобразии их условий, но и о долговременности существования высокогорных условий в преде­лах южно-американской тропической суши.

Наличие в составе той или иной флоры (назовем для примера флору юго-запада Северной Америки) значительного количества эндемичных родов всегда является показателем значительной продолжи­тельности развития соответствующей флоры. В определенных слу­чаях оно отражает также относительную устойчивость условий развития флоры (или устойчивый, односторонний характер их изменения), что, однако, не является всеобщим, обязательным правилом. Показателем дли­тельного развития флоры является также богатство эндемами видового ранга определенных неэндемичных родов (Это относится, например, к таким случаям как сосредоточение множества эндемичных видов родов CentaureaVerbascum и др. в восточном Средиземноморье и Передней Азии, Cousinia — в горах Передней Азии, полыней подрода Seriphi­dium — в Арало-Каспийской низменности, Heracleum— на Кавказе, Pedicularis — в юго-западном Китае, Erica — в Капской области, Eucalyptus и ряда родов семей­ства Proteaceae — в юго-западной Австралии и т. д.).

В историческом плане эндемы всех таксономических рангов подраз­деляются на две принципиально различные категории. Эндемизм может быть прогрессивным и реликтовым.

Прогрессивными эндемами являются все виды (группы видов, роды и т. п.) данной флоры, представляющие новообразова­ния, возникшие на занимаемом ею пространстве и не распространившие­ся за его пределы. Как правило, мы представляем их себе как образования более или менее молодые, хотя определенного возрастного критерия про­грессивного эндемизма и не существует.

Реликтовыми эндемами являются растения, в прошлом имев­шие более широкое распространение, но в настоящее время сохранив­шиеся только на данной территории, или виды, хотя бы и сохранившие свое распространение в более или менее неизменном виде, но принадлежащие к родам, распространение которых значительно сокра­тилось.

Прогрессивные эндемы представляют в массе более или менее моло­дые образования. Это часто находит отражение в некоторой неустойчиво­сти их признаков, что порождает иногда различия таксономической оцен­ки их разными систематиками (один считает растение представляющим самостоятельный вид, другой рассматривает его как разновидность близ­кого вида), и, как общее правило, в наличии легко распознаваемых свя­зей с обитающими тут же, по соседству или на смежной территории, видами. Связи эти иногда настолько тесны, что в отношении проведения границы между видами возможны сомнения.

Во многих случаях прогрессивный эндемизм проявляется в форме раз­вития на ограниченном пространстве целого ряда молодых, близкородст­венных видов. Такие «кусты» тесно связанных друг с другом видов харак­терны, например, для Альп (серии видов, рода Primula секции Auriculaряда секций рода Gentiana и др.), Кавказа (многочисленные PrimulaCam­panulaDraba серии Mollissimae), Передней Азии («кусты» близкородст­венных видов AcantholimonVerbascumCousinia и др.)) юго-западной Австралии (группы видов EucalyptusHakeaBanksia и др.), гор Новой Зеландии (множество видов Veronica и др. родов) и многих других стран, вообще выделяющихся богатством своих флор эндемичными элементами.

Прогрессивный эндемизм родового ранга распознается по тому, что соответствующие роды сохраняют еще более или менее ясные связи с дру­гими родами тех же семейств, как правило, не являющимися эндемичны­ми. Например, эндемичные южно-африканские роды подсемейства Ericoideae находятся в очевидном родстве с широко распространенным цент­ральным родом этой группы — Ericaобразовавшим в той. же области массу эндемичных видов. Арктические роды злаков — Dupontia и Phipp­sia — близкородственны другим родам той же группы, встречающимся вне Арктики.

Разумеется, хотя прогрессивный эндемизм и на родовом уровне пред­ставляет нечто в общем молодое, развитие его предполагает большую дли­тельность осуществляющихся на данном пространстве формообразова­тельных процессов по сравнению с той, которая достаточна для возникно­вения эндемичных видов. Именно поэтому таксономический ранг энде­мизма (прогрессивного эндемизма прежде всего) имеет большое значение для установления относительной молодости той или иной флоры.

Важной чертой прогрессивного эндемизма является легко уловимая связь между экологической природой эндемичных видов (и целых групп их) и современными условиями страны, в которой они произрастают. Именно в природе молодых эндемов подчас с особенной ясностью улавли­вается соответствие тем условиям, давлением которых направляется разви­тие флоры в современную эпоху. Так, именно в прогрессивном развитии множества представителей таких родов, как Acantholimon дли Cousiniaнаходит яркое отражение рецентная аридизация условий ряда пространств Передней Азии. Именно с возникшими в четвертичное время крайними термическими условиями высокогорий связывается формообразование в ряде «кустов» видов PrimulaGentiana и других родов в альпийском поясе гор Средней Европы, и Кавказа и т. д. Говоря коротко, прогрессив­ный эндемизм находится в гармоничной связи с теми условиями, которые определяют направленность развития флоры в настоящее время и опре­деляли ее в недавнем прошлом.

Совершенно по-иному выглядят реликовые эндемы. В своем совре­менном растительном окружении они занимают, как правило, изолирован­ное положение. Они не имеют в составе окружающей флоры близких со­родичей. Если таковые вообще имеются, они нередко обнаруживаются в областях, значительно отдаленных, что одно уже отражает происшед­шую деградацию ареала того рода или группы высшего ранга, к которым рассматриваемые растения относятся. Резкая систематическая обособлен­ность (многие реликтовые эндемы являются представителями монотипных или олиготипных родов; в последнем случае отдельные виды рода легко отличаются друг от друга по целому комплексу устойчивых признаков), ограниченная изменчивость отражают большую давность обособления этих видов, известную стабилизированность их генетической основы.

Нельзя сказать, чтобы для реликтовых эндемов было характерно несоответствие их экологии условиям стран, в которых они сохраняются. Но гармония между их природой и условиями конкретного пространства, на котором они встречаются, носит отпечаток некоторой исключительно­сти: она связана с локализацией определенных условий именно на данном пространстве, вокруг которого произрастание тех же растений исключает­ся современными условиями. Вместе с тем условия, обеспечивающие отно­сительное благополучие реликтовых эндемов в местах их произрастания, не совпадают с теми, которыми определяется тенденция к возникновению в составе флоры новообразований — прогрессивных эндемов. В отношении последних определяющими являются те или иные изменения условий среды, сохранение же реликтовых эндемов говорит прежде всего об относительной устойчивости благоприятной (или, по меньшей мере, при­емлемой) для них обстановки в течение продолжительного времени.

Реликтовые эндемы родового ранга часто бывают представлены мо­нотипными родами. Во всяком случае о «кустах» близкородственных моло­дых видов тут не может быть и речи. Олиготипные реликтовые роды там, где они сохраняются, нередко имеют дизъюнктивное распространение. Часто они принадлежат к группам более высокого таксономического ран­га, обладающим дизъюнктивными ареалами.

Классическим примером реликтового эндема юго-восточного Китая является Ginkgo biloba — последний представитель одного из классов голосемянных, представители которого играли видную роль в образовании лесов северного полушария в позднем мезозое и сохраняли еще видное положение в растительном мире палеогена. Ныне существующий вид Gbiloba еще в позднетретичное время пользовался широким распростра­нением. Очень характерным реликтовым эндемом Гирканского флористи­ческого округа (Талыш и северная окраина Ирана) является единствен­ный во флоре СССР представитель древнего семейства Hamamelidaceae — «железное дерево», Parrotia persicaОно произрастает в хорошо увлаж­ненной лесной полосе по склонам возвышенностей, тяготеющих к южному и юго-западному берегам Каспийского моря, в то время как на смежных с его ареалом пространствах господствуют условия резко засушливого, исключающего возможность произрастания большинства мезофильных лесных деревьев климата, определяющего современный характер расти­тельного покрова большей части Ирана и примыкающих к нему частей Закавказья. Род Parrotia — монотипный и не связан особо близким родством с каким-либо другим родом семейства Hamamelidaceae, чем под­черкивается реликтовая природа рассматриваемого вида. Наряду с этим значительное распространение остатков Parrotia в третичных отложениях также является ярким свидетельством пережиточного характера произ­растания единственного современного вида в пределах крайне ограничен­ного участка древнего ареала рода. Примером не менее ярким, чем выше приведенные, является центрально-китайская Metasequoia glyptostroboides — единственный современный вид рода Metasequoiaв прошлом, в лице широко трактуемого вида М. disticha (или, может быть, группы близкородственных видов), широко распространенного на севере земного шара, вплоть до полярных пределов суши. Столь же очевиден пример «Мамонтова дерева» калифорнийской Сьерра-Невады(Sequoiadendron giganteum),— приуроченного к узкому, исключительному по своим усло­виям участку земной поверхности представителя рода, в прошлом широко, распространенного в умеренных широтах северного полушария.

Североамериканская Diphylleia cymosa и сахалино-японо-китайская Dgrayi могут рассматриваться как реликтовые эндемы соответственно аппалачской и восточноазиатской флоры, причем у азиатского вида, рас­пространенного более широко, мы сталкиваемся и с расчлененностью ареа­ла на две обособленные части и с приуроченностью мест произрастания к весьма специфичным условиям (сочетание умеренного тепла и высокой влажности воздуха в летние и надежного укрытия снежным покровом в зимние месяцы).

Дизъюнктивный современный ареал в прошлом гораздо более широко распространенного рода Pseudotsuga типичен как пример реликтового эндемизма на родовом уровне. Рассматривая-отдельные виды рода, мы не усомнимся в реликтовой природе эндемов китайской и японской флоры. Но дифференциация рода на западе Северной Америки при очевидном процветании основного американского вида — Pmenziesii говорит, быть может, о каком-то «переломе» в ходе истории рода. Уже рассматривав­шийся нами в несколько ином плане род Liriodendron (тюльпанное дере­во) представлен двумя далеко разобщенными видами — центрально-ки­тайским Lchinense и восточно-североамериканским LtulipiferaНо, если первый из них во всех отношениях типичен как реликтовый эндем, то второй — при всей типичности его резко изолированного положения в сос­таве флоры — широтой своего распространения и обычностью в пределах ареала сближается с более прогрессивными ее элементами. Большинство видов весьма древнего рода хвойных. Araucariaзанимают во флорах раз­личных, далеко друг от друга отстоящих стран южного полушария совер­шенно обособленное положение и производят впечатление типичных ре­ликтовых эндемов соответствующих флористических областей или про­винций. Но на маленькой Новой Каледонии произрастает 7 видов Arauca­riaДумать, что все они были в прошлом широко распространенными и в силу каких-то причин все уцелели именно на Новой Каледонии, едва ли возможно. Более вероятно, что часть видов Araucaria представляет здесь относительно молодые, автохтонные образования. А если так, то новокаледонские Araucaria следует, по крайней мере частично, рассмат­ривать в ряду прогрессивных эндемичных видов местной флоры.

Одним из классических реликтовых эндемов североамериканской флоры считается так называемый болотный кипарис — Taxodium disti­chum — вид, третичный предшественник которого — Т. dubium — являлся лесообразователём на обширных низинных пространствах Европы, Азии и Северной Америки и играл существенную роль, в частности, в образова­нии неогеновых буроугольных месторождений Средней Европы и некото­рых других районов северного умеренного пояса. Сейчас Т. distichum про­израстает на ограниченной площади, в заболоченных прибрежных низи­нах юго-востока США. Типичный реликтовый эндем юга Аппалачской области. Но положение осложняется тем, что на юго-востоке Северной Америки произрастает еще два близких к Т. distichum вида рода — Т. ascendens и Т. mucronatumотчасти специфичных по характеру место­обитаний. Возможно, что современные виды Taxodium являются продук­том относительно недавней дифференциации единого для всех трех исход­ного типа. Но если так, то, рассматривая род Taxodium как реликтово-эндемичный, мы можем усмотреть в развитии отдельных его современных видов и черты прогрессивного эндемизма применительно к флорам тех конкретных территорий, где они произрастают.

Таким образом, при всей специфичности явлений прогрессивного и реликтового эндемизма, абсолютный грани между ними не существует. Но, тем не менее, в большинстве случаев разграничение их удается без существенных затруднений. Надо только помнить, что любые, в том числе и пережиточные элементы каждой флоры не представляют чего-то абсо­лютно застывшего и при определенных обстоятельствах могут становиться исходным материалом для возникновения тех или иных новообразований, т. е. служить основой развития прогрессивного эндемизма.