4 месяца назад
Нету коментариев

Развитие флоры протекает в неразрывной связи с развитием расти­тельности — с формированием тех растительных группировок, которые сла­гаются из особей видов, входящих в состав флоры, и представляют в то же время нормальную, среду их обитания. Каждый вид растений начиная со времени своего становления связан своим существованием с растительны­ми группировками определенного типа. Если один и тот же вид входит в состав различных растительных группировок, иногда существенно не­сходных по облику и строению, это указывает, с одной стороны, на наличие какого-то (иногда трудноуловимого с первого взгляда) сходства в условиях их развития, а с другой — на возможные связи их генезиса, на «переход» вида, сформировавшегося первоначально в определенных формационных условиях, в состав другой формации, с которой он первоначальна не был связан, но в которой также нашел подходящие для себя условия; существования.

В связи со сказанным большой интерес представляет рассмотрение формационных связей слагающих каждую флору видов, раздельное рас­смотрение флористического состава основных растительных формаций, развитых на территории, флора которой нами изучается. Такой анализ флоры позволяет лучше представить себе, в каких условиях происходило ее формирование. Вместе с тем для познания генезиса растительных фор­маций освещение их флористических особенностей имеет очень большое значение, поскольку относительный консерватизм флоры (в сравнении с большей мобильностью самих растительных группировок) благоприятст­вует отражению ее особенностями следов прошлых состояний растительного покрова.

Формационный анализ флоры требует в качестве предварительного условия знакомства с типами распространения растений ее слагающих, т. е. наличия данных географического анализа флоры.

В основу формационного анализа флоры кладется представление о более или менее крупных формационных комплек­сах, могущих охватывать значительное количество конкретных раститель­ных ассоциаций и формаций в более узкой трактовке. Мы выясняем в ходе этого анализа, в частности, представители каких географических (и гене­тических) элементов флоры характерны для растительных формаций опре­деленного типа. При этом иногда обнаруживается, что некоторая часть видов флоры обладает лишь поверхностными связями с ныне существую­щими растительными формациями изучаемой территории, генетически же связана с растительностью, на ней в настоящее время не представленной. Такие сочетания помогают разобраться в прошлом растительности изучае­мого пространства.

Например, нахождение в лесной зоне умеренного пояса арктоальпий­ских или степных растений, приуроченных обычно к тем или иным узколо­кализованным типам местообитаний, но генетически не связанных с основ­ными растительными формациями данной зоны, может являться наследием ледниковой эпохи или раннего послеледниковья, когда суровые климатиче­ские условия не lопускали развития сомкнутых лесов и растения тундрово­го, лесотундрового или холодностепного происхождения могли, массово произрастать и легко расселяться на ныне непригодных для них в своей основной части пространствах.

В некоторых районах крайнего севера, где лесная растительность в настоящее время представлена только редкостойными насаждениями из даурской лиственницы, произрастают отдельные виды растений, связанные в основном с темнохвойными лесами (например, кисличка — Oxalis aceto­sellaорхидея — Goodyera repens). Мы знаем, что в недавнем геологическом прошлом темнохвойные леса были распространены в Восточной Сибири значительно шире, в частности и севернее, чем теперь. В связи с этим нахождение некоторых их «спутников» в определенных районах к северу от современного предела темнохвойных лесов может служить указанием на то, где именно темнохвойные лесные формации сохранялись до време­ни, наиболее близкого к современности.

Наличие многочисленных видов типично таёжных растений (таких как Linnaea borealisTrientalis europolaEqmsetnm sylvaticumLycopodium clavatumVaccinium myrtillus и др.) в чуждой по существу для них обста­новке безлесных тундр северо-востока европейской части СССР и севера Западно-Сибирской низменности отражает существование в недавнем гео­логическом прошлом иных соотношений между хвойными лесами и тунд­рой, представляет как бы след частичной оёлесенности южной полосы со­временной тундровой зоны и позволяет наметить те пределы, до которых продвигалась лесная растительность в наиболее теплую эпоху послеледни­кового времени.

В некоторых таёжных районах мы обнаруживаем в составе флоры довольно значительное количество видов, генетически и географически связанных, в основном с широколиственными лесами. Под Ленинградом, например, к числу таких растений относятся Asarum europaeumHepaticanobilisMercurialis perennis и целый ряд других. Они могут попадаться и как «спутники» произрастающих в незначительном количестве, часто в угнетенном состоянии, широколиственных деревьев, и при полном отсут­ствии таковых в данной местности. В большинстве подобных случаев мы имеем дело с пережитками более широкого в прошлом распространения широколиственных лесных формаций. А те места, где сосредоточивается значительное количество видов рассматриваемого типа, можно с наиболь­шей вероятностью считать местами относительно недавнего развития широ­колиственных лесов. Соотношения рассматриваемого типа характерны для многих районов юга таёжной зоны в европейской части СССР, в западном, Приуралье, на юге Средней Сибири.

Напротив, у северной окраины широколиственно-лесной зоны на вос­токе Северной Америки (в юго-восточной части Канады) мы часто встре­чаем под пологом широколиственного леса целые серии типично таёжных видов растений (LinnaeaMajanthemumTrientalisLycopodium annotinum и др.). В этом можно усмотреть отражение недавнего распространения широколиственных лесов на пространства, до этого занятые таёжными лесами.

В странах, растительный покров которых испытал на себе долговре­менное преобразующее влияние деятельности человека, произрастание определенных видов растений в так называемых вторичных растительных группировках часто указывает на вероятный формационный состав расти­тельности, существовавшей до освоения человеком соответствующей терри­тории. Когда возникает вопрос о первобытности или антропогенном проис­хождении определенной растительной формации, рассмотрение ее флори­стического состава дает наиболее веские основания для его решения: любая «первичная» (т. е. возникшая вне зависимости от деятельности человека) формация имеет, как правило, в своем составе те или иные специфически двойственные ей виды растений; напротив, «вторичные» (возникшие под влиянием человека) формации могут состоять целиком из сочетания расте­ний, свойственных другим растительным сообществам, существующим по смежеству.

Тщательное изучение видового состава определенных растительных формаций может служить и средством для выяснения генезиса различных типов растительности в более широком плане. Так, еще в конце прошлого столетия П. Н. Крылов обратил внимание на большую самобытность и от­части на значительный архаизм строения растений, характерных для темнохвойных таежных лесов Сибири. В этом, как и в тесной связи сущест­вования этих растений с условиями, формирующимися под пологом темно-хвойных лесов, он справедливо усмотрел указание на большую древность и самобытность развития темнохвойной тайги как типа растительности. На основании особенностей ряда растений, характерных для болот и забо­лоченных лесов Сибири, он сделал вывод о значительной давности сущест­вования и физико-географических и биоценотических условий, определяю­щих их природу. Напротив, как показал он, пользующиеся широким рас­пространением в Сибири лиственничные и березовые леса не имеют своей, специфической, «флоры». Под их пологом произрастают растения, не чуж­дые и другим растительным формациям, не обнаруживающие в своем строении каких-либо черт, указывающих . на формирование их. в тесной, связи именно с рассматриваемыми типами лесной расти­тельности. И это дало повод для заключения, что сибирские лиственнич­ники и березняки — формации относительно молодые, не успевшие, еще наложить более глубокий отпечаток на развитие сибирской флоры.

В странах, обладающих флорами с сильно развитым эндемизмом, сосредоточение, в частности, реликтовых эндемов в определенных расти­тельных формациях может служить указанием как на относительную древ­ность существования растительности соответствующего типа, так и того комплекса условий внешней среды, которым поддерживается ее раз­витие.

Формационный анализ флоры (флористический анализ типов расти­тельности и конкретных растительных формаций) позволяет, таким обра­зом, разобраться в истории растительного покрова изучаемой страны, а от­части — в генезисе развитых в ее пределах типов растительности. Там, где для этого имеются соответствующие фактические материалы, он может успешно сочетаться с использованием палеоботанических данных, пред­ставляющих прямые свидетельства некоторой части особенностей расти­тельности прошлого.

Сущность формационного анализа флоры легче всего показать на кон­кретном примере применения ее принципов к рассмотрению одной опреде­ленной флоры. В качестве такого примера мы вновь используем флору острова Сахалина.

Господствующим типом растительности на большей части протяжения Сахалина является темнохвойный, елово-пихтовый лес. Не ли­шенные некоторых самобытных черт («локального оттенка») темнохвой­ные леса Сахалина по своему строю и облику очень близки к темнохвой­ным лесам материкового Дальнего Востока, Сибири и даже более отдален­ных частей северной холодно-умеренной зоны. По своему облику это — леса бореального типа, сходные с зональной тайгой северной лесной зоны. Это находит свое отражение и в произрастании под пологом сахалинского темнохвойного леса целого ряда широко распространенных в умеренных широтах Евразии, а во многих случаях также и Северной Америки, расте­ний — представителей бореального элемента флоры. Таковы Liппаеа borealisLycopodium annotinumEquisetum sylvaticumDryopteris linnaea­naOxalis acetosellaTrientalis europaeaMoneses unifloraRamischia secundaMajanthemum bifolium и целый ряд других.

Но, обращаясь к деревьям-лесообразователям, мы убеждаемся, что все они относятся к другим, более локализованным по характеру распростра­нения элементам флоры. Так, наиболее мощное и повсеместно распростра­ненное дерево темнохвойных лесов — аянская ель (Picea ajanensis— яв­ляется типичным представителем охотского элемента. Оба сопутствую­щие ей вида пихты (Abies sachalinensis и Amayrianaотносятся к числу сахалино-северояпонских эндемов, будучи ограничены в сво­ем распространении Сахалином, крайними южными островами Курильской гряды и японским островом Хоккайдо (К этому же элементу флоры относится и второй сахалинский вид ели. Picea glehniiНо она на Сахалине не являетя лесообразователем темнохвойных лесов, произрастая как примесь к лиственнице на низинных заболоченных участках). Из сопутствующих хвойным деревьям лиственных пород наиболее часто встречаются в темнохвойных лесах Сахалина каменная береза (Betula ermanii— типичный представи­тель охотского, рябина (Sorbus commixta— сахалино-северояпонского. элемента.

В ряду деревьев и крупных кустарников вообще скудного подлеска мы также не встречаем широко распространенных бореальных видов, но пре­имущественно растения, ограниченные в своем распространении восточны­ми окраинами умеренной Азии, например Taxus cuspidataEuonymusmacroptera — представители японо-маньчжурского элемента, Euonymus sachalinensisLonicera glehnii — сахалино-северояпонского.

Уже из этих данных видно, что темнохвойным лесам Сахалина прису­ще значительное флористическое своеобразие, и они существенно (более, чем по облику!) отличаются в этом отношении от лесов основной части Евразиатского материка. Специфические притихоокеанские связи, их флористического состава выявляются очень ярко. При этом на первый, план выдвигаются связи с районами, либо расположенными на одинаковой с Сахалином широте, либо даже с более южными (север Японии), но не более северными (Напомним в связи с этим, что и широко распространенные бореальные виды, встречающиеся на Сахалине, общи ему также и с Японией). Наличие в сахалинских темнохвойных лесах ряда лиан также сближает их с лесами других притихоокеанских районов Азии (Atragene ochotensis — представитель охотского, Actinidia kolomikta и Schizandra chinensis — японо-маньчжурского, Hydrangea petiolaris — сахалино-северояпонского элемента).

Среди кустарничков и трав, характерных для темнохвойных лесов. Сахалина, мы также встречаем наряду с широко распространенными бореальными видами виды, характерные для умеренно северных районов притихоокеанской части Азии (охотские элементы — Anemone debilisDryopterisamurensisсахалино-северояпонские — Vaccinium hirtumSkim­mia repensLycopodium serratumCarex blepharicarpa и др.). Заслуживает внимания и наличие ряда видов, обладающих в настоящее время преры­вистым распространением, общих Сахалину с Японией и материковым Дальним Востоком и с некоторыми лесными районами Северной Америки (Vaccinium ovalifoliumCornus canadensisMajanthemum dilatatumLyco­podium obscurum). Некоторые виды, в общем тяготеющие к охотским и сахалино-северояпонским, распространены также в более южных горных районах востока Азии (Clintonia udensisMonotropa uniflora).

Анализ фвременнаго распространения характерных для темнохвой­ных лесов Сахалина видов в их совокупности закрепляет впечатление, складывающееся при рассмотрении географической природы деревьев, образующих их древостой. Очевидно, мы имеем дело с растительной фор­мацией (группой формаций), давно развивающейся самобытными путями, в своеобразных условиях притихоокеанской окраины Азии. При расчле­ненности азиатской суши в этой ее части многие флористические связи, очевидно, должны рассматриваться как относительно древние. Таковыми являются тем более ныне нарушенные связи с темнохвойными лесами Северной Америки.

Представление о значительной древности темнохвойных лесов на Сахалине подтверждается палеоботаническими (палинологическими) дан­ными — массовым нахождением пыльцы ели и пихты уже в миоценовых отложениях острова. Те же палинологические данные указывают и на от­носительно недавние изменения в составе темнохвойных лесов: в миоцене и плиоцене на Сахалине произрастали не только ель и пихта, но и тсуга, и, таким образом, таежным лесам его был, очевидно, свойствен несколько более «южный» облик. Вполне возможно, что сокращение числа видов, более требовательных в отношении тепла, затронуло не только древостой, но и нижние ярусы темнохвойной формации.

Некоторые детали распространения отдельных видов, характерных для темнохвойных лесов Сахалина, указывают на наличие прогрессивных моментов в развитии их ареалов. Это относится, в частности, к вероятной экспансии таких видов, как Abies sachalinensis и Vaccinium ovalifolium на крайнем севере острова. Но, по-видимому, мы в данном случае имеем дело с явлениями чисто местного характера. Признаков же недавнего обогаще­ния флористического состава темнохвойных лесов Сахалина в целом, за «чет иммиграции на остров каких-либо видов инорайонного происхожде­ния, не обнаруживается. Тем самым консервативные черты высту­пают как явно преобладающие в составе основной по своему значению группы растительных формаций острова.

Существенную роль в растительном покрове Сахалина играют ка­менноберезовые леса, занимающие в основном склоны и умеренно высокие гребни возвышенностей непосредственно кверху от пояса, занято­го темнохвойными лесами. Образующая их древостой каменная береза (Betulaermanii), относящаяся к древней секции Costataeявляется типич­ным представителем охотского элемента сахалинской флоры. К нему же относятся такие часто сопутствующие каменной березе, но не исключитель­но связанные с ней деревья и кустарники, как Sorbus sambucifoliaAcer uku­runduenseDiervilla middendorffianaLonicera charnissoiНаряду с ними в сообществе с каменной березой часто произрастают, особенно на юге Сахалина, общие с Японией Padus ssioriCerasus kurilensisиз травянистых растений — Trillium smalliiDiphylleja grayf (Самобытной чертой последнего вида является произрастание его, кроме Сахалина и Японии, также в горах центрального Китая.)Исключительно характерным спутником каменной березы является образующий под пологом редкостой­ных березняков сомкнутый ярус подлеска курильский бамбук — Sasa kuri­lensis s. str. и Sasa spiculosaОба эти вида — типичные представители сахалино-северояпонского элемента флоры. Сахалино-японо-камчатский элемент представлен в каменноберезйяках, в частности, папоротником Athyrium pterorhachisа прогалины среди березняков часто бывают заняты зарослями лабазника — Filipendulakamtschatica (Будучи характерны для пояса каменноберезовых лесов, оба эти вида часто встречаются и вне связи с ними)Широко распространен­ные бореальные виды (например, папоротники Dryopteris linnaeana и The­lypteris phegopterisMajanthemum bifolium и др.) нередко произрастают,под пологом каменноберезовых лесов и в некотором количестве вообще харак­терны для них. Но все это — виды, свойственные в основном темнохвойным лесам и как бы заходящие из них также и в березняки. Своих, специфиче­ских, видов бореального типа распространения каменноберезовые леса не имеют.

Таким образом, в целом флористический состав этих лесов по набору географических элементов подобен отмеченному для темнохвойных лесов, но при явно ослабленной роли бореалъных элементов. Весьма характерно, что, располагаясь по профилю склонов выше темнохвойных лесов, камен­ноберезовые леса совершенно лишены каких-либо «северных» особенно­стей в своем флористическом составе, проявляя в чисто флористическом отношении скорее несколько более «южные» черты. Сравнивая каменнобе­резовые леса Сахалина с соответствующими лесами Камчатки — области, где леса из Betula ermanii обладают наибольшим распространением,— мы не обнаруживаем на Сахалине никаких признаков «камчатского» влияния, что, впрочем, и не удивительно, если принять во внимание, что на Камчат­ке леса из Betula ermanii служат местом произрастания преимущественно видов, обладающих (применительно к Камчатке!) относительно «южными» чертами распространения.

Определенное флористическое своеобразие каменноберезовых лесов Сахалина (повторяющееся и на севере Японии) указывает на значитель­ную, вероятно, длительность существования растительных формаций дан­ного тина в горных приморских районах востока Азии, в частности на Са­халине, где они, кстати, более развиты в относительно южных прибрежных районах, чем в северной половине острова и в его глубинных частях.

Долины рек в гористой и к тому же со всех сторон окруженной моря­ми стране не могут занимать большую площадь. Но своеобразие их условий неизбежно отражается характером свойственной им растительности. Наря­ду с некоторыми вариантами темнохвойных лесов, занимающих давно не заливаемые надпойменные террасы, речным долинам Сахалина свойствен­ны долинные лиственные леса и развивающиеся то под их поло­гом, то на свободных от леса участках заросли крупнотравья. Пер­вые по общему своему облику весьма сходны с приречными лесами горных районов материкового Дальнего Востока и Сибири, вторые представляют собой формацию, специфически характерную для частей суши, находящих­ся под непосредственным влиянием северной части Тихого океана.

Из древесных пород, образующих долинные леса Сахалина, широким распространением в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке обладают Alnus hirsutaSalix roridaPadus asiaticaChosenia macrolepisCrataegus maximovicziiмогущие рассматриваться как представители ангарского эле­мента флоры (Достойно внимания, что последние два вида отсутствуют на крайнем юге Сахалина, что, возможно, указывает на относительно позднее их расселение на острове). Охотский элемент представлен такими видами, как Salix sachalinensisScardiophyllaсахалино-японо-камчатский — Crataegus chlo­rosarcaяпоно-маньчжурский — Populus maximovicziiUlmuspropinquaFraxinus mandshuricaсахалино-северояпонский — Salix urbaniana (Японо-сахалинскую Salix yezoensis правильнее рассматривать как расу широко распространенного в Евразии бореального вида — Sviminalis)Ха­рактерные для долинных лесов кустарники распределяются между этими же элементами. Преобладание в приведенном перечне видов, более или менее широко распространенных на материке Азии, очевидно, объясняет­ся тем, что сходство в условиях речных, долин как определенного типа местообитаний до известной степени уравновешивает дифференцирую­щее давление региональных климатических условий. И хотя долговремен­ность развития рассматриваемой формации в долинах острова несомненна, достаточных предпосылок для выработки более самобытного характера состава древостоев долинных лесов, очевидно, не сложилось.

Напротив, большое своеобразие состава отличает характерные в осо­бенности для южных частей Сахалина, менее развитые в средних частях острова и едва представленные в его северной трети заросли крупнотравья. Подавляющее большинство видов характерных для них травянистых мно­голетников относится к сахалино-японо-камчатскому и к сахалино-северо­японскому элементам флоры. Примерами первого могут служить Angelica ursinaArefractaPleurospermum kamtschaticumHeracleum dulceUrtica takedanaCirsium kamtschaticumAconitum fischeriFilipendula kamtscha­ticaко второму относятся Polygonum weyrichiiPsachalinenseCacalia robustaCardiocrinum glehniiPetasites ampins и др. Характернейшим пред­ставителем ангарского элемента является Senecio palmatusPetasites palmatus обладает дизъюнктивным — дальневосточно-североамериканским — ареалом.

Большинство видов растений, образующих заросли крупнотравья, отличается четкой обособленностью от других видов тех же родов и, вероят­но, сложилось уже относительно давно. Вместе с тем локализация распро­странения почти всех характерных видов в пространстве, непосредственно тяготеющем к побережьям Тихого океана, не оставляет сомнений в зави­симости их развития от специфических условий этого пространства, раз­вития на месте их современного процветания. Сочетание указанных обсто­ятельств позволяет думать, что мы имеем дело с формацией, давно уже развивающейся там, где мы ее наблюдаем теперь. Известный консерватизм крупнотравья как формации не исключает, однако, прогрессивности отдель­ных ее компонентов: некоторые, вообще едва ли молодые виды (Polygonum sachalinensePetasites palmatusобнаруживают признаки рецентного рас­селения; отдельные виды, выделяющиеся высокой полиплоидностью (на­пример Cacalia robustaзанимающая в этом отношении рекордное положе­ние в рамках своего рода) в сочетании с ограниченным географическим распространением, вероятно, свидетельтвуют о более или менее недавнем возникновении новообразований в рамках родов, давно имеющих своих представителей в составе сахалинского крупнотравья (Рассматривая дальневосточное крупнотравье в более широкой географиче­ской перспективе, приходим к выводу, что сказанное верно по отношению к Саха­лину, но едва пи приложило к Камчатке, где состав этой формации значительно обеднен, а узкая локализация отдельных, вообще широко распространенных видов (в частности, Angelica ursinaуказывает на возможно реликтовую их — в дан­ных конкретных условиях — природу).

Рассматривая флору средней и в особенности южной части Сахалина мы обращаем внимание на относительное обилие в ее составе так называемых широколиственных древесных пород и других растений, генетически свя­занных с формацией широколиственного смешанного леса. Это прежде все­го общие с материковыми районами Дальнего Востока и с Японией Ulmus laclniataFraxinus mandshuricaCerasus maximovicziiCsachalinensisKalopanax septemlobumEleuterococcus senticosusActinidia argutaобщие только с материком Quercus mongolica и Acer monoобщие с Японией и отчасти с Курильскими островами Quercus crispulaAcer pictumJuglans sieboldianaPhellodendron sachalinenseAralia elataHydrangea paniculataViburnun furcatumVwrightiiEuonymus sieboldiana и др. Если среди деревьев, кустарников и лиан этого — неморального — комплекса мы встречаем только виды, распространенные в умеренных широтах Дальнего Востока (на Сахалине все они находят северный предел своего распро­странения, не заходя в северную треть острова), то среди травянистых растений этого типа находятся и виды, обладающие очень широким, но в настоящее время дизъюнктивным распространением (например, общие с Европой Streptopus amplexijoliusAsperula odorata). Характерно, что и некоторые виды древесных пород относятся к сериям близкородственных видов, обладающих в целом широким, дизъюнктивным распространением (например, серия Pictaрода Acer).

Обилие представителей неморального комплекса в составе флоры Са­халина находится в очевидном противоречии с крайне ограниченным рас­пространением на острове широколиственных лесов, занимающих совер­шенно ничтожные, в значительной части разобщенные площади. Во мно­гих случаях заметны и признаки угнетения, проявляемые широколист­венными древесными породами (ограниченность роста, образование кус­тарниковых форм, отмирание в относительно молодом возрасте), указы­вающие на малую благоприятность для них современных условий сущест­вования. Распространение части этих видов в пределах Сахалина преры­вистое, встречаемость многих очень неравномерная.

Учет всего, что известно о теперешнем распространении неморальных видов и о распределении соответствующих оптимуму для их существова­ния и расселения растительных формаций, не оставляет сомнений в том, что большая их часть существует на Сахалине как пережитки эпохи, бо­лее соответствовавшей по своим условиям их жизненным требованиям. Большая часть этих видов — реликты в составе современной флоры остро­ва. Время их процветания должно было отличаться широким развитием широколиственных лесов на его поверхности.

Эти выводы полностью соответствуют палеоботаническим данным. В миоцене, а, вероятно, еще и в плиоцене, в низинах и на нижних частях горных склонов Сахалина господствовали широколиственные леса доволь­но пестрого состава. В них были представлены, в частности, виды тех же родов, которые выше нами упоминались, но, кроме того, и некоторые другие (Здесь уместно подчеркнуть, что если в отношении Сахалина реконструкция растительности минувших эпох (по крайней мере, лесной растительности) может в значительной степени опираться на имеющиеся в изобилии палеоботанические свидетельства, то в ботанико-географической практике нередки случаи, когда пред­ставления о растительности прошлого приходится создавать, целиком исходя из анализа современной флоры, опираясь на данные, подобные рассматриваемым в настоящей лекции).

Значительное место в современном растительном покрове Сахалина занимают лиственничные леса и часто сочетающиеся с ними тор­фяные болота. На юге острова они сосредоточены только в межгорных и прибрежных низменностях, в северной его трети распространены очень широко и преобладают над другими формациями. Лиственничные леса занимают здесь наряду с сырыми торфянистыми низинами и сухие под­нятия с бедными песчаными почвами. Собственно горные лиственничники на Сахалине редки.

Даурская лиственница, рассматриваемая в широком плане (Larix dahurica s. 1.), должна быть отнесена к ангарскому элементу сахалинской флоры. Но на Сахалине она представлена особыми формами, не тождест­венными с восточносибирским типом. Н. В. Дылис считает возможным рассматривать эти формы вместе с камчатской лиственницей как принад­лежащие к виду Larix kurilensisраспространенному на Камчатке, Саха­лине и части Курильских, островов. В такой трактовке (в достаточной степени дискуссионной) сахалинская лиственница сближается с сахали­но-(японо)-камчатскими элементами флоры, но с той разницей что ее нет ни на о. Хоккайдо (как и вообще в Японии), ни на крайнем юго-западе Сахалина.

Спутниками лиственницы на заболоченных, торфянистых субстратах, равно как и обитателями безлесных торфяников, оказываются прежде все­го широко распространенные бо]эеальные виды, общие, как правило, Евра­зии и Северной Америке и распространенные как в более северных, чем Сахалин, так и в более южных, чем он (на севере Японии), районах. Это — Chamaedaphne calyculataAndromeda polifoliaVaccinium uliginosumOxy­coccus quadripetalusRubus chamaemorusEriophorum vaginatumCarex ca­nescensClimosaCamarum palustre и ряд других тривиальных «северных» растений. К ним примыкают такие представители охотского элемента, как Ledum macrophyllumCarex middendorfiiSpiraea humilisангарские Betu­la exilisBmiddendorffiiCarex schmidtiiRhododendron parvifolium и др. Дизъюнктивным, восточноазиатско-восточноамериканским, распространением обладает часто сопутствующий лиственнице папоротник Osmunda cinnamojneaХарактерно, что, несмотря на связь всех этих растений с сырыми местообитания-ми, мы не находим среди них собствен­но океанических (по характеру географического распространения) видов — представителей сахалино-японо-камчатского и сахалино-северояпонского элементов флоры. Другой достойной внимания чертой большинства «спут­ников» лиственницы является, по-видимому, отсутствие у них более тес­ных биоценотических связей с лиственницей как таковой. Так, и бореальные и охотские виды, сочетающиеся с лиственницей на Сахалине, оказы­ваются на о. Хоккайдо, где они приурочены к тому же типу равнинных местообитаний, спутниками ели Picea Glehniiв Канаде многие из пред­ставленных там бореальных видов, равно как и ближайше родственный сахалинскому виду багульника Ledum groenlandlcumрастут в редкостой­ных лесах из Picea marianaна западе Евразии, где они распространены далеко за пределами ареала не только Larix dahuricaно и рода Larix вообще, они нередко сопутствуют на заболоченных субстратах сосне (Pinus silvestris). Связь всех этих растений с лиственницей обрисовывает­ся, таким образом, как поверхностная, обусловленная общей приурочен­ностью к определенным типам местообитаний. Наконец, существенно, что виды, относящиеся к ангарскому элементу флоры (обе кустарниковые березки, Rhododendron parvifolium и некоторые др.), не достигают в своем распространении на юг наиболее южной части Сахалина. В средних же широтах Сахалина состав «спутников» лиственницы, напротив, попол­няется некоторыми видами, произрастающими на сухих субстратах,— та­кими как Aquilegia parvifloraArtemisia maximowiczianaпринадлежащи­ми к этому же элементу.

В целом, таким образом, сахалинская «свита» лиственницы как бы расчленяется надвое: виды, более или менее повсеместно распространен­ные на Сахалине, встречающиеся также на о. Хоккайдо и относящиеся к бореальному и охотскому элементам флоры, и представители ангарского элемента, сосредоточенные в основном в средних и северных районах острова.

Последнее обстоятельство, как и отсутствие самой лиственницы на крайнем юго-западе Сахалина и на о. Хоккайдо, наводит на мысль, что мы имеем дело с молодой (по крайней мере, в условиях Сахалина) расти­тельной формацией, часть компонентов которой находится, по-видимому, в процессе расселения в южном направлении.

То, что по меньшей мере в южной половине Сахалина лиственница произрастает с недавних пор, находит косвенное подтверждение в данных микологии и лесной энтомологии. Как известно, древоразрушающие грибы, равно как и поражающие деревья насекомые, в частности короеды, тесно связаны своим существованием с определенными древесными породами: часть их поражает целый ряд более или менее родственных друг другу деревьев, другие — исключительно или преимущественно виды какого-либо одного рода. Большая часть древоразрушающих грибов и короедов Саха­лина связана или с хвойными поводами вообще, или с елью и пихтой. Виды, специфически связанные с лиственницей, есть в некотором числе, но только в северных районах острова. В южной же части его лиственница поражается либо видами с широкой амплитудой приспособления к разным деревьям-хозяевам, либо видами, преимущественно связанными с елью. «Своих» спутников лиственницы ни в микофлоре, ни в энтомофауне юж­ного Сахалина нет. В этом можно видеть дополнительное указание на ограниченную давность распространения лиственницы на юг острова. Ее специфические «спутники», очевидно, еще не смогли, не успели рас­селиться вслед за нею (Заметим в связи со сказанным, что условия Сахалина малоблагоприятны для расселения в южном направлении таких ограниченно подвижных существ, как грибы и короеды. В летние месяцы, когда происходит лёт короедов и спороноше­ние грибов, преобладающие ветры дуют устойчиво с юга на север, что практически почти исключает возможность расселения названных живых существ, в противо­положном направлении).

В отношении флористического состава болот Сахалина, независимо от того, поросли они лиственничным лесом или нет, необходимо отметить, что широкое распространение, а отчасти и морфологический архаизм мно­гих характерных для них видов указывают на несомненно значительную давность развития по меньшей мере части синузий болотных форма­ций у восточной окраины северной части Азиатского материка. По-ви­димому, мы можем при этом заключить, что растительность заболо­ченных пространств формировалась первоначально вне связи с наличием лиственничных древостоев, характерных для них в настоящее время.

Молодой растительной формацией являются на Сахалине настоящие луга, в подавляющей своей части возникшие на месте различных по со­ставу лесов, уничтоженных человеком. При рассмотрении флористическо­го состава сахалинских лугов выявляется, что собственно луговых растений, характерных для луговых формаций, но не растущих в том или ином лесном окружении, в составе аборигенной флоры Сахалина почти нет. Таковы лишь некоторые виды, растущие на приморских лугах и плав­нях в низовьях рек. Остальные виды были искони связаны с лесными прогалинами, редкостойными лесами и другими нелуговыми формациями. В то же время в составе травостоев современных лугов Сахалина видное место занимают типично луговые растения, завезенные на остров чело­веком,— такие, как злаки Роа pratensisPhleutn pratenseAgrostisalbaAlopecurus pratensisDactylis glomerata и др., клевера Trifolium pratense и Т. repens и ряд других растений, сопутствующих им. Они растут не только там, где их когда-то посеяли, но распространились и на участки, где луговые ценозы развивались стихийно, на месте вырубок и гарей. Их массовая и легко осуществившаяся натурализация, несомненно, обусловле­на не только тем, что физико-географические условия Сахалина достаточ­но благоприятны для развития мезофильной луговой растительности, но в особенности тем, что в составе туземной флоры было относительно мало видов, устойчивых в условиях, которыми определяется возможность фор­мирования и поддержания луговых формаций «вторичного» характера.

В этих соотношениях заключается (как и в самом строении фитоце­ноза) одно из коренных отличий лугов Сахалина от ранее охарактеризо­ванной формации крупнотравья, образованной нацело представителями местной, аборигенной флоры и совершенно не обогащенной пришлыми, заносными элементами.

Иной характер имеет флористический состав лугов (точнее вообще травянистых формаций) собственно приморской полосы, занимающей в условиях вообще гористого острова лишь ограниченные площади, час­тично находящиеся и в условиях большего или меньшего засоления. Такие характерные растения побережий Сахалина, как Elymus mollisPoa emi­nensCarex gmelinii, С. macrocephalaLinaria japonicaLathyrus japorilcusJuncus haenkeiLuzula capitataCoelopleurum gmeliniiLigusticum hulteniiGlehnia littoralisшиповник Rosa rugosa и многие другие,— типичные або­ригены. Они обладают различным в деталях распространением, будучи в большей своей части широко распространены по побережьям северной части Тихого океана, иногда только на азиатской его стороне. Часть этих растений представляет в систематическом отношении, очевидно, давно сложившиеся древние типы, что находит отражение в значительной их морфологической, обособленности (например, Роа eminensCarex macro­cephalaмонотипный род Glehnia). Иные генетически близки к видам, про­израстающим на побережьях других, отчасти очень отдаленных морей (например, Ligusticum hultenii близкий к северно-атлантическому Lscoti­сит, Juncum haenkei — к северно-европейскому J. balticus и др.). Все это, как и относительное богатство видового состава, прибрежных формаций, говорит прежде всего о большой давности их развития в данной области (что и неизбежно как результат постоянного наличия определенного ком­плекса прибрежных условий на большей или меньшей площади у берегов давно существующего водного бассейна) и вместе с тем о продолжающей­ся дифференциации флоры морских побережий северной части земного шара. Естественно также, что особой, собственно сахалинской специфики в этой части флоры острова не выявляется.

Необходимо, наконец, рассмотреть основные особенности флоры высо­когорий Сахалина и отчасти сходных с высокогорными сочетаний расте­ний, произрастающих на открытых скалистых склонах у берега моря и во­обще на низких уровнях (в высотных пределах лесного пояса).

В составе «скальной флоры», приуроченной к скалистым обры­вам и каменистым россыпям на склонах в лесном поясе, в частности в поя­се темнохвойных лесов, мы встречаем такие характерные эндемичные виды, как Sednm pluricauleDraba sachalinensisStenanthium sachalinenseMelandrium sachalinenseобщие Сахалину с Хоккайдо и отчасти южными Курилами — Saxifraga sachalinensisLeucanthemum weyrichiiDraba ku­rilensisAquilegia flabellataохотские по общему типу своего распростра­нения — Sedum kamtchaticumSaxifraga cherlerioidesи многочисленные другие, принадлежащие к различным географическим элементам флоры виды, значительное большинство которых произрастает на острове только в этих условиях. Лишь очень немногие из этих видов отмечаются также и в составе флоры сахалинских высокогорий (безлесных пространств, рас­положенных выше вертикального предела лесов) независимо от наличия там подходящих для них по своим частным условиям местообитаний: Лишь в очень ограниченной части (это относится, например, к папорот­нику Dryopteris fragrans или к злаку Calamagrostis sachalinensisэти рас­тения пояса преимущественного развития темнохвойных лесов обнаружи­вают известные связи с собственно таёжным окружением.

По-видимому, особенности «скальной флоры» Сахалина указывают на значительную устойчивость условий, определяющих ее развитие, что и естественно для гористой, хорошо обводненной страны, возвышенности которой издавна прорезываются многочисленными реками, постоянно поддерживающими (и прежде всего именно на низких уровнях) развитие длительно не зарастающих лесом скалистых обнажений. В этих условиях и находят благоприятную для себя обстановку светолюбивые растения, слагающие «скальную флору». Долговременность существования опреде­ленного комплекса условий благоприятствует развитию в них самобытных видов растений, отражением чего и является наличие приуроченных к ска­листым склонам лесного пояса эндемов и почти-эндемов. При этом отсут­ствие у большинства их связей с собственно таёжными условиями подска­зывает предположение, что в своей основе наиболее самобытная часть «скальной флоры» могла сформироваться еще в те времена, когда горные склоны Сахалина в их нижней части были одеты смешанными или широ­колиственными лесами неморального типа.

Обилие в ряду сахалинских скальных растений видов относительно узколокализованных географически отражает, очевидно, влияние геогра­фической изоляции обитаемых ими участков от сходных по условиям мест других частей суши. В этом глубокое отличие «скальной флоры» от флоры прибрежной, приморской полосы, где на первый план выдвигаются виды, широко распространенные у берегов северной части Тихого океана.

Собственно высокогорья занимают на Сахалине очень небольшую площадь. Поэтому относительное богатство состава высокогорных флор части сахалинских возвышенностей, наличие приуроченных к ним очень самобытных эндемов (например, Campanula uyemurdeEritrichium sacha­linenseэндемичный род Miyakea), самобытных связей с высокогорными флорами Камчатки, Станового хребта, Японии заслуживает большого вни­мания. Оно указывает, что горы Сахалина (по меньшей мере отчасти) достаточно давно достигли высот, определяющих развитие на их верши­нах безлесных растительных формаций гольцового типа. Наряду с этим бросается в глаза, что в составе высокогорных флор Сахалина почти пол­ностью отсутствуют виды, характерные для скалистых обнажений лесного пояса. Высокогорные флоры острова и «скальная флора» низких уровней существуют здесь как комплексы видов, обособленные друг от друга. А это при топографической близости мест развития тех и других не может быть понято иначе, как следствие устойчиво обособленного их развития. Предпосылкой этого могла быть только непрерывная на протяжении дли­тельного времени изоляция высокогорий от скалистых обнажений нижних уровней сплошным и достаточно широким поясом лесной растительности. Смещения высотных рубежей между растительными поясами, очевидно, имевшие место в недавнем геологическом прошлом и на Сахалине, долж­ны были носить здесь более ограниченный характер, чем, например, в Средней Европе, в горах юга Сибири и некоторых других областях; при­чем — и это главное — они не приводили здесь к нарушению целостности сплошного пояса лесной растительности (в частности, пояса темнохвой­ных лесов), представляющего, вероятно, труднопреодолимый барьер для расселения большинства растений высокогорного или скального типа.

Таким образом, формационный анализ определенной флоры позволяет проследить связи развития ее с развитием различных типов раститель­ности и обусловливающей его совокупностью условий среды, выявить своеобразные пути развития растительного покрова изучаемой террито­рии, а отчасти и разобраться в генезисе определенных типов растительно­сти. Он позволяет распознать черты относительной древности (или моло­дости) различных типов растительных формаций, углубить представления о генетической связи различных элементов флоры с определенными (в частности, формационными, т. е. биоценотическими) условиями, т. е. глубже разобраться в причинной обусловленности сложных процессов раз­вития флор земного шара.