3 месяца назад
Нету коментариев

Среди существенных признаков флор мы отмечали как один из важ­нейших общую численность видов, представляющую основной критерий богатства флоры. И если до сих пор при рассмотрении различных приемов анализа флор мы уделяли повышенное внимание соот­ношениям между отдельными группами видов, обнаруживающих те или иные связи друг с другом (по систематической принадлежности, возрасту, типу распространения, географическому происхождению и пр.), то теперь следует рассмотреть вопрос о богатстве флор как важнейшем элементе их количественной характеристики.

Различный уровень богатства флор разных частей земной поверхности давно привлек к себе внимание исследователей, пытавшихся прежде всего установить закономерности распределения флор, в разной степени богатых, а затем и выяснить причинную обусловленность различий в уровне богатства флор разных частей поверхности земного шара. Прежде всего было констатировано общее повышение уровня богатства флор при пере­мещении из приполярных областей к экваториальным; наличие некоторой (правда, не совсем ясной) связи между богатством флоры и интенсив­ностью развития растительного покрова как целого; относительная бед­ность островных флор (точнее, флор океанических островов) по сравне­нию с материковыми, развивающимися в сходных условиях. Было установлено далее, что прямой связи между богатством флоры (общей чис­ленностью видов) и ее самобытностью (качественным своеобразием видо­вого состава) не существует: как богатые, так и бедные флоры могут отличаться как сильным развитием каких-либо качественных особенно­стей (например, высоким уровнем эндемизма), как и слабой выражен­ностью их, обусловливающей большое подобие разных флор друг другу. Не ускользнула от внимания исследователей и зависимость общей численности видов флоры, устанавливаемой прямым подсчетом их, от протяженности пространства, флора которого учитывается: чем обширнее страна, тем при прочих равных условиях богаче флора. При этом сразу же было подмечено, что увеличение численности видов в результате расши­рения пространства, флора которого рассматривается, не имеет прямого отношения к тому, что следует рассматривать как показатели богатства флоры в собственном смысле слова. Стало ясно, что географические зако­номерности изменения богатства флор могут быть познаны лишь в резуль­тате сравнения флор пространств, сопоставимых по протяженности и по степени дифференциации условий в их пределах. И если в дальнейшем некоторые исследователи пренебрегали учетом этого положения, то значе­ние его этим не умаляется: сравнение показателей, характеризующих численность видов флор несравнимых по протяженности территорий, представляет с ботанической точки зрения бессмыслицу («Абсурдно сравнивать в отношении общей численности видов области, но являющиеся примерно одинаковыми по площади» (A. De Candolle, 1855, p. 1270)).

Сопоставимость пространств, флоры которых сравниваются друг с другом, при оперировании с абсолютными цифрами является важ­нейшей предпосылкой научности проводимого сравнения. Но вслед за установлением этого общего принципа возникает вопрос: какой протяжен­ности должны быть пространства, флоры которых сопоставляются друг с другом. В принципе этот вопрос может решаться по-разному в зависи­мости от целей, которые преследуют определенное исследование: «закон­ным» является и сравнение друг с другом флор крупных стран и стран, ограниченно протяженных, и малых участков их; неприемлемо лишь использование вперемежку данных по заведомо неравноценным объектам. Однако уже давно (Декандоль, 1855) было замечено, что сравнение пока­зателей, характеризующих численность видов флор территорий огра­ниченной протяженности, предпочтительнее сравнения цифр, обобщающих данные учета флор обширных стран. Это обусловлено тем, что флоры различных стран в разной степени разнообразны, вследствие чего цифры, характеризующие богатство флоры обширной страны, отражают не просто уровень богатства ее флоры, но результат объединения в сводном списке видов по существу различных флор, по-раз­ному несходных друг с другом в различных странах (В качестве примера, Декандоль приводил флоры Франции и Швеции — стран сопоставимых друг с другом по площади: различие цифр, характеризующих их флоры в целом, обусловлено в значительной степени тем, что флоры различ­ных частей Франции не только богаче флор сопоставимых с ними частей Швеции, но значительно более разнообразны). Кроме того, сравне­ние флор относительно ограниченных пространств может проводиться более универсально в отношении флор земного шара в целом, в то время как предпочтение к более крупным территориям неизбежно исключало бы из сравнительного рассмотрения флоры малых участков суши (в частно­сти, большинство островных флор), а также флоры всех стран, в данное время еще недостаточно изученных.

Итак, сопоставимость территорий, флоры которых сравни­ваются (сопоставимость как по площади, так и по степени дифференциа­ции условий), и по возможности ограниченная протяженность территорий — объектов сравнения — могут быть взяты в качестве прин­ципиальной основы при проведении сравнительного рассмотрения флор по уровню их богатства, т. е. по общей численности видов. Дополнительным, чисто организационным, но очень важным обстоятельством является опре­деленная (достаточно высокая) степень изученности сравнивае­мых флор, так как при неучете этого обстоятельства сравнение цифр легко может привести к неверным выводам.

Практически одним из приемов сравнительного рассмотрения общей численности видов флор в рамках некоторого ограниченного пространства может служить сопоставление флор частей территории, подвергшейся детальному ботанико-географическому районированию. Такое рассмотрение проведено, например, А. А. Гроссгеймом (1936) в отношении флоры Кав­каза. Сходные сопоставления в отношении флоры Балканского п-ова сде­ланы Тёррилом (Turrill, 1929), финскими ботаниками — в отношении флоры восточной Фенноскандии (Финляндия, Карелия, Кольский п-ов; Atlas deFinlande, 1910). Показательность цифровых данных, приводимых в подобных работах, обусловлена как значительной дробностью положен­ного в основу подсчетов районирования, так и тем, что в каждом рассмат­риваемом случае районирование проведено на единой принципиальной основе и выделенные авторами ботанико-географические районы могут рассматриваться как равноценные. Однако, очевидно, неполная равно­ценность разных районов заставляет авторов вносить в сопоставления чис­ленности видов их флор некоторые оговорки, пытаться сделать уточнения путем оценок соотношения числа видов и площади выделенных районов и т. п. Но основным недостатком рассматриваемого приема сравнительной оценки богатства флор является его применимость только к флорам той территории, в отношении которой проведено соответствующее райониро­вание. Для основной части стран земного шара подобного районирования нет вообще, там же, где оно есть, авторы районирования различных стран и областей подходили к решению стоявших перед ними задач по-разному, в связи с чем районы разных региональных схем районирования и не пре­тендуют на признание их равноценными единицами..

Любая попытка охватить сравнительным рассмотрением богатство флор более обширных пространств (например, флор целого материка) упирается в очевидную невозможность использования данных детального ботанико-географического районирования в качестве опоры для исследова­ния, поскольку подобных схем районирования (и увязанных с ними под­счетов численности видов) не существует. В связи с этим некоторые исследователи предлагают производить учет численности видов в рам­ках определенной площади. Кайё (Cailleux, 1953), например, предложил брать в качестве опоры для сравнительного изучения уровня богатства флор участки площадью 10 000 км2Моно (Monod, 1955) рекомендует спе­циально для аридных областей исходить из площади 100000 км2Подход этих авторов перспективен в том плане, что намеченным путем можно выделить для сравнительного рассмотрения опорные участки в любых областях, причем для использования данных по флорам этих участков не требуется ни проведения районирования страны как целого, ни сплошного флористического обследования более обширного пространства.

Практически, однако, мы во множестве случаев не располагаем под­счетами видов по участкам, отвечающим указанным выше (или подобным им) требованиям, и можем оказаться вынужденными пользоваться как исходными данными подсчетами, сделанными для более обширных про­странств. В целях придания сравнимости соответствующим показателям предлагаются те или иные приемы обработки эмпирических цифровых данных с учетом площади пространства, к которому они относятся. В част­ности, для Африки была сделана попытка (Lebrun, 1960) вычислить пока­затели, характеризующие уровень богатства различных флор (richesse areale), на основе уравнений, исходными данными для которых являются подсчеты числа видов для разных по площади (но не чрезмерно обшир­ных) территорий и площадь их, выраженная в квадратных километрах. Полученные коэффициенты богатства флор оказались интересными и опре­деленно выявляют некоторые реальные ботанические закономерности. В частности, на примере флор экваториального и тропического поясов устанавливается положение, что богатство флоры не находится в прямой зависимости от мощности растительного покрова соответствующей страны или участка ее. В тропической Аф­рике, например, такие близкие к экватору влажнолесные районы, как юг Нигерии, южная часть Берега Слоновой Кости, Сьерра-Леоне, выдающие­ся по свойственному им роскошному развитию тропических лесов, дают не наивысшие коэффициенты богатства флоры (richesse areale). Подобное же положение было еще раньше подмечено на примере флоры Кавказа, где обладающая наиболее пышно развитой растительностью Колхида (равно как и Талыш), отстает по уровню богатства флоры от более бедного по облику растительного покрова Центрального Закавказья.

Однако наряду с выявлением некоторых реальных ботанических зако­номерностей, вычисление коэффициентов богатства флор приводит отча­сти и к выводам, искажающим действительные соотношения. Так, в от­дельных случаях вычисленные коэффициенты богатства флор оказывают­ся выше реальных величин, получаемых при подсчете видов, и, оперируя ими, мы неизбежно уходим за пределы реального.

По-видимому, сколь бы заманчивым ни казалось использование коэф­фициентов, вычисленных на основе любых исходных цифр, характеризую­щих богатство флор, в сопоставлении с данными о площадях соответствую­щих пространств, более перспективным в смысле гарантии достоверности получаемых результатов (хотя иногда и затруднительным ввиду ограниченности отвечающего требованиям исследования материала) явля­ется сравнительное изучение реальных цифр, полученных эмпирическим путем, посредством подсчета видов сравниваемых флор.

Опорой для такого подхода к изучению богатства флор может служить представление о конкретной (элементарной) флоре как флоре минимального по протяженности ботанико-географического района, впол­не однородного в собственно флористическом смысле. Преимуществом данного подхода является не только оперирование с цифрами, отражаю­щими реальное положение вещей (фактическая численность видов, встречающихся в определенном районе), но и возможность исполь­зования данных, характеризующих флоры стран, в целом малоизученных, т. е. таких, в отношении которых подсчет общей численности свойствен­ных им видов невозможен. Изучение конкретных флор позволяет также сопоставлять данные, относящиеся к флорам маленьких естественно огра­ниченных участков (изолированные острова, горные вершины), с данны­ми о флорах обширных стран, отдельные участки которых (элементарные ботанико-географические районы) вполне сопоставимы с первыми.

Итак, в качестве основного показателя богатства флоры мы при­нимаем общую численность видов (семенных и папоротникооб­разных растений) конкретной (элементарной) флоры, изучен­ной в соответствии с охарактеризованными выше (лекция 7) методиче­скими требованиями. Исходя из этого, и попытаемся представить общую картину распределения флор земного шара по уровню их богатства, прослеживая изменения его прежде всего в зональной перспективе — от крайнего севера по направлению к экватору и далее, к южным окраинам земной суши.

Флоры Арктики представляют особенно удобный объект для рас­смотрения в намеченном плане отчасти потому, что относительно многие участки ее подвергались (нередко вследствие вынужденно длительного пребывания научных экспедиций в местах зимовок) детальному выбороч­ному обследованию, отчасти — вследствие относительной бедности самих флор, облегчающей полное выявление их состава, и, наконец, потому, что пропагандируемый здесь метод сравнительно-флористического исследова­ния применялся к арктическим флорам наиболее последовательно.

Флоры высокоарктического типа, свойственные наиболее вы­двинутым на север участкам суши, отличаются крайней бедностью. Коли­чество видов, их слагающих, часто измеряется немногими десятками, во всяком случае не превышая сотни. Например, на п-ове Адмиралтейства на Северном острове Новой Земли (едва севернее 75° с. ш.) насчитывает­ся 56 видов (на всем пространстве Новой Земли к северу от 75-й паралле­ли — едва ли более 90), на наиболее богатом во флористическом отноше­ний острове архипелага Земля Франца-Иосифа — о. Георга —30 видов (на архипелаге в целом — около 40). В канадско-гренландском секторе. Арктики, где значительные массы непокрытой льдами суши выдвинуты особенно далеко на север, что создает лучшие условия для развития на­земной флоры, конкретные флоры, насчитывающие до 80 видов в своем составе, отмечаются до широт, близких к 82-й параллели. В целом бес­спорно, что флоры высокоарктического типа повсюду насчитывают в своем составе менее 100 видов.

Значительно более богаты флоры основной части Арктики, относимые к арктическому типу в собственном смысле слова, не испытывающие на себе давления крайних условий существования, господствующих у по­лярного предела северной суши. При рассмотрении этих флор мы наблю­даем постепенное, но довольно быстрое нарастание численности видов по мере передвижения с севера на юг. При прочих равных условиях, кроме того, флоры восточносибирского сектора Арктики отличаются повышен­ным уровнем богатства. В общем, оно характеризуется цифрами от 100 до 250 (300?) видов. При переходе к гипоарктическим флорам, в извест­ной степени промежуточным между арктическими и бореальными, увели­чение численности видов продолжается, но сперва очень замедленно. В отдельных случаях возможна даже стабилизация численности видов на некотором протяжении. Уровень богатства гипоарктических флор харак­теризуется цифрами от 150—180 до 300—350 видов.

Картина распределения флор по уровню их богатства в некоторых частях Арктики хорошо отражается приводимыми картами-схемами по востоку Большеземельской тундры (рис. 63) и по Чукотской земле (рис. 64). Обе схемы показывают не только определенные тенденции в изменении уровня богатства флор при перемещении в пространстве, но также и степень устойчивости общей численности видов как показателя, характеризующего флоры той или иной части определенной флористиче­ской области.

Численность видов отдельных конкретных флор восточной части Большеземельской тундры...

Численность видов отдельных конкретных флор восточной части Большеземельской тундры…

Численность видов отдельных конкретных флор Чукотской земли...

Численность видов отдельных конкретных флор Чукотской земли…

Переходя к флорам Бореальной (северной хвойно-лесной) флори­стической области, мы обращаем внимание на значительное повышение их богатства в сравнении с флорами Арктики. Например, в районе Помоздина, в верхнем течении р. Вычегды (примерно, 62 1/40 с. ш.), в составе местной конкретной флоры насчитывается около 470 видов; близ Усть-Кулома, ниже, по течению Вычегды (около 61 3/4° с. ш.), мы имеем около 510 видов. Для окрестностей Архангельска; в несколько более широких пределах, И. А. Перфильевым учтено 565 видов — показатель очень высокий, принимая во внимание северное расположение этого города (64 2/3° с. ш.). С приближением к южной окраине Бореальной области по­казатели богатства флоры постепенно повышаются, главным образом за счет приумножения численности видов, распространенных в основном в более умеренных широтах, а отчасти и в связи с увеличением числен­ности растений, распространение которых так или иначе связано с дея­тельностью человека. Повышение уровня богатства флор происходит при этом весьма постепенно, что хорошо отражается данными по окрестностям г. Вологды (почти 640 видов, при расположении на 5° по широте к югу от

Архангельска). В целом, по крайней мере в пределах европейской части СССР и Западной Сибири, богатство бореальных флор может оце­ниваться показателями от 400 до 700 (-750) видов.

Некоторое увеличение богатства состава характери­зует флоры полосы, переход­ной между Бореальной и Среднеевропейской областями. Резких «скачков» в изменении богатства флор здесь не наблюдается. Так, у южной окраины Финлян­дии отмечаются числа поряд­ка 640—650 собственно ту­земных видов, а с учетом заносных — 750 видов и бо­лее. Сходная картина наблю­дается в Псковской области (см. рис. 65).

Численность видов отдельных конкретных флор Псковской области...

Численность видов отдельных конкретных флор Псковской области…

С приближением к лесо­степным районам, где флора обогащается некоторыми степными элементами, теряя лишь немного от своего ос­новного «лесного» состава, богатство флор несколько по­вышается, достигая 800—900 видов. Увеличение богатства наблюдаетря и при передвижении в юго-западном направлении в область широколиственных лесов Центральной Европы. В бассейнах Эльбы, Рей­на, верхнего Дуная мы встречаем флоры (мы имеем в виду, естественно, узколокальные, конкретные флоры), насчитывающие в своем составе по 900—1000 видов. В более южных частях Среднеевропейской флористиче­ской области показатели богатства флор еще повышаются. Так, для Овручско-Словечанского кряжа на севере Житомирской области (при площади района порядка 600—700 км2приводится 1180 видов, для гористого рай­она Горган (Украинские Карпаты) — более 1040 видов. Подобных же показателей можно ожидать для области среднего течения Дуная, равно как и для территории Швейцарии, в ряде районов которой отмечаются цифры порядка 1100 видов.

Степные флоры юга СССР, по-видимому, немного беднее средне­русских и западноукраинских, но достаточными для суждения об уровне их богатства данными мы пока не располагаем. С переходом же в пус­тынные (в широком смысле, включая и полупустыни) районы Казахстана и Средней Азии мы сталкиваемся с заметным снижением показате­лей богатства флор. Для района станции Репетек в Каракумах, считающе­гося относительно богатым в ряду пустынных районов Туркмении, приво­дится, например, цифра около 250 видов. Даже горный район хр. Большой Валхан, окруженный пустынями, обладает флорой всего в 460 видов, т. е. не более половины того, с чем мы сталкиваемся в широколиственно-лесных районах юга РСФСР или Правобережной Украины.

Совершенно иная картина наблюдается в предгорных и горных райо­нах более восточных частей Средней Азии. Например, флора окрестностей г. Душанбе — предгорья Гиссарского хр. и примыкающая к нему часть Гиссарской долины — насчитывает в своем составе около 900 видов дико­растущих растений. В районе ущелья р. Кондары, охватывающем древес­но-кустарниковый и часть субальпийского пояса южных склонов Гиссар­ского хребта, насчитывается 756 видов (По последним подсчетам, основанным на более полном учете состава фло­ры, в ней насчитывается более 900 видов).

Контрасты, подобные наблюдаемым в Средней Азии, свойственны и флорам Кавказа, отличающимся в целом более высоким уровнем богатства. Наиболее высокие показатели отмечаются здесь в центральном Закавказье, где для окрестностей Тбилиси приводится более 1400 (воз­можно, до 1500) видов. Напротив, на сухом и в значительной степени опустыненном Апшеронском п-ове отмечено только 729 видов, т. е. наполо­вину меньше.

На крайнем юге Европы, в районах, относящихся к Средиземно­морской флористической области, численность видов отдельных кон­кретных флор превышает 1000. В частности, в окрестностях южнофранцуз­ских городов (Марсель и др.) отмечается по 1400—1500 видов, в соответ­ствующих по протяженности районах Италии несколько меньше.

Недостаточно освещенными в отношении уровня их богатства явля­ются флоры советского Дальнего Востока и сопредельных с ним стран. В сухой, в значительной части остепненной Приханкайской низменности зарегистрировано 705 видов, в лесистом районе заповедника Кедровая падь — 814, на юге Хасанского района, у границы Корейской Народно-Демократической Республики — 1078. В общем, эти показатели сопоста­вимы с данными, характеризующими флоры Среднеевропейской области. Флоры Приморского края определенно богаче восточносибирских, но раз­личия их по уровню богатства не столь велики, как можно бы было ожи­дать исходя из широко распространенного взгляда о большом богатстве дальневосточных флор. По-видимому, объективным основанием для сло­жившегося представления о них служит прежде всего относительное, бо­гатство их древесно-кустарниковыми растениями, многочисленность кото­рых, в сравнении с флорами Сибири и европейской равнинной части СССР, сразу бросается в глаза.

Данные, которыми мы располагаем в отношении лесных флор Север­ной Америки, говорят о примерно таком же уровне их богатства, как у со­ответствующих им по зональному типу флор Европы и северной Азии. Впрочем, флоры зоны широколиственных лесов Северной Америки (восток США), как кажется, несколько богаче флор Средней Европы или совет­ского Дальнего Востока.

Особое положение в ряду флор стран, обладающих сильно развитым рельефом, занимают как по особенностям своего систематического соста­ва, так и по богатству высокогорные флоры. Как общее правило, они значительно беднее флор окружающих высокогорья равнинных или уме­ренно высоких пространств. Вместе с тем обширность высокогорий ряда стран и резкое отличие состава их флор от флор невысокогорных не позво­ляет рассматривать их обезличенно. Как кажется, между богатством высокогорных флор и флор окружающих их невысокогорных пространств прямой связи не существует. Но можно уверенно сказать, что такая связь имеется между богатством флоры и обширностью поднятия, флора кото­рого изучается (Мы говорим здесь, разумеется, не о суммарных показателях, характери­зующих численность высокогорных видов растений той или иной горной страны, а об уровне богатства узколокальных (конкретных) флор), а также наличием или отсутствием у него более или менее тесных связей с другими высокогорьями.

По имеющимся подсчетам, высокогорная флора Альп (обнимающая виды, встречающиеся в альпийском и субальпийском поясе) насчитывает в своем составе 420 видов, флора альпийского пояса. Алтая — 297 видов. В высокогорной части Восточного Саяна (в широком понимании высоко­горья) насчитывается 540 видов, Баргузинского хр.— 465 видов. Эти циф­ры дают, разумеется, лишь приближенное представление о возможном уровне богатства отдельных конкретных флор, но убедительно показы­вают, что достаточно самобытные по своему составу высокогорные флоры названных горных стран должны быть гораздо беднее флор пространств, окружающих горы. Подсчеты видов по отдельным ботанико-географическим районам восточно-саянского высокогорья дают цифры от 231 до 393. Для наиболее ограниченного по площади района массива Мунку-Сардык приводится 282 вида, и эту величину, быть может, следует принять как более или менее отвечающую возможному (предельному для данной гор­ной страны?) уровню богатства конкретной флоры. Если это так, то высо­когорные флоры саянского типа окажутся, по крайней мере, наполовину беднее негорных флор соответствующей области. Для массива Сунтар-Хаята в Верхоянской горной стране приводится 301 вид, и его флора, по численности их, составит не менее половины флоры любого из смежных негорных районов. Для Альп сопоставления с негорными флорами Сред­ней Европы (на уровне конкретных флор!) дали бы различия значительно более резкие.

В Средней Азии флора альпийского пояса Гиссарского хребта содер­жит 314 видов (В условиях Гиссарского высокогорья специфика флоры различных высот­ных поясов диктует противопоставление отдельно взятой альпийской флоры фло­рам нижележащих частей горных склонов (субальпийского пояса и пояса древес­но-кустарниковой растительности)). Из них в западной части хребта встречается 244 вида, в восточной — 301; максимальный уровень богатства конкретной флоры (для восточной части хребта) может быть равен 250—260 видам. Числен­ность видов по отдельным флористическим районам Памира колеблется от 140 до 379 видов. Отдельно для района биологической станции в Чечекты, что севернее Мургаба, приводится 340 видов (это — типичная конкрет­ная флора, охватывающая элементы как субальпийской, так и альпийской флоры). Как и в высокогорьях Восточной Сибири, мы имеем здесь дело с относительно богатыми высокогорными флорами.

Относительное богатство характеризует и высокогорные флоры Боль­шого Кавказа. Примером их (относящимся к северо-западной части хреб­та) может служить хотя бы флора горного массива Трю-Ятыргварта, на­считывающая 306 видов. Существенно иначе выглядит флора такого изолированного поднятия, как г. Арарат: в пределах альпийского и суб­альпийского поясов на этой горе зарегистрировано всего 148 видов, т. е. примерно половина количества, характеризующего более или менее рав­ноценную флору Большого Кавказа. Примерами относительно бедных высокогорных флор являются флоры значительно обособленных от других высокогорий гор Дальнего Востока. Так, в составе высокогорной флоры Дуссе-Алиня на севере Приамурья, изученной как типичная конкретная флора, насчитывается 105 видов. Она, очевидно, в 5—6 раз беднее флор окружающих лесных пространств и, как мы видели, несравнима по уровню богатства с флорами высокогорий более западных и более северных гор Восточной Сибири.

Чередование в пространстве флор, очень различных по уровню богат­ства, выявляется как одна из существенных черт флор горных стран вообще.

Анализ пока весьма недостаточных данных о количественном составе флор тропических (в широком смысле) стран подтверждает общее впечатление о высоком уровне их богатства. Однако в еще большей степе­ни, чем это чувствуется на Дальнем Востоке Азии, флоры лесных тропи-ческих районов создают при беглом с ними ознакомлении несколько пре­увеличенное представление о своем богатстве, обусловленное большим обилием в их составе древесных растений, разнообразие которых отража­ется и на облике растительности. В действительности общая численность видов, свойственных ограниченным по площади лесным районам тропи­ческих стран (Различия в уровне богатства флоры более обширных пространств нераз­рывно связаны с разной степенью пространственной дифференциации видового состава флор, оказывающейся во многих тропических странах весьма высокой), может иногда не превышать показателей, фиксируемых для флор субтропиков северного полушария. Например, в экваториальной Африке для национального парка Альберта (у западной границы Уган­ды) на территории около 7000 км2 зарегистрировано до 2000 видов — циф­ра, вполне сопоставимая с таковой для флоры Абхазии, занимающей поч­ти тождественную площадь (В обоих случаях мы имеем дело с горными странами с сильно (в, одинако­вой степени?) дифференцированными флорами. Уровень богатства конкретных флор в обоих случаях должен быть значительно ниже отражаемого обобщенными под­счетами). В Бразилии флора одетых влажным тропи­ческим лесом Органных гор (в штате Рио-де-Жанейро) насчитывает в своем составе около 1900 видов. Для окрестностей г. Тайхоку на о. Тай­вань (конкретная флора!) приводится 1810 видов. А вот для ближайших окрестностей г. Манилы, на Филиппинских островах (Архипелаг в целом обладает пространственно сильно дифференцирован­ной флорой в 8100 видов), приводится едва более тысячи видов, т. е. не многим больше, чем для окрестностей Душан­бе или Ташкента в Средней Азии, и заметно меньше, чем для окрестно­стей Тбилиси в Закавказье.

В области влажных лесов Берега Слоновой Кости, выделяющейся осо­бой пышностью растительного покрова даже на общем фоне богатства рас­тительности тропической Западной Африки, зарегистрировано (на площа­ди 150 000 км2до 2800 видов, в находившейся под британским контролем лесной области Камеруна — до 2200. На обладающем относительно одно­родными условиями о. Тринидад, у северного побережья Южной Амери­ки, зарегистрировано 2200 видов, на о. Гваделупа, в Малой Антильской гряде (при площади 1500 км2— 2015. При любых оговорках о неполноте учета состава флор приведенные цифры указывают на невозможность ожидать особенно высоких показателей богатства для отдельно взятых конкретных флор стран, к которым эти цифры относятся. Вероятно, циф­ры порядка 1500—2000 видов близки к отражению истинного богатства флор (конкретных флор!) ряда влажных тропических областей.

В сильно засушливых районах богатство флор под тропиками, как и в субтропических широтах, сильно снижается. Например, в районе Зеленого Мыса (западная оконечность Африки), на площади 650 км2мы имеем флору в 715 видов, вполне сопоставимую по уровню богатства с та­ковой Апшеронского п-ова на Кавказе или Керченского п-ова в Крыму. На рубеже между пустынями Сахары и саваннами Судана показатели богатства флоры даже обширных пространств значительно ниже (немно­гие сотни видов для территорий в сотни тысяч квадратных километров).

Приводя цифры 1500—2000 видов в качестве возможной «нормы» богатства многих тропических флор, мы сознаем, однако, что при опреде­ленном сочетании условий максимальный уровень богатства тропических флор может значительно превосходить эту «норму». Яркий пример пред­ставляет в этом отношении флора Лагоа-Санта в бразильском штате Минас-Жераис, в свое время тщательно изученная Вармингом и вполне отве­чающая нашему представлению о конкретной флоре. Варминг определяет численность видов этой флоры (с учетом некоторой неполноты выявления ее состава в ходе его исследований) цифрой 3000. Эта цифра и является пока наиболее высоким показателем богатства флоры для сугубо ограни­ченной территории (площадь района Лагоа-Санта около 170 км2). Мы вправе думать, естественно, что приведенная величина не является преде­лом возможного и допускаем существование в тропических странах флор, насчитывающих в своем составе более 3000 видов (Наличие подобных флор представляется наиболее вероятным в некоторых частях тропической Америки (например, в Коста-Рике), на Мадагаскаре, Малаккском п-ове, крупнейших островах Индонезии (Суматра, Калимантан), Новой Гви­нее. Называвшаяся в свое время (Толмачев, 1941) как вероятный предел богат­ства тропических конкретных флор цифра 4000—5000 видов, по-видимому, слиш­ком высока).

Как это уже было отмечено для внетропических горных стран север­ного полушария, самобытность флоры высокогорий заставляет рассматри­вать особо и вопрос о их богатстве. В странах тропических контраст меж­ду флорами низких и высоких уровней выражен еще более, чем в умерен­ных широтах. И общая численность видов, и распределение их между систематическими группами в тропических высокогорьях совсем иные, чем на равнинах или на нижних высотных ступенях гор соответствующих стран. Общая обедненность высокогорных флор (т. е. флор пространств, лежащих выше вертикального предела распространения древесной расти­тельности) бросается в глаза особенно резко в сравнении с богатством флор, приуроченных к более низким уровням. Яркий пример этого пред­ставляют высокогорные флоры экваториальной Восточной Африки. На высокогорьях, расположенных здесь в интервале между 2° с. ш. и 4° ю. ш., встречаются до 300 видов высших растений, неравномерно распределяю­щихся по отдельным горным массивам. Наиболее богатая флора привер­шинной части г. Эльгон насчитывает 211 видов, громадного массива Кили­манджаро — 159, Рувензори — только 107 видов. Данные эти сопоставимы с таковыми для высокогорий северного умеренного и субтропических поя­сов, в частности с данными по более изолированным (и в этом отношении более подобным восточноафриканским) высокогорьям — г. Арарат, хр. Дуссе-Алинь. Они явно уступают, однако, показателям богатства флор таких гор, как Восточные Саяны, Верхоянский хребет, Большой Кавказ, где отдельно взятые конкретные флоры имеют численность видов, близкую к таковой всей совокупности «афро-альпийских» флор.

Мы не располагаем сейчас цифровыми данными по высокогорным флорам других экваториальных областей. Кажется вероятным, однако, что на западе Южной Америки, где мы имеем дело с обширными и взаимо­связанными высокогорьями, уровень богатства отдельных высокогорных флор должен оказаться более высоким, чем в экваториальной Африке. Вместе с тем наличие резкого несоответствия относительной бедности флоры высокогорий большому богатству флоры нижележащих пространств должно проявляться и здесь, очевидно, не в меньшей мере, чем в Африке.

С переходом в субтропики южного полушария мы наблю­даем, как и в северном, некоторое снижение уровня богатства флор, в част­ности в аридных и полуаридных районах. Однако это обеднение едва ли где-либо здесь выражено так резко, как в наиболее пустынных частях северной аридной зоны. Вместе с тем в субтропических широтах южного полушария существуют и пространства, флоры которых исключительно богаты и превосходят по численности видов многие флоры тропического пояса. Такими флорами обладает, в частности, крайний; юго-запад Афри­ки — Капская флористическая область. Здесь, на весьма ограниченном пространстве (около 500 км2так называемого Капского п-ова (оканчи­вающегося мысом Доброй Надежды) отмечено, по разным данным, от 2100 до 2600 видов. Таким образом, богатство флоры этого участка нахо­дится на уровне богатейших флор тропической Африки, а может быть и превышает его. Интересно, что оно заведомо выше, чем у обладающего более пышно развитым растительным покровом субтропического юго-вос­тока Африки.

Мы не располагаем подсчетами численности видов по другим столь же узко ограниченным субтропическим районам южного полушария. Но мож­но предполагать, что наличие очень богатых конкретных флор окажется свойственным субтропическому юго-западу Австралии.

В умеренном поясе южного полушария внимания заслуживают преж­де всего флоры внетропического юга Южной Америки, крайнего юго-вос­тока Австралии (с. Тасманией) и Новой Зеландии. По-видимому, в этих странах мы будем иметь дело с флорами, несколько более бедными, чем флоры северного полушария, приуроченные к сопоставимым зональным условиям (Необходимо оговориться, что совершенно различные соотношения между сушей и морем, налагающие существенный отпечаток на условия развития расти­тельности, затрудняют параллелизацию зональной обстановки внетропических пространств севера и юга земного шара. Этим дополнительно усложняется оценка . могущих сопоставляться количественных показателей, характеризующих флоры).

Вопрос об уровне богатства островных флор не может быть ре­шен в каком-то общем, универсальном плане. Он решается по-разному в зависимости от происхождения островов, степени изолированности их друг от друга и от материковой суши, длительности существования рас­сматриваемых островов в изолированном состоянии. Роль протяженности острова, особенностей условий развития его растительного покрова и их дифференциации сохраняет при этом то же значение, что и на материко­вой суше.

Давно уже известно, что крупные острова Арктики при прочих рав­ных условиях обладают флорами не более бедными, чем расположенные в соответствующей зональной обстановке участки северных материков. Подчеркнутая бедность флоры таких островов, как Земля Франца-Иосифа, Северная Земля, о. Беннетта, Ян Майен, целиком обусловлена их высоко­широтным положением и влиянием окружающих морей на их климат; островная их обособленность сама по себе не является решающим факто­ром, определяющим бедность флоры. Напротив, на Новой Земле, Шпицбер­гене, крупных островах Канадского архипелага, на о. Врангеля мы не улав­ливаем признаков «островной обедненности» флор. Флоры островов Малайского архипелага, Новой Гвинеи, Мадагаскара, безусловно, относят­ся к числу богатейших на земном шаре. Едва ли уступают по уровню богат­ства флорам материковых пространств востока Азии флоры Японии, Тай­ваня (ср. приведенные выше данные о флоре окрестностей г. Тайхоку). Флоры о. Шри Ланка (Цейлон) едва ли беднее южноиндостанских.

Наряду с этим при большой и длительно существующей географиче­ской обособленности островов флоры их оказываются в той или иной сте­пени беднее материковых, развитых в сопоставимых условиях среды. Например, привлекающая исследователей своеобразием своего состава флора Канарских островов по уровню богатства уступает флорам сопоста­вимых с ними участков Средиземноморья собственно. Цифра 1352 вида (для архипелага в целом!) — яркое свидетельство этого. Каждый остров в отдельности, не исключая и крупнейших из них, обладает флорой, зна­чительно отстающей по численности видов от флор окрестностей присредиземноморских городов Франции или окрестностей Тбилиси. Флора о. Мадейра (около 650 видов) или Азорских островов (менее 500 видов) представляет пример более ярко выраженной обедненности.

В тропических широтах можно отметить в качестве примеров относи­тельно богатых типично островных флор флоры о. Маврикия (несколько более 700 видов), островов Самоа (немного более 1000 видов), о. Сокотра (около 600), Гавайских островов (не более 800 видов). Все приведенные цифры гораздо ниже, чем можно было бы ожидать при расположении соответствующих островов в большей близости к материковой суше. Свое­образное исключение представляет о. Новая Каледония, обладающий силь­но дифференцированной в его пределах флорой, насчитывающей более 3600 видов, и, очевидно, высоким уровнем богатства отдельных, целостных по своему составу конкретных флор.

Флоры более мелких островов, расположенных обособленно среди простора океана, для соответствующих широт весьма бедны. Бермудские острова, например, имеют флору (аборигенную) в 120 видов, о. Родри­гес — 176, о. Вознесенья — 8, о. Фернандо Норонья — 58 видов и т. д.

В субантарктических широтах, Фолклендские острова обладают еще относительно богатой флорой — 115 видов, Южная Георгия — всего в 13 видов, острова Маккуори и Антиподов (к югу от Новой Зеландии) соот­ветственно 23 и 44, о. Кергелен — 34 вида. Другое дело, что качественный состав этих бедных флор может быть самобытным, что находит выражение в наличии на части указанных островов эндемичных видов и даже родов. Констатация бедности видового, состава подобных флор этими их осо­бенностями не снимается.

Вопрос о распределении флор земного шара по уровню их богатства (общей численности видов сосудистых растений) принадлежит к числу наименее освещенных вопросов флористической фитогеографии и заслу­живает дальнейшей разработки на основе тщательно подобранного исход­ного материала, обеспечивающего сравнимость сравниваемых объектов. При этом количественная характеристика флористических обла­стей (провинций и т. п.) должна включать как данные об уровне богат­ства отдельных, свойственных им, конкретных флор, так и освещение из­менений этого богатства в зависимости от условий развития каждой из флор, степени однотипности или «пестроты» показателей, характеризую­щих отдельные флоры, и, наконец, суммарные показатели — численность видов, родов, семейств, свойственных данной области в целом.