4 месяца назад
Нету коментариев

То, что географическое распространение видов и групп растений изменяется во времени, является очевидным. Но большая часть наших суждений о былом распространении растений опирается на косвенные доказательства. Так, зная, что определенный вид заселяет пространство, в некоторой части пригодное для развития растительности с давних вре­мен, а в другой своей части недавно покрывавшееся морем или ледниками, мы заключаем, что последняя часть ареала заселена рассматриваемым видом недавно. С некоторой точностью мы можем наметить и то время, начиная с которого он мог расселиться в ней. Многочисленные факты пре­рывистого распространения видов и их групп также свидетельствуют об ином распространении растений в прошедшие эпохи. За исключением тех немногих случаев, когда допустимо предположение о политопном возни­кновении вида, или тех (вероятно, более частых), когда размеры «разры­вов» ареала не настолько велики, чтобы преодоление их посредством дальнего переноса зачатков растений представлялось абсолютно невероят­ным, мы допускаем, что прерывистое распространение таксона любого ранга возникает в результате нарушения целостности первона­чально непрерывного ареала. В определенных случаях, как мы видели, разрывы ареалов относительно невелики в сравнении с их общей пло­щадью (рис. 20). В других случаях незаселенные рассматриваемыми видами пространства, разобщающие отдельные части их современных ареалов, могут равняться площади последних или даже превосходить ее (ср. рис. 7 и 12).

Осмысление подобных случаев облегчается наличием других сопоста­вимых с ними объектов — ареалов, отражающих своими очертаниями как бы промежуточные состояния между сплошным и крайними случаями прерывистого распространения (рис. 31).

При истолковании современного (прерывистого) распространения: таких видов, как названные выше растения северной лесной зоны, поло­жение облегчается тем, что анализ условий существования растений в местах, где они встречаются и где рассматриваемые виды отсутствуют,, приводит к более или менее простым заключениям как об условиях време­ни, когда распространение соответствующих видов было непрерывным, так и о причинах, приведших к расчленению их ареалов (т. е. к вымира­нию видов на части некогда заселенного ими пространства и сохранению их в других местах).

Однако и при наличии достаточно четкой картины современного рас­пространения и при определенности связей вида с некоторым комплексом условий существования вопрос о прежних очертаниях ареала вида далеко не всегда легко разрешим. Относительно простым представляется случай с Asperula odorataу которой наряду с двумя основными частями ареала (европейской и дальневосточной) небольшой промежуточный участок его в горах Южной Сибири сохранился как прямое свидетельство прежней связи между ними. Значительно сложнее вопрос о прежнем распростране­нии такого вида, как Cornns suecicaЗдесь в принципе возможны три различных допущения: 1) обе части современного ареала вида (при­атлантическая и притихоокеанская) представляют осколки некогда цир­кумполярного ареала, целостность которого нарушена вымиранием вида в отдаленных от океана частях как Евразии, так и Северной Америки; 2) вид некогда обладал непрерывным распространением в Евразии, но в Америке искони встречался только вблизи ее атлантического и тихооке­анского побережий; 3) вид обладал сплошным распространением в Север­ной Америке, но отсутствие его в Сибири является первичным. Определен­ные затруднения возникают и при попытках истолкования современного ареала Streptopus amplexifolius (см. рис. 33). Широкое распространение этого вида в Северной Америке подсказывает мысль, не была ли европей­ская часть ареала связана с дальневосточной через посредство американ­ской и не является ли отсутствие вида в Сибири исконным. Однако тяго­тение вида в Европе к горам средней ее части, а не к собственно приатлан­тическим районам и наличие вида в горно-лесной области Западного Китая свидетельствует о более значительном в прошлом его распростра­нении в умеренной Евразии, т. е. о связях между частями ареала, анало­гичных, имеющимся у Asperula odorata.

Независимо от степени вероятности истолкования прерывистого распространения растений на основе анализа современных ареалов пред­лоложительность соответствующих реконструкций сама по себе очевидна. Но построения, подобные намеченным выше, находят веские подкрепления в палеоботанических данных, представляющих прямые свидетельства распространения определенных видов и групп растений в минувшие эпохи истории Земли.

Уже довольно давно изучение растительных остатков из четвертич­ных отложений Средней и Северной Европы дало убедительные подтверж­дения ботанико-географических гипотез о сущности арктоальпийского распространения растений. В осадках, образовавшихся во время распо­ложения окраин северно-европейского ледникового щита и ледниковых покровов Альп на пространстве, промежуточном между ними или отло­женных в области, покрывавшейся льдами, непосредственно после их таяния были найдены части растений (главным образом листья), ныне произрастающих только на Крайнем Севере или в европейских высоко­горьях. По наиболее характерному, регулярно попадавшемуся в таких осадках виду (рис. 40) соответствующие комплексы растительных остат­ков получили общее обозначение «дриасовой флоры». В ее составе часто отмечаются остатки карликовых ив (Salix herbaceaSreticulataSretasa), карликовой березки (Betula папа) и целого ряда других арктоальпийских, гипоарктических и высокогорных растений. Распространение их на равнинах Средней Европы в недавнем геологическом прошлом сви­детельствует, с одной стороны; о значительности изменений как в общем характере растительного покрова, так и в географии отдельных видов, происшедших с соответствующего (не очень отдаленного от наших дней) времени, а с другой — указывает на реальность исторических связей меж­ду флорами Арктики и высокогорий Средней Европы, в свое время наме­ченных еще Форбсом и Дарвином, а затем освещавшихся в многочислен­ных ботанико-географических исследованиях.

Распространение Dryas octopetala...

Распространение Dryas octopetala…

В новейшее время благодаря выдающимся успехам палинологических исследований стало возможным проследить историю распространения це­лого ряда растений в пределах главным образом Средней и Северной Европы в течение поздне- и послеледникового времени. Для основных лесообразующих древесных пород и для некоторых компонентов подлеска эти данные позволяют нарисовать довольно полную картину истории их расселения в Средней и Северной Европе после начала отступления лед­ников последней ледниковой эпохи.

Естественно, что такие данные о развитии ареалов могут быть полу­чены лишь в отношении пространств, очень детально изученных в геоло­гическом отношении, при наличии массовых спорово-пыльцевых анализов из многочисленных местонахождений с точно датированными разрезами. Кроме того, события новейшей геологической истории именно указанной части земной поверхности создают особо благоприятные условия для про­ведения таких исследований. В отношении значительной части Средней и почти всей Северной Европы мы имеем дело с отражениями процесса заселения растениями громадного пространства суши после полного уничтожения его растительного покрова ледниками. Однако имеющиеся данные позволяют уловить и более сложные явления, например экспан­сию определенных видов в наиболее благоприятное для них время и по­следующее сокращение их ареалов или уменьшение обычности. Особенно существенным для нас является то, что распространение многих видов растений обрисовывается как очень мобильное, чутко реагирующее даже на умеренные изменения условий существования.

В рассматриваемых случаях мы имеем дело с явлениями расселения или местного вымирания видов, уже существовавших где-либо задолго до наступления времени, к которому непосредственно относятся данные об изменении пределов их ареалов. Кроме того, виды, былое распростране­ние которых мы прослеживаем, ныне продолжают существовать либо в той же стране, либо поблизости от нее (например, в горах, в случае с арктоальпийскими видами, остатки которых известны из позднеледни­ковых отложений равнин Средней Европы).

Значительно сложнее положение в тех случаях, когда те или иные изменения в распространении определенного вида или рода относятся к более отдаленному прошлому и особенно когда они носят преимущест­венно негативный характер, т. е. когда надо решать вопрос о возможно­сти произрастания определенного растения там, где в настоящее время, равно как и в недавнем прошлом, оно не засвидетельствовано.

Стимулом для поисков соответствующих палеоботанических свиде­тельств является в большинстве случаев анализ современных ареалов изу­чаемых видов и родов. При наличии фактов прерывистого распростране­ния самый характер его подсказывает возможное направление поисков. Так, например, приуроченное к восточной окраине внетропической части Азии и к востоку Северной Америки распространение папоротника Onoc­lea sensibilis (рис. 41) или ароидного Symplocarpus foetidus не оставляет сомнения в том, что эти растения были в прошлом распространены более широко, и восточноазиатская и восточно-американская части их ареалов были так или иначе связаны друг с другом. Но о характере этой связи и об общих очертаниях ареалов мы можем строить лишь более или менее вероятные предположения. В отношении Onoclea sensibilis можно, напри­мер, предполагать, что связь между обеими современными частями ареа­ла могла осуществляться лишь в такую эпоху, когда условия пространства, ныне примыкающего к Берингову морю (под широтой порядка 60—65°), были не более суровы, чем современные условия средней части Сахалина или южной части бассейна р. Св. Лаврентия (т. е. пространств, лежащих вблизи 50° с. ш.). В данном конкретном случае сделанное предположение подтверждается нахождением в нижнетретичных (!) отложениях бассей­нов рек Пенжины и Колымы, а также северо-западной части США (рай­он Форт-Юнион) остатков нашего папоротника. Однако мы имеем и сви­детельства гораздо более широкого его распространения в прошлом. Остатки его известны из миоценовых отложений Средней Европы, а в бас­сейне Северной Двины он произрастал еще в конце плиоцена. И кажется, довольно вероятным, что в эпоху, предшествовавшую развитию оледене­ний на севере земного шара, Onoclea sensibilis могла обладать циркум­полярным распространением, достигая на севере широт не ниже 60—65°. Прерывистый современный ареал вида (и рода) приходится, таким обра­зом, рассматривать как остаток гораздо большей области его распростра­нения.

Папоротник Onoc­lea sensibilis...

Папоротник Onoc­lea sensibilis…

Учитывая сходство современного распространения Onoclea и Symplo­carpusмы вправе предположить, что и ареал последнего мог обладать в прошлом подобными чертами. Но, допуская это как возможность, мы не можем привести ничего более определенного в подтверждение высказанного предположения. Столь же допустимо, что история расселения и после­дующего сокращения ареала складывалась у Sfoelidus совсем по-иному.

Современный ареал рода Tsuga (рис. 42) покрывает довольно значи­тельное пространство на востоке Азии и в Северной Америке. Ископае­мые остатки видов этого рода известны в значительном количестве не только из более северных районов востока Азии (Сахалин, бассейн Колы­мы и др.) и Северной Америки, но также из третичных отложений различ­ных частей Сибири,. Приуралья, Кавказа, Украины, Средней Европы. В пределах последней вымерший вид тсуги (Т. еигораеа) был довольно обычен в миоцене и особенно в плиоцене. В относительно недавнем про­шлом род был распространен более или менее циркумполярно в умеренно-северной полосе суши.

Ареал рода Tsuga...

Ареал рода Tsuga…

Сходные черты распространения в минувшие эпохи обнаруживаются и у гораздо более узко локализованного в настоящее время рода Pseudo­tsuga.

Внимание многих ботаников-географов давно уже привлекают к себе представители семейства Magnoliaceae, в частности родов Magnolia и Li­riodendronПервый из них, насчитывающий в своем составе большое коли­чество видов, широко распространен на востоке Азии — от Явы и Суматры на юге до Хоккайдо и Кунашира на севере, а,также на востоке Северной Америки и в Центральной Америке. В ископаемом состоянии остатки раз­личных видов Magnolia известны. из третичных и меловых отложений более северных частей Северной Америки (включая Аляску и Гренлан­дию), из Сибири и с советского Дальнего Востока, из различных частей Европы. Несомненно, что в прошлом ареал рода Magnolia покрывал гро­мадное пространство на севере Евразии и Америки.

Род Liriodendron в настоящее время представлен только двумя видами и имеет ареал, расчлененный на две основные части: в одной из них (бо­лее обширной), на востоке США, произрастает широко известное «тюль­панное дерево» — Ltulipiferaдругой, центрально-китайской части ареа­ла свойствен LchinenseПо ископаемым остаткам установлено, что немно­гочисленные и в прошлом виды Liriodendron произрастали начиная с мелового времени в умеренных частях Северной Америки; в третичное время, вплоть до плиоцена,— в Европе (Великобритания, Голландия, Чехословакия, юг СССР и пр.), в Сибири, на Сахалине.

Древний ареал рода был гораздо обширнее современного (рис. 43). В отличие от Magnolia мы не имеем, однако, достоверных свидетельств произрастания Liriodendron в странах значительно более северных, чем область современного распространения лучше известного из современных видов рода. С учетом этого, а также возраста остатков Liriodendronизвестных из разных стран, нельзя исключить допущения, что связь меж­ду евразиатской и американской частями ареала этого рода осуществля­лась, быть может, не в области современного сближения азиатского и аме­риканского материков, а через пространство, ныне покрытое северной частью Атлантического океана, в более умеренных (порядка 50° с. ш.) широтах.

Распространение рода Liriodendron...

Распространение рода Liriodendron…

Изучение современного и прошлого распространения таких родов, как TsugaPseudotsugaMagnoliaLiriodendronнаводит на мысль, что и некоторые другие древние роды, ныне встречающиеся на востоке Азии и Северной Америки, но пока неизвестные в ископаемом состоянии, могли обладать в прошлом распространением, столь же отличным от современного, как и у названных родов. Так, например, напрашивается некоторая параллель между родом Liriodendron и олиготипным родом Diphylleia из семейства Berberidaceae (рис. 44, 45). Но поскольку локализация релик­товых представителей древних родов в определенных частях земной поверхности в очень большой степени обусловлена благоприятностью условий для длительного сохранения этих растений именно в определен­ных частях их древних ареалов, значение подобного параллелизма не должно переоцениваться и служить поводом для переноса на тот или иной род выводов, обоснованных палеоботаническими данными в отношении другого рода. В случае с Diphylleiaнапример, мы можем представить себе связь между восточноазиатской и восточноамериканской частями ареала и по типу Liriodendron (в прошлом более или менее циркумполярное рас­пространение только в умеренных широтах) и по типу Onoclea sensibilis (распространение вида также в более высоких широтах, включая про­странство «стыка» азиатской и североамериканской суши).

Ареал рода Diphylleia...

Ареал рода Diphylleia…

Diphylleia grayi...

Diphylleia grayi…

В тех случаях, когда объекта­ми исторического анализа являют­ся группы растений, обладающие прерывистыми ареалами, вывод о частичном сокращении их рас­пространения подсказывается в первую очередь именно современ­ными очертаниями ареалов. И он лишь подкрепляется, углубляется на основе прямых палеоботаниче­ских свидетельств. Некоторые предположения о прошлых очерта­ниях ареалов могут быть сделаны в этих случаях и на основании изучения современного распро­странения растений, остатки кото­рых или близких к ним форм в ископаемом состоянии неизвест­ны. Значительно труднее наме­тить возможную картину былого распространения таких видов (или групп) растений, которые облада­ют ограниченным, но сплош­ным распространением. Целост­ность ареала любого таксона мо­жет обусловливаться как тем, что мы встречаем его там, где он воз­ник, но остался более или менее . локализованным (что во многих случаях неизбежно вследствие специфического характера его адаптации), так и тем, что некоторый вид (или группа), некогда обладавший более широким распространением, сохранился только в какой-то одной части своего прежнего ареала.

Вторичный характер узкой локализации вида (или рода) отчасти может быть выявлен по его отношениям к окружающей флоре. Древний, реликтовый вид (или род) не имеет в ряду сосуществующих с ним расте­ний близких сородичей, занимая обособленное положение во флоре, в сос­тав которой он входит. Например, замечательное «железное дерево» (Parrotia persicaТалыша и иранского побережья Каспийского моря (рис. 46) в систематическом отношении стоит совершенно особняком сре­ди других растений гирканской флоры, почему и утверждение о его местном происхождении трудно обосновать, несмотря на целост­ность и ограниченные размеры его ареала. Мысль, что Гирканский фло­ристический район является лишь единственным местом сохранения этого (очевидно, древнего) вида (и рода), в данном случае напрашивается сама собою. И она находит подкрепление в достоверных палеоботаниче­ских данных о широком распространении близкого вида (Parrotia pristinaв Средней Европе, Приазовье, на Кавказе и на востоке Азии в течение неогена (рис. 47).

Parrotia persica...

Parrotia persica…

Ареал рода Parrotia...

Ареал рода Parrotia…

Пожалуй, наиболее яркие примеры раскрытия истории распростране­ния растений с помощью палеоботанических данных дает сопоставление современного и прошлого распространения представителей хвойных из семейства Taxodiaceae. Особого внимания в этом отношении заслуживают роды TaxodiumSequoia и MetasequoiaНемногочисленные, очень близкие друг к другу (Taxodiumили единственные виды этих родов обладают в настоящее время весьма ограниченным, но сплошным распространени­ем. Следовательно, очертания современных ареалов сами по себе не дают никаких указаний на то, что распространение этих родов претерпело со­кращение: косвенным указанием на это может служить лишь обособлен­ность друг от друга ареалов различных родов. Но изучение палеоботаниче­ских данных проливает яркий свет на историю названных родов Taxodia­ceae. Оказывается, что эти роды, едва ли когда-либо объединявшие в своем составе большое количество видов, обладали в прошлом очень широким распространением, их представители играли очень существенную роль в образовании растительного покрова обширных пространств — почти всего севера земного шара, а современные их ареалы являются ничтожны­ми «осколками» прежних (рис. 48). Показывая масштабы возможных изменений размеров и очертаний ареалов родов и видов в ходе их истории, такие примеры свидетельствуют вместе с тем, что многие особенности былого распространения растений не могут быть познаны, исходя из анализа только рецентного их распространения и что в ряде случаев палео­ботанические данные представляют не только более достоверную, но и единственную опору для серьезных рассуждений об истории географи­ческого распространения определенных видов или групп растений.

Распространение рода Metasequoia...

Распространение рода Metasequoia…

В рассмотренных случаях палеоботанические свидетельства былого распространения растений отражают по существу изменения общей роли определенных видов или родов в сложении растительного покрова Земли. Роды, рассматривающиеся нами для примера, несомненно, уже пережили свой расцвет, и часть их стоит в настоящее время на грани полного исче­зновения. Но во многих других случаях нахождение ископаемых остатков определенных видов растений за пределами их современных ареалов указывает лишь на локально неблагоприятное для этих видов изменение условий существования, вполне совместимое с продолжающимся процветанием тех же групп рас­тений (часто тех же ви­дов) на остальной части протяжения их ареалов.

Так, например, в ряде тундровых районов Евро­пы и Сибири мы находим пни и другие остатки елей и лиственниц значительно севернее современного предела распространения этих древесных пород. Эти находки свидетельствуют, что в очень недавнем гео­логическом прошлом (не более нескольких тысяче­летий до н. э.) обстановка на Крайнем Севере была более благоприятна для произрастания названных деревьев. С изменением условий они, как часто го­ворят, несколько «отступи­ли» на юг (точнее, вымер­ли у северного предела своего распространения). Но никакого общего из­менения условий в небла­гоприятную для них сто­рону не произошло, и на громадных пространствах те же виды в полной мере процветают и в наше вре­мя.

Свидетельством про­исшедших в течение нео­гена и антропогена кли­матических изменений мо­жет служить смещение к югу северной границы ареала семейства пальм (или, что в данном случае то же самое, трибы Saba­leae) — группы, богато представленной в совре­менных флорах и, оче­видно, процветающей в на­стоящее время. Пальмы утратили свои позиции почти на всем юге Европы, на севере Японии, на ти­хоокеанском побережье Северной Америки (где они были распространены на север вплоть до Аляски). Но при этом целостность ареалов ни семейства в целом, ни отдельных его родов не нарушилась, а в пределах широтного пояса, усло­вия которого остались для пальм вполне благоприятными, никаких регрес­сивных изменений в их распространении не усматривается. Ареалы отдельных родов пальм заметно сократились (рис. 49), но опять-таки лишь за счет пространств, ставших для них неблагоприятными, без проявления признаков деградации соответствующих форм там, где условия не претер­пели соответствующих изменений.

Распространение рода Nipa...

Распространение рода Nipa…

Использование палеоботанических данных как свидетельств прежнего распределения определенных групп или видов растений в значительной степени затрудняется неполнотой отражения истории рас­тительного мира документами геологической лето­писи. Далеко не все растения вообще оставляют при отмирании рас­познаваемые остатки. У многих других они сохраняются лишь изредка ив столь малом количестве, что лишь при исключительно удачном стече­нии обстоятельств могут оказаться доступными для изучения. Многое зависит и от условий произрастания различных видов, определяющих ве­роятность захоронения и сохранения их остатков.

В связи с этим, в частности, только позитивные свидетельства палеоботаники — указания на факты существования определенных растений в определенном месте и в определенное время — имеют для фитогеографа значение доказательств, с которыми он при всех условиях обязан считаться. Напротив, отсутствие остатков того или иного растения в определенных отложениях не имеет силы безусловного доказательства того, что соответствующий вид (или группа) не произрастал в стране, где отлагались изучаемые осадки.

При оценке таких — негативных — данных всегда надо учитывать, на­сколько благоприятны условия произрастания тех или иных растении для сохранения их остатков в ископаемом состоянии, считаться с тем, в каких реальных условиях эти остатки находятся и т. п. Если мы имеем дело с растениями, обычно произрастающими массово и оставляющими хорошо распознаваемые следы там, где они встречаются, полное отсутствие их остатков в той или иной области может служить относительно надежным свидетельством того, что в соответствующее время они в данной стране действительно не произрастали. Так, например, отсутствие остатков хвой­ных деревьев из семейства Pinaceae (в узком понимании, т. е. Abietmeae в смысле Энглера и др.) в третичных и мезозойских отложениях всех стран южного полушария, независимо от их широтного положения, может, очевидно, рассматриваться как достаточно веское свидетельство того, что эта группа растений искони связана своим существованием с се­верным полушарием и на протяжении всей своей истории никогда не засе­ляла ни экваториальных стран, ни внетропических областей южного полу­шария.

Подобные факты особенно показательны в сравнении с явлениями противоположного порядка. Так, южное по своему современному распро­странению семейство Araucariaceae было в прошлом представлено видами обоих своих родов — Araucaria и Agathis также и на обширных внетропи­ческих пространствах северного полушария, где их остатки описывались многократно. Нас не должно удивлять при этом, что древние связи между северными и южными частями ареалов таких родов оказываются как бы неуловимыми: растения, связанные своей природой с условиями более или менее умеренного климата, могли произрастать в экваториальном поясе только в горах, т. е. в условиях, почти исключающих возможность отраже­ния их существования документами геологической летописи.

Изучая ареалы различных видов, родов и других групп растении, мы убеждаемся, что при всем многообразии размеров и очертаний этих ареа­лов многие их особенности в какой-то степени повторяются. Ареалы растений, принадлежащих к самым различным систематическим группам, могут в большей или меньшей степени уподобляться друг другу.

Мы можем, например, отметить весьма значительное сходство ареалов Liппаеа borealis (сад. рис. 8) и Trientalis europaea (рис. 50). В основном повторяет друг друга распространение в СССР Oxalis acetosella (см. рис. 19) и Thelypteris phegopteris (см. рис. 20). Бывает и так, что ареал отдельного вида определенного рода подобен ареалу целой группы видов другого рода. Например, значительное сходство можно заметить, сравни­вая ареалы Asperula odorata (рис. 31) и группы видов лип, тяготеющей к Tilia cordataВнимательно рассматривая соответствующие карты, мы заметим, однако, и определенные различия в распространении растений, ареалы которых нами сравниваются.

Распространение Trientalis europaea...

Распространение Trientalis europaea…

Как правило, мы имеем дело не с полным совпадением очертаний различных ареалов, но лишь с более или менее значительным сходством их. Сходство это подчас настолько велико, что мысль о его обусловленно­сти какими-то общими причинами возникает сама собой. Довольно часто мы замечаем, что, по крайней мере, в некоторой части расположение гра­ниц ареалов практически совпадает, так что при нанесении на карту целой серии ареалов границы их сливаются, хотя в других частях очертания тех же ареалов могут быть различны.

Наличие всех отмеченных соотношений подсказывает мысль о плодо­творности сравнительного изучения ареалов и известного упорядочения данных о сходствах и различиях в их очертаниях путем соответствующей классификации ареалов. Последняя должна способ­ствовать ориентировке в многообразии ареалов, облегчая выяснение зако­номерностей их развития.

Упоминая о закономерностях развития ареалов, мы должны подчеркнуть свое принципиальное несогласие со стремлением некоторых исследователей противопоставить сравнительное изучение ареалов стремлениям к выяснению причинной обусловленности распро­странения растений и, в частности, очертаний ареалов, т. е. к объясне­нию тех соотношений, которые выявляются при непосредственном изуче­нии ареалов как природного явления. Напротив, сравнительное изучение ареалов потому и важно, что оно не только упрощает рассмотрение много­образных явлений, но и помогает обнаружению закономерностей распро­странения растений, обусловленных разным ходом развития ареалов, отражающих воздействие на него различных факторов, т. е. помогает разобраться в том, почему определенные растения распространены так, а не иначе.

Приступая к сравнительному изучению ареалов, мы исходим из того, что размеры и очертания каждого ареала обусловлены: а) отношением соответствующего вида (или любого таксона вообще) к регулирующим его распространение условиям среды; б) историей рассматриваемого так­сона (размеры и расположение первичного ареала, история расселения и пр.). Но, по меньшей мере на начальном этапе работы, объектами сравнительного изучения являются реально существую­щие ареалы во всем многообразии их географических особенностей, а не те или иные закономерности или «тенденции распространения», скрывающиеся за этим многообразием. Закономерности географического распространения (в частности, конфигурации ареалов) будут выявляться лишь в результате этого изучения, подкрепленного исследованиями другого рода (филогенетическими, палеогеографическими и т. п.).

Основным понятием, которым мы оперируем при сравнительном изучении ареалов, является понятие о типе распространения или о типе ареала. В зависимости от задач, ставящихся при изучении ареалов, представление о типе ареала может быть различным. В одних случаях мы ограничиваемся констатацией самых общих черт распространения отдельных таксонов и объединяем ареалы в один тип по призна­кам их сходства в общих чертах. В других случаях мы сосредоточиваем свое внимание также и на деталях, имеющих непосредственное значение для освещения тех ботанико-географических вопросов, которые поставле­ны на разрешение. При этом следует помнить, что сравнительное изуче­ние ареалов никогда не является самоцелью. Мы не ставим перед собой задачи создания «естественной системы ареалов» как чего-то имеющего самодовлеющее научное значение (подобно естественной, филогенетиче­ской системе растений), но преследуем цель разработать такие приемы исследования ареалов, которые в наибольшей степени пригодны для рас­крытия закономерностей географического распространения растений. Сравнительное изучение и классификация ареалов являются средст­вом познания, но не итогом его.

В основу самой общей классификации ареалов может быть положена констатация различий в их размерах и широтной (зональной) приуроченности распространения соответствующих таксонов. По­следний признак имеет особенное значение в приложении к ареалам рас­тений, произрастающих всецело или преимущественно во внетропических областях северного полушария, соответственно значительной протяжен­ности суши под этими широтами и отчетливой зональной дифференциа­ции условий, регулирующих распространение растений. Практически часто применяемое подразделение ареалов северных (в самом широком смысле) растений на такие категории, как арктические, бореальные, суб­тропические и тому подобные, безусловно, способствует ориентировке в многообразии изучаемых явлений. Удобные для наиболее общей харак­теристики распространения таксонов обозначения эти могут быть без ущерба для дела несколько усложнены путем комбинирования их в тех случаях, когда определенный вид свойствен не только какой-либо одной, но целому ряду смежных зон. Точно так же путем введения дополнитель­ных уточняющих обозначений можно сделать подразделение ареалов на зональные типы более детальным (так, мы говорим о растениях высоко­арктических или умеренно арктических как о двух категориях противо­стоящих друг другу растений с арктическим типом распространения). Другого порядка уточнения могут быть даны присоединением к обозна­чению, основанному на зональной приуроченности таксона, указания на связь его с определенной частью света (можно говорить, например, о рас­тениях американско-арктических, европейско-бореальных и т. п.). Если определенный вид встречается в разных частях света, но у берегов опре­деленного океана, мы характеризуем его распространение приставкой «амфи-». в соединении с названием соответствующего океана (амфиатлантическое, амфипацифическое распространение). Связь с определенной частью света и близость к определенному океану или морю могут быть легко отражены при помощи эпитетов, сочетающих обозначения соответ­ствующих частей суши и моря (атлантическо-европейское, азиатско-берин­гийское распространение и т. п.). При помощи приставки «циркум-» мы обозначаем распространение таксонов, встречающихся во всех секторах северной суши (циркумполярное, циркумбореальное распространение).

Подобные указанным обозначения, вполне оправданные для общей, ориентировки в особенностях распространения самых различных по своей географической природе растений, становятся недостаточными, как толь­ко мы пытаемся рассматривать ботанико-географические вопросы с неко­торой детальностью.

Практически мы не можем приноровить показанную выше систему обозначений к отображению деталей распространения растений, так как «наращивание» их при помощи различных приставок может произво­диться лишь в очень ограниченных пределах без ущерба для удобочитае­мости и для понимания соответствующих обозначений. И коль скоро мы пытаемся разобраться в деталях распространения разных растений, сход­ного в одних и различного в других своих чертах, описательная характе­ристика ареалов иногда становится более удобной, нежели втискивание соответствующих данных в рамки сложных классификационных катего­рий (Попытки преодолеть возникающие трудности при помощи создания своего рода шифрованных характеристик, сводящихся к комбинированию сокращенных буквенных обозначений разных особенностей географического распространения изучаемых таксонов, т. е. замены относительно пространных но удобных для пони­мания описаний более краткими, но неудобочитаемыми формулами, уводит нас за пределы того, что может быть полезно для географии растении. «Шифровка» данных об ареалах при помощи предлагавшихся способов может быть приемлема как рабочий прием для упорядочения материала, с которым ведет работу определенный исследователь, подчиняющий это упорядочение материала тем целям которые ставятся перед его исследованием. Но «шифров» такого рода может быть столько, сколько ставится исследований, посвященных анализу распространения различных групп растений. Попытка применить систему шифровки, оказавшуюся практически удобной при изучении распространения растении Средней Европы к изучению ареалов растений Сибири и горных областей Средней Азии показывает ее несоответствие возникающим в данном случае потребностям работы, что равнозначно необходимости выработки иного или, во всяком случае, видоизмененного шифра. Не приходится говорить и о трудности «интернациона­лизации» обозначений, представляющих основу разных систем шифровки. Очевид­но то, что удобно «для внутреннего употребления», не всегда пригодно для более широкого использования. Опыт создания некоторых основ формальной «системы ареалов» и ее «нагляд­ного» отображения при помощи формул свидетельствует по-видимому о практической невозможности (а может быть и о ненужности) систематизации данных об ареалах, не подчиненной конкретным ботанико-географическим задачам. Види­мо для сопоставления основных черт распространения растении в общеземном плане нужны одни основы классификации, для рассмотрения ареалов в деталях, в региональном плане — другие. При этом вопрос о том, что именно должно оттеняться в каждом региональном сопоставлении ареалов, зависит от особенностей Хаемых соответствующим исследованием вопросов, что исключает возможность какой-либо стандартизации приемов классификации. Общеземная «система ареа­лов» детализированная до той степени, которая удовлетворила бы исследователя-регионалиста, по-видимому, не может быть разработана. Вероятно, она и не нужна, практически).

Понятие о типах распространения растении имеет преиму­щественное значение при рассмотрении не общих закономерностей рас­пределения их по поверхности земного шара как целого, а при анализе флор отдельно взятых его частей. Соответственно этому сравнительное изучение ареалов и построение их классификаций должно преследовать различные частные цели в зависимости от специальных задач, ста­вящихся тем или иным ботанико-географическим исследованием, и от специфики подвергаемого изучению флористического материала. В этом смысле оно должно носить в известной степени прикладной характер.

Рассматривая уже приводившиеся выше примеры ареалов таких рас­тений, как Liппаеа borealisTrientalis europaeaOxalis acetosellaThelypteris phegopterisв общеземном плане, мы можем спокойно объединить их в одну группу бореальных видов, связанных своим рас­пространением в основном с северной зоной хвойных лесов (таёжной). Но рассматривая распространение тех же видов в рамках евра­зиатской бореальной области (таёжной зоны), мы обратим внимание в первую очередь на различия в очертаниях ареалов двух пер­вых и двух последних видов: для О. acetosella и Thphegopteris харак­терно менее значительное распространение на севере таёжной зоны и наличие «разрыва» ареала между Байкалом и нижним Приамурьем. Оба эти вида отличаются от первых двух и тем, что они встречаются в таких южных горных районах, как Гималаи и горы Юго-Западного Китая как будто распространение их вообще единообразно. Но в Север­ной Америке оно совершенно различно: О. acetosella локализована довольно узко на востоке материка, в полном отрыве от ее евразиатского ареала; Thphegopteris обладает очень широким и сплошным распростра­нением, а в области Берингова моря азиатская и американская, части его ареала сообщаются друг с другом. Говорить о единстве типа распростра­нения с учетом американской части ареалов уже не приходится. Не смо­жем мы говорить о единообразии ареалов О. acetosella и Thphegopteris и на крайнем северо-востоке Азии, например при проведении анализа флоры Камчатки.

Исключительно многообразно распространение растений, общих Ев­ропе и восточным частям Северной Америки, но отсутствующих на западе последней и на северо-востоке Азии. Превосходная сводка Хультена (Hulten, 1958) дает яркое представление об ареалах этих амфиатлантических видов. Но, присматриваясь к их ареалам, мы убеждаемся, что единого амфиатлантического типа распространения не существует, что мы имеем перед собой разнотипные ареалы, обладающие определен­ными чертами сходства лишь в одном определенном отношении (наличие географической «связи» между европейской и американской частями аре­алов через посредство северной части Атлантического океана).

Многообразны (и не только в деталях, но и в существеннейших крупных чертах) ареалы растений, объединяемых в сборную группу арктоальпийских. Они по-разному распространены в Арктике, будучи то циркумполярными, то приуроченными к какой-то определен­ной части околополярного кольца суши. Одни из них общи Арктике с горами Средней Европы, другие сочетают произрастание в Арктике с таковым в горах юга Сибири и Центральной Азии (см. рис. 9, 10, 40). Широкое распространение в Арктике может сочетаться с узколокализованным в относительно южных горах (рис. 51). У других видов соотно­шения могут быть противоположными (рис. 52).

Распространение Pleuropogon sabinii...

Распространение Pleuropogon sabinii…

Распространение Lazula spicata...

Распространение Lazula spicata…

Попытка классифицировать все это многообразие ареалов в общеземном плане неизбежно поставила бы нас перед вопросом, какие из объ­единяющих особенностей и из различий в распространении изучаемых видов должны быть отражены классификацией в первую очередь, преиму­щественно перед другими. Решить этот вопрос в «общетеоретической» постановке едва ли возможно. Но он вполне разрешим (только по-разно­му!) при анализе флор определенных областей, ставящем перед собою совершенно определенные цели — различные в зависимости от того, какая именно флора изучается и какие конкретные вопросы ее сложения, истории развития должны быть решены.