3 месяца назад
Нету коментариев

Приемы анализа флоры, освещенные в предшествующих лекциях, приложимы как к отдельно взятой флоре, так и к любому ряду различных флор, изучаемых в сравнении друг с другом. Как в морфологии, система­тике растений и ряде других отраслей ботаники, сравнительный метод изучения имеет весьма важное значение для освещения природы флор. Многие существенные особенности флор получают должное освещение и оценку лишь благодаря его использованию. Но, это следует подчеркнуть, сравнительное изучение флор упирается в определенные трудности, обу­словленные сложившимся в значительной степени формальным подходом к определению того, что такое флора.

Как уже отмечалось раньше, понятие «флора» прилагается практи­чески к любой совокупности видов растений, ограниченной по географи­ческому принципу, приуроченной к некоторому пространству, достаточно обширному (как минимум!) для того, чтобы охватить все многообразие местообитаний, свойственных определенной части земной поверхности, обладающей некоторым единством общеклиматических условий. Послед­нее (единство климатических условий) само по себе не считается обяза­тельным, степень разнообразия условий никаким верхним пределом не ограничивается, а следовательно не ограничивается и количество видов растений, вовлекаемых в исследование. К пространству предъявляется лишь требование о достаточности его для выявления деталей состава фло­ры, могущих остаться незамеченными при чрезмерном его сужении.

Известная неопределенность содержания, вкладываемого в представ­ление о флоре, не мешает нам изучать каждую флору как таковую: про­водить инвентаризацию ее состава, расчленять его на элементы соответст­венно различиям в географическом распространении видов, выяснять прошлое флоры и т. д. Но она сразу сказывается как источник затрудне­ний при сравнительном изучении флор. Ведь мы одинаково называем «флорами» совокупности видов растений, произрастающих в окрестностях Ленинграда и Москвы, в Ленинградской и Московской областях, на севере и в средней полосе европейской территории СССР, наконец и в объеди­няющей все эти пространства европейской части СССР в целом! Равным образом мы говорим о флоре Бразилии и о флоре любого отдельно взятого штата этой страны, о флоре Курильских островов и флоре любого из ост­ровов Курильской гряды в отдельности. Что с чем и как при этом сравни­вать? Флору какого пространства или части его сопоставлять с флорой другого — большего или меньшего — пространства? Как обеспечить основное условие всякого претендующего на научность сравнения — сравнимость сравниваемого? Вопрос этот, важный при всяком сравни­тельном исследовании, становится особенно острым тогда, когда в ходе сравнения мы пытаемся использовать точные количественные пока­затели.

Формально, простейшим подходом к получению сравнимого флори­стического материала представляется принцип сравнения флор, примерно одинаковых по площади пространств. Так, например, в условиях европей­ской части СССР практически приемлемым (и весьма удобным!) оказы­вается сравнение данных по флорам отдельных административных обла­стей, в общем сходных друг с другом по площади и относительно малой изменяемости условий в пределах каждой области. Однако стоит нам вый­ти за пределы какого-то более или менее однородного пространства, и мы убеждаемся, что сходство площадей само по себе не является гарантией равноценности приуроченных к ним флор. Ибо изменяемость условий их развития в пространстве может быть в разных частях земной поверхности резко различна. Как пример можно указать хотя бы. замыкающий с юга Русскую равнину Крымский п-ов с его резко дифференцированной фло­рой, которую ни при каких условиях нельзя рассматривать как нечто целостное. В такой горной стране, как Кавказ, мы видим изменяемость состава флор в пространстве несравненно большую, чем на равнинах европейской части СССР. И, очевидно, сравнение флор сходных по площа­ди частей Кавказа и Русской равнины явилось бы сравнением несравни­мых в чисто флористическом отношении комплексов.

Причиной подобных соотношений, привлекших к себе внимание еще на заре развития географии растений (А. Декандоль писал об этом в се­редине прошлого столетия!) является неоднородность состава комплексов видов, рассматриваемых нами как флоры. Даже в тех случаях, когда изменение состава флор в пространстве совершается медленно, как это имеет место обычно на обширных, выровненных материковых простран­ствах типа Русской равнины или Западно-Сибирской низменности, внима­тельное рассмотрение географического распространения растений в их пределах показывает, что состав флор отдельных их частей в деталях не совпадает и что нет единой флоры, свойственной такому пространству как целому. При этом мы имеем в виду различия собственно флористического характера, подчиненные географическому положению разных частей еди­ной территории, а не чисто локальной смене условий, отражаемой форма­ционной дифференциацией растительного покрова (т. е. смене типов мес­тообитаний). В странах с горным рельефом, с резкой дифференциацией условий развития флор (Крымский п-ов, Кавказ) флористическая их не­однородность выражена гораздо резче и бросается в глаза при первом знакомстве с данными инвентаризации флоры, хотя часто и недооценивается или оставляется в тени при подведении ее итогов, особенно в прак­тике создания сводных описательных флористических работ.

Непосредственной причиной описания под именем «флор» в той или иной мере разнородных флористических комплексов является то, что ос­новную цель соответствующих работ обычно представляет сама инвента­ризация видового состава растительного населения определенной страны и решение возникающих по ходу инвентаризации чисто систематических вопросов. Задачи собственно ботанико-географические — анализ флоры в том или ином плане, сравнение ее с другими флорами, выяс­нение ее истории и т. п. — ставятся обычно лишь попутно, решаются как дополнение к основной — описательной — работе или же не ставятся вовсе.

При такой постановке работы вполне естественным оказывается стремление исследователя не к конкретизации представления о флоре и соответствующем ограничении сферы своего внимания, а к охвату изу­чением по возможности большего пространства, что обеспечивает вовле­чение в обработку большего количества видов. Эта же тенденция поддер­живается и тем, что многие «флоры» создаются в основном как пособия для изучения растений определенных стран или областей и расширение территории, растения которой учитываются и описываются, обеспечивает более широкую приложимость создаваемых пособий.

Флора не может оставаться неизменной и вполне однородной на зна­чительном протяжении. Перемещаясь на более или менее значительное расстояние, мы неизбежно сталкиваемся с растениями, раньше нам не попадавшимися, хотя отвечающие их жизненным требованиям локальные условия (условия местообитания) могли наблюдаться и раньше. Иногда мы делаем лишь единичные новые находки, в других случаях целая серия не встречавшихся до того видов появляется одновременно. Так или иначе, но состав флоры изменяется. Ход изменения его различен в зависимости от большей или меньшей дифференцированности условий страны. Но во всех случаях только ограничение района, растения которого учитываются, узкими рамками гарантирует действительную однородность изучаемой флоры. Речь идет, следовательно, о флорах минимальных территориальных, единиц, в пределах которых виды растений распределяются всецело в за­висимости от условий местообитаний, при повторении которых повторяет­ся и отвечающая им совокупность видов. Некоторую роль играет при этом, правда, и случай, так как практически состав растительных группировок, связанных с определенными местообитаниями, в каждом частном случае воспроизводится не полностью. Но нахождение любого вида из приурочен­ных к определенным локальным условиям на каждом участке, где этн. условия имеются, в принципе возможно.

Такую, вполне однородную, дифференцированную только экологиче­ски (но не географически!) флору весьма ограниченной («минимальной») части земной поверхности мы называем конкретной или элемен­тарной флорой. Совокупность видов, ее (конкретную флору) слагаю­щих, распространена на всем протяжении занимаемого флорой района, образуя лишь различные растительные группировки и занимая отдельные участки территории в зависимости от их чисто местных особенностей. Участкам с одинаковыми условиями в пределах района соответствуют оди­наковые комбинации видов (точнее, присутствие любого из компонентов; каждой растительной группировки возможно на каждом занятом такой группировкой участке, но практически в некоторой степени зависит от случайного стечения обстоятельств). Каждая растительная ассоциация характеризуется в пределах района конкретной флоры относительным по­стоянством своего видового состава, причем правило это повторяется во всех наблюдаемых в районе ассоциациях. Флористические различия между отдельными участками района представляют непосредственное отражение разнообразия частных условий местообитаний (и в какой-то мере случайности).

Соответственно сказанному, район, избираемый для изучения конкрет­ной (элементарной) флоры, должен быть достаточно мал, чтобы обеспе­чить действительную универсальность для него данной флоры, и, с другой стороны, достаточно велик, чтобы охватить все возможные в данных гео­графических условиях частные условия местообитаний, притом в некото­рой повторности, обеспечивающей полное выявление всех видов, связан­ных с той или иной растительной ассоциацией.

Дать какие-либо общеобязательные указания в отношении площади района, флору которого следует рассматривать как конкретную (элемен­тарную) флору, невозможно. В странах с несложным рельефом и умерен­ной дифференциацией эдафических условий, например на равнинных и умеренно гористых пространствах крайнего севера СССР и северной лесной зоны, площадь радиусом порядка 10 км от центральной точки, как правило, достаточна для выявления полного состава конкретной флоры. Можно, пожалуй, считать, что площадь такого района может колебаться в пределах 100—500 км2Весьма вероятно, что эти величины могут слу­жить ориентиром и при изучении флоры других стран, хотя полной уве­ренности в приложимости их к каждому частному случаю у нас нет.

При проведении флористических работ в тесной увязке с геоботани­ческими опорой для выбора участков, флора которых изучается как кон­кретная (элементарная), может служить дробное геоботаническое райони­рование: низшие звенья этого районирования (микрорайоны, элементар­ные геоботанические районы) должны обладать целостными, дифференци­рованными только экологически (по приуроченности видов к различным типам местообитаний) флорами, т. е. отвечать данному выше критерию конкретной флоры. Вместе с тем переход из одного геоботанического мик­рорайона в другой едва ли может не сопровождаться некоторым измене­нием состава флоры.

В чисто практическом плане район целостной, конкретной флоры мо­жет быть по ходу его изучения ограничен, исходя из следующих данных. Приступая к детальному изучению флоры любого района, исследователь быстро и не делая дальних экскурсий выявляет значительную часть ее состава, в. частности большинство обычных, «тривиальных» видов. Тща­тельный осмотр разных участков однотипных местообитаний пополняет первоначальный список новыми данными. Затем следует обход и более дальних участков, в ходе которого посещаются и ранее незатронутые типы местообитаний, а повторность посещения ранее виденных увеличивается. Это неизбежно обогащает список флоры, причем учет данных по каждому новому типу местообитания, каждой новой растительной ассоциации при­ближает нас к обладанию полным «инвентарем» флоры. Повторные в тече­ние вегетационного периода посещения отдельных участков должны исключить пропуск видов, распознаваемых только в определенное время года. В конечном счете наступает момент, когда даже тщательные поиски флористических новинок становятся тщетными. Некоторое расширение обследуемой площади также ничего не дает в смысле «обогащения» спис­ка флоры. И это свидетельствует, что необходимая для полного выявления состава флоры площадь уже научно освоена, а степень ее изученности достаточна (Надо помнить, что на практике «стопроцентное» выявление состава флоры удается редко. Отдельные, редко встречающиеся виды всегда могут ускользнуть от глаза исследователя. Поэтому, говоря о полной инвентаризации флоры, мы все­гда имеем в виду примерную полноту выявления ее состава. Оговоримся, однако, что только большое приближение к стопроцентному выявлению состава флоры отвечает требованиям исследования, преследующего изучение конкретной флоры).

Надобности в «прощупывании» того, какими могут быть максимальные размеры площади с вполне однородной флорой, обычно не возникает: эта трудоемкая и малоинтересная работа просто не оправдывается ее ре­зультатами.

Понятие о конкретных флорах было первоначально сформулировано и связи с изучением растительного мира Арктики — пространств хотя от­части и гористых, но лишенных той высотной дифференциации, которая характеризует горные страны, расположенные под более низкими широ­тами (В условиях Арктики высотная дифференциация флор сводится к односто­роннему обеднению их состава по мере подъема от уровня моря на более зна­чительные высоты. Качественно специфичных по своему составу высокогорных «флор в Арктике нет). Соответственно этому, вопрос о географической дифференциации флор решался только как вопрос об их пространственной дифференциации в горизонтальной плоскости. Так же обстоит дело во всех вообще равнин­ных или обладающих умеренно развитым рельефом странах. Значительно сложнее положение в тех горных странах, где смены условий (в частности, климатических), подчиненные изменениям высоты над уровнем моря, значительны и отражаются дифференциацией растительного покрова на существенно различные высотные («вертикальные») зоны или пояса, каж­дому из которых свойственны не только определенные типы растительно­сти но и специфические, часто весьма ярко выраженные особенности со­става флоры. Неслучайно самобытность флор высокогорий издавна вызы­вает исследования, специально им посвященные. В связи с этим возникает вопрос о принципах ограничения конкретных флор в приложении к гор­ным, в частности высокогорным областям.

В принципе, решение поставленного вопроса может быть различным. Может идти речь о раздельном рассмотрении флор каждого из поясов, о сравнении их друг с другом как самостоятельных комплексов. Но воз­можно и распространение представления о конкретной флоре на флору поясно дифференцированного, но географически целостного района. Ка­кому из этих подходов следует отдать предпочтение, зависит, как нам кажется, от специфики изучаемой горной страны и характера высотной дифференциации ее флор.

Опыт изучения высокогорных флор Средней Европы, в частности Альп, свидетельствует о плодотворности обособленного их рассмотрения ти сравнения с высокогорными же флорами других горных стран. При этом, однако, выявляется нецелесообразность разграничения флор альпийского исубальпийского поясов и предпочтительность рассмотрения, в качестве единого комплекса флоры всех высотных ступеней, расположенных выше предела распространения древесной растительности. Естественно, при этом предполагается, что и возможные объекты сравнения с выделенными по такому принципу высокогорными флорами будут ограничиваться таким же образом. При первом опыте .приложения принципа изучения конкретных флор к горной стране умеренного пояса Азии флора высокогорья хр. Дуссе-Алинь (в северном Приамурье; Сочава, 1932) рассматривалась как нечто обособленное, что вполне оправдано как ее резкими отличиями от флоры лесного пояса тех же гор, так и четкостью рубежа, отграничи­вающего гольцовую часть хребта от нижележащих, покрытых лесами склонов его, и, наконец, значительностью площади, занимаемой высоко­горьем собственно. По-видимому, такой же подход будет рационален и при изучении флоры других, пространственно достаточно развитых высокого­рий Дальнего Востока.

С другой стороны, на Верхоянском хр. (на северо-востоке Якутии; Юрцев, 1966) ограниченность собственно высокогорья от нижележащих растительных поясов не столь резка и здесь возможно несколько более широкое рассмотрение районов, флора которых изучается как конкретная флора. То, что при этом флора поясов, соответствующих альпийскому и субальпийскому поясам европейской шкалы, рассматривается объеди­нение, кажется здесь единственно возможным. Напротив, при изучении флор Гиссаро-Зеравшанской горной страны (Толмачев, 1957) выявляется наличие настолько резко выраженного рубежа между флорами альпий­ского и субальпийского поясов, что более правильным кажется обособлен­ное рассмотрение альпийской флоры конкретных частей этого высоко­горья. Флора же субальпийского пояса, по крайней мере на южных склонах Гиссарского хр., настолько трудно отграничима от флоры ниже­расположенного пояса древесно-кустарниковой растительности, что при выделении районов конкретных флор напрашивается обобщенное рассмотрение флоры смежных фрагментов обоих этих поясов.

Таким образом, на поставленный вопрос об ограничении конкретных флор в горных странах нельзя дать какого-либо стандартного, правильного для всех частных случаев ответа. При изучении каждой горной страны надо учитывать особенности поясной дифференциации ее растительного покрова, наличие приуроченных к определенным уровням флористических рубежей и другие местные особенности. Оговоримся, наконец, что вопрос о формах применения принципов изучения конкретных флор к горным странам требует еще дополнительной разработки.

Изучение и описание отдельно взятой конкретной флоры само по себе представляет ограниченный интерес (Кроме единичных случаев, когда описывается флора какого-либо исключи­тельного по своим особенностям или расположению участка земной поверхности; изолированного океанического острова, обособленной горной вершины и т. п.). Такие приемы исследования, как расчленение флоры на географические или генетические элементы, выяс­нение прогрессивной или реликтовой природы отдельных видов и т. п., приложимы к конкретной флоре в такой же степени, как и к флоре более обширного пространства. Но они в большей степени оправдываются при разработке соответствующих вопросов на более обширном материале и на более широком географическом фоне. Изучение эндемизма на примерах конкретных флор вообще не может быть плодотворным, так как только исключительно узколокализованные эндемы могут оказаться свойственными такой ограниченной территории, как район конкретной флоры (или геоботанический микрорайон). С учетом, этого изучение конкретных (эле­ментарных) флор не должно рассматриваться как нечто противостоящее изучению флор более обширных пространств и призванное заменить его. Оно выдвигается в дополнение к другим подходам к изучению флор и прежде всего как прием углубленного сравнительного изу­чения флор.

Основным преимуществом изучения конкретных флор как базы сравнительно-флористического исследования является принципиаль­ная равноценность всех конкретных (элементарных) флор, обеспе­чивающая их сравнимость друг с другом независимо от того, с флорой какой страны мы имеем дело и независимо от степени изученности во фло­ристическом отношении соответствующей страны в целом. Эта сравни­мость, определяемая в первую очередь равноценностью самих конкретных флор как природных явлений (географических комплексов видов расте­ний) обеспечивается также и тем, что изучение конкретных флор предпо­лагает близкую к. исчерпывающей выявленность их видового состава, ины­ми словами, одинаковую (притом на высоком уровне!) степень изученности сравниваемых объектов,— условие, которое во многих случаях не может быть соблюдено при современном уровне изученности растительного мира Земли в отношении флор более обширных пространств.

Полнота выявления состава конкретных флор имеет немалое зна­чение и для создания правильного представления о систематическом со­ставе флор вообще, так как значительная часть видов каждой флоры встречается нечасто и легко пропускается при беглом исследовании стра­ны. Только при повторном осмотре разнообразных местообитаний и ста­рательном выявлении видового состава приуроченных к ним растительных сообществ редкие растения выявляются практически с такой же полнотой, как и обычные, и мы получаем полную характеристику состава флоры, не искаженную разной степенью приметности отдельных ее компонентов. Мы получаем при этом возможность говорить о негативных признаках флоры (отсутствие определенного вида в ее составе) с той же почти уверенностью, что и о позитивных (наличие тех или иных видов), не прибегая к осторожному обозначению «не найден».

Большая часть земной суши изучена во флористическом отношении еще недостаточно. Выдвижение задачи полного и сплошного флористиче­ского обследования всего земного шара было бы нереалистично. Но, может быть, в постановке этой задачи и нет необходимости, так как при удачном размещении детально изучаемых участков, флора которых выявляется с наибольшей мыслимой полнотой, мы можем составить известное пред­ставление и о составе флоры промежуточных между ними пространств, не прибегая непосредственно к их обследованию или ограничиваясь непро­должительными рекогносцировочными рейдами по ним. Но именно в от­ношении обширных, в целом малоизученных пространств для суждения о составе их флоры и сравнения с флорами других территорий (как столь же слабо, так и более детально изученных) особенно важно располагать хотя бы очень немногочисленными (даже единичными!) участками, флора которых будет выявлена полно, с учетом как легко заметных, и «скрытых» от поверхностного наблюдения черт ее состава и может послужить своего рода эталоном, опорой для сравнений с флорами других стран и ориенти­ром при последующем изучении флор других частей данной страны.

Сравнительное изучение конкретных (элементарных) флор представ­ляет преимущественный интерес при проведении его на видовом уровне (т. е. с учетом состава сравниваемых флор во всех деталях) и при использовании для усиления объективности исследования четких количественных показателей. Возможность последнего обеспе­чивается как полнотой учета видового состава сравниваемых флор, так и их равноценностью как объектов сравнения. Пожалуй, наиболее показа­тельные результаты получаются при сравнении флор, сходных по общей численности видов. Однако, как увидим ниже, это условие отнюдь не яв­ляется обязательным.

Сравнивая друг с другом две конкретные флоры, мы прежде всего устанавливаем наличие в их составе определенного числа общих видов. Количество их в сопоставлении с общей численностью видов каждой из сравниваемых флор отражает степень сходства их на видовом уровне. Осо­бо заслуживают быть отмеченными виды, хотя и общие обеим флорам, но представленные в них разными расами. В дальнейшем наше внимание сосредоточивается на видах, свойственных каждой из сравниваемых флор в отличие друг от друга. Учитывая общий характер их распро­странения, экологические особенности и пр., мы пытаемся выяснить при­чинную обусловленность присутствия их в одной и отсутствия в другой сравниваемой флоре. Возможна, например, обусловленность констатируе­мых фактов общеклиматическими различиями сравниваемых районов, различием эдафических условий, наличием (отсутствием) того или иного специфического типа местообитания и т. д. Возможен и вывод, что современные условия существования не могут объяснить отсутствия определенных видов в той или иной флоре, что оно связано с историей расселения вида или разными предпосылками, переживания каких-либо-неблагоприятных условий в минувшее время в районах сравниваемых флор. В некоторых случаях, наконец, приходится предположить, что отсут­ствие определенного вида в одном из списков обусловлено случайным не­совершенством исследования, т. е., что вид этот (разумеется, речь можег быть только о редко встречающемся растении), вероятно, встречается в том районе, где мы констатируем его отсутствие, но случайно не был замечен. При тщательно выполненном исследовании таких случаев, конеч­но, может быть лишь немного.

Сравнение друг с другом двух конкретных флор представляет про­стейший возможный случай. При необходимости сравнения большего количества флор (если речь идет о флорах сходного состава) можно в пер­вую очередь «разгрузить» их списки, исключив из детального рассмотрения все виды, входящие в состав всех без исключения сравниваемых флор, В определенных случаях целесообразно воспользоваться одной из изучае­мых флор как основной, «опорной» флорой и последовательно сравнить с ней одну за другой остальные изучаемые флоры. В некоторых случаях оказывается более удобным не непосредственное сравнение каждой и флор с каким-то одним эталоном, а рассмотрение как бы «цепочки» рас­положенных в порядке убывающего сходства или в географической после­довательности флор, в пределах которой сравниваются друг с другом смеж­ные «звенья». Благодаря этому анализ различий легче выполним с необ­ходимой детальностью.

Представление о процедуре сравнительного анализа конкретных флор легче всего составить на примере сравнения серии их. В качестве такого примера приведем данные сравнительного рассмотрения некоторых флор сибирской и европейской Арктики, воспроизводя в сокращенной форме сравнения, приделанные при первом практическом приложении данного метода к конкретному фактическому материалу.

При исследовании флоры центральной части Таймырского п-ова в 1928 г. были детально изучены два небольших района: участок право­бережья р. Яму-тарида, впадающей с юго-востока в Таймырское, озеро, и расположенный примерно в 100 км к ВСВ от него участок низовьев р. Яму-Неры, впадающей в восточную оконечность того же озера. Флора первого участка оказалась насчитывающей 170, второго — 164 вида цвет­ковых и папоротникообразных растений. 143 из них оказались общимя обеим флорам; несомненно, что при менее тщательном обследовании часть их была бы найдена только в составе одной из обеих флор, так как степень обычности ряда общих им видов в обоих районах очень неодинакова. В от­ношении несколких видов из 27, найденных только на р. Яму-тарида (на­пример, Deschampsia arcticaCobresia bellardiiDraba barbata (Названия видов приводятся нами с учетом номенклатурных уточнений, сделанных после времени первоначальной публикации списков (1932 г.)))или из 21, найденных только на р. Яму-Неры (например, Melandrium taimyrenseEpilobium tundrarumPedicularis verticillata), представленных только единичными находками, вполне возможно, что необнаружение их в одном из районов — результат случайности или, точнее, несовершенства работы по выявлению состава флоры, проведенной в обоих районах в течение одного лета. Присутствие только на р. Яму-тарида 15—16 видов (Eriopho­rum vaginatumLuzula wahlenbergiiSalix lanataRumex graminijoliusRanunculus lapponicusComarum palustreLedum decumbens и ряд др.) можно связать с несколько более южным (примерно на 25′ по широте) его положением и большим развитием в нем, с одной стороны, песчаных долинных угодий (самых «теплых» в этих широтах), с другой — кочкарни­ков со сфагновым ковром, на которых произрастают в основном умеренно арктические или общие с лесной зоной виды. Таким образом, различия между сравниваемыми флорами могут быть более чем наполовину сведены к следствиям нетождественности зональных условий их развития. Что касается растений, найденных только на р. Яму-Неры, то такие виды, как Puccinellia angustata или Matricaria grandifloraболее обычны в Арктике у морских побережий и, пожалуй, могут рассматриваться на р. Яму-Неры как пережитки времени, когда теперешнее Таймырское озеро сообщалось проливом с Хатангской губой. Некоторые виды (например, Вrауа риrриrascensPoa glaucaPpseudoabbreviataAlyssum biovulatumArtemisia laciniatiformisприурочены к каменистым склонам и пригоркам — место-обитаниям, более развитым в районе р. Яму-Неры. Часть их известна из гористых районов северного Таймыра и с нагорий Центрально-Сибирского плато, другие (например, Poa pseudoabbreviataArtemisia laciniatiformisраспространены в основном восточнее Таймыра и, быть может, должны рассматриваться как «восточные» элементы его флоры. В целом же, сопо­ставление списков растений с Яму-тарида и Яму-Неры говорит прежде всего о глубоком сходстве их флор, о флористическом единстве всего об­ширного района, непосредственно тяготеющего к Таймырскому оз. (Данные позднейших сборов по флоре северных и западных побережий Таймырского озера подкрепляют этот вывод).

Сравнение флоры района р. Яму-тарида с флорой о. Диксон, располо­женного у западной окраины Таймырского п-ова (примерно в 700 км к западу от р. Яму-тарида), выявляет прежде всего значительную бед­ность флоры Диксона, насчитывающей всего 105 видов (против 170 на р. Яму-тарида). При этом только 8 видов, отмеченных на о. Диксон, не встречены на р. Яму-тарида. 4 из них произрастают на р. Яму-Неры, а вообще широко распространены в Арктике, что заставляет не придавать большого значения отсутствию их в списке флоры р. Яму-тарида. 3 вида — прибрежные галофиты, и их присутствие на о. Диксон, но не в глубине Таймырского п-ова, легко объясняется наличием у морского берега необ­ходимых для них местообитаний. Наконец, в отношении одного вида — во­обще широко распространенной в Арктике Salix reticulata следует допус­тить, что в районе Енисейского залива она несколько больше продвигается на север, чем в глубине Таймыра. Общее впечатление, создающееся в ре­зультате сравнения двух флор, что различия между флорой центрального Таймыра (и уже — района р. Яму-тарида) и его западной окраины (о. Дик­сон) носят односторонний характер: флора о. Диксон выглядит просто как обедненная таймырская флора, пополненная лишь, соответственно при­морскому положению участка, несколькими прибрежными видами.

Относительное богатство флоры Яму-тарида частично объсняется зо­нальными условиями сравниваемых районов: хотя о. Диксон и располо­жен на 1° широты южнее низовьев Яму-тарида, но его условия, форми­рующиеся под интенсивным влиянием холодного Карского моря, носят более «северный» характер, чем более континентальные условия района Таймырского оз. Соответственно этому на о. Диксон отсутствуют многие виды, имеющиеся на Яму-тарида, а в более южной полосе распространяю­щиеся на запад до Енисея и далее (Cerastium arvense, С. maximumLuzulawahlenbergiiSalix lanataLedum decumbensPedicularis lapponicaPyret­hrum bipinnatum и мн. др.). Но наряду с ними мы видим в составе флоры центрального Таймыра и растения, отсутствие которых на о. Диксон едва ли можно объяснить суровостью его условий. Таковы, в частности, Ranun­culussqbiniiDraba barbataDparvisiliquosaSaxifraga serpyllifolia и др. Произрастание их на северном побережье Таймыра или на Новосибирских о-вах, в типично высокоарктических условиях, исключает объяснение отсутствия их на о. Диксон климатическими причинами. Но по общему характеру своего географического распространения все эти растения — виды «восточные», не достигающие в своем распространении на запад берегов Енисейского зал. и низовьев Енисея. К ним примыкают и некото­рые способные произрастать в высокоарктических условиях виды, дости­гающие в более умеренных широтах низовьев Енисея (например, Oxytro­pis nigrescens), но чуждые арктической части Западно-Сибирской низмен­ности. Количественно таких «восточных» по отношению к о. Диксон видов на Яму-тарида меньше, чем «южных», распространенных южнее Диксона и дальше на запад. Но для нас важно, что исчезновению этих «восточных» видов на пути от Таймырского оз. к Енисейскому зал. не противостоит появление ни единого «западного» вида. При продвижении с востока на запад в пределах Таймыра мы, таким образом, наблюдаем одностороннее обеднение флоры за счет выпадения из ее состава некоторого количества специфически сибирских или сибирско-американских арктических видов. Такие соотношения позволяют думать, что во флорах промежуточного между Таймырским оз. и Енисейским зал. пространства мы едва ли можем встретить какие-либо «неожиданности», но (при равенстве зональных условий, разумеется), вероятно, столкнемся с постепенным незначитель­ным обеднением вообще однотипной флоры по мере продвижения на за­пад. Вместе с тем, исходя из характера различий между флорами Яму-тарида и Яму-Неры, можно предвидеть, что любое, даже незначительное смещение к югу будет отражаться более или менее существенным обога­щением флоры умеренно арктическими видами. Конечно, если мы сме­стимся из предгорной почти равнины в гористую, северную часть Таймы­ра, мы можем столкнуться с видами, чуждыми флорам Яму-тарида и Яму-Неры (или представленными только в последней), вследствие от­сутствия вне гор или слабого развития необходимых для их произрастания местообитаний. Соответствующие прогнозы можно при сегодняшнем уров­не изученности горного Таймыра делать лишь с большой осторожностью.

Большой интерес представляет сравнение таймырской флоры с фло­рой Новой Земли — единственной территории арктической Европы, распо­ложенной в определенной своей части в зональных условиях, соответст­вующих зональным условиям центрального Таймыра. Флора района восточного входа в пролив Маточкин Шар насчитывает (по подсчетам, сде­ланным в 30-х годах) 116 видов, т. е., как и флора о. Диксон, значительно беднее центрально-таймырской. С районом Яму-тарида из них общи 95; еще 5 встречены на Яму-Неры или в промежутке между обоими детально изученными районами. Из 75 видов, представляющих положительные от­личия флоры Яму-тарида от рассматриваемой новоземельской, более 30 вообще не чужды Новой Земле, и их отсутствию в данной ее части мы можем не придавать особого значения. Что касается остальных, примерно 40, то многие из них представляют виды по отношению к Новой Земле восточные. Часть их мы уже отмечали как отсутствующие (в отличие от центрального Таймыра) на о. Диксон (Ranunculus sabinii и др.). Теперь при сопоставлении с новоземельской флорой к восточным элементам при­ходится отнести и виды, достигающие в своем распространении на запад низовьев Енисея и Гыданской тундры (Pedicularis capitataOxytropis nigrescens, О. arcticaAstragaluts aboriginorum s1., Cerastium bialynickiiSaussurea Ulesii и др.). Привлекая в качестве вспомогательного материала при сравнении данные о флоре более южных частей Новой Земли и о. Вайгач, мы убеждаемся, что часть видов, отмеченных во флорах центрального Таймыра и отчасти о. Диксон (например, Lloydla serotinaPolygonum bistortaPedicularis oederiSenecio resedifolius), вообще не чужда ново­земельскому сектору Арктики, но обладает здесь более ограниченным рас­пространением на север, чем на Таймыре.

Так же, как это было на о. Диксон, у Маточкина Шара мы встречаем немногочисленные прибрежные галофиты, широко распространенные в Арктике, но не заходящие в глубь материка. Кроме того, и это важней шее качественное отличие новоземельской флоры, мы находим здесь серию видов, чуждых Таймыру и распространенных в основном в приатлантических районах Арктики (Arabis alpinaCerastium alpinumSilene acaulisChrysosplenium tetrandrumCampanula uniflora и др.). В большинстве своем они общи Новой Земле с арктической Европой и арктической Аме­рикой, иногда, встречаются и на северо-западе Сибири, отчасти заходят со стороны Америки на азиатскую сторону Берингова пролива. Эта группа как бы противостоит более обширной «восточной» группе видов таймыр­ской флоры, не достигающих Новой Земли (или, по крайней мере, района Маточкина Шара), как «западная» группа видов по отношению к Тай­мыру.

Таким образом, отличия в общем более бедной, чем центрально-тай­мырские, флоры района Маточкина Шара носят как негативный, так и по­зитивный характер. Мы сталкиваемся теперь с проявлением некоторой перестройки флоры, происходящей при продвижении на запад от Енисея: процесс обеднения флоры восточными видами продолжается, но частично уравновешивается обогащением ее видами в целом более западного рас­пространения.

Может возникнуть вопрос — разве ботанико-географические законо­мерности, вскрываемые сравнением конкретных, флор, не могут быть вы­явлены сравнением сводных списков по новоземельной и таймырской фло­ре? В той или иной форме и степени безусловно могут. Но такое сравнение может быть выполнено с убеждением в верности результатов лишь при значительно большем накоплении фактического материала, т. е. при более высоком уровне изученности пространств, флора которых сопоставляется. Оперируя с конкретными флорами, мы получаем определенные, достовер­ные результаты даже при очень умеренном уровне изученности про­странств, окружающих детально изученные участки. Кроме того мы сравниваем равноценные и одинаково однородные комплексы видов и за­ранее избавлены от опасности соединить в нашем представлении о флоре элементы в действительности разных, хотя бы и близких, комплексов.

Сравнительное изучение конкретных флор дает ценные результаты и в применении к растительному миру пространств, в целом изученных достаточно хорошо, как это показано на примере Московской области (Алехин и др., 1961). Но оно имеет наибольшее значение для познания флор территорий, в целом малоизученных, давая нам достоверные данные о составе флор как бы опорных участков в их пределах. Это открывает воз­можность распространения сопоставлений на территории практически любой степени изученности их флоры в целом. Вместе с тем, опираясь на данные о составе ограниченного количества конкретных флор, мы полу­чаем возможность разработки предварительных соображений о составе флор пространств, непосредственно еще не изучавшихся.

В какой степени возможно составить представление о составе флоры обширного пространства на основе рассмотрения отдельно взятой конкрет­ной флоры или ограниченного числа их? Знание состава даже небольшого числа конкретных флор дает яркое представление о разнообразии флор изучаемой страны, о пестроте их видового состава. На примере флор Арктики мы видели, что черты сходства видового состава преобладают над чертами различия даже при сравнении флор географически до­статочно отдаленных районов (центральный Таймыр — Новая Земля). Привлечение дополнительного фактического материала (по арктической Якутии, Чукотской земле, полярной окраине Северной Америки) только углубило бы это впечатление. Напротив, сравнение видового состава флор отдельных районов таких стран, как Кавказ или Балканский п-ов отрази­ло бы их глубокую дифференцированность: несовпадение видового (а в определенной части и родового) состава многих флор сразу бросилось бы в глаза. И, если в Арктике определенная однотипность флор является одним из важнейших элементов характеристики области как целого, то для Кавказа и многих других стран пестрота состава чередующихся друг с другом в пространстве флор, разнотипность их становится не менее су­щественным моментом флористической характеристики страны, чем такие явления как богатый эндемизм, наличие разных по возрасту и генетиче­ским связям элементов флоры, соотношения между систематическими группами растений и т. п.

В отношении изучения эндемизма мы уже отметили, что вести его целесообразнее на более широком географическом фоне, так как только при наиболее узкой локализации эндемов они могут оказаться элементами какой-либо одной конкретной флоры. Впрочем, при сравнительном рас­смотрении списков конкретных флор определенной области заслуживает внимания учет разной степени насыщенности их узколокализованными видами, эндемичными для определенной области или провинции.

Представление о структуре флоры в смысле сложения ее различными географическими и генетическими элементами может быть обосновано как изучением флоры некоторой области в целом, так и отдельно взятых кон­кретных флор. Для стран с сильно дифференцированными физико-географическими условиями и растительным покровом раздельное проведение ботанико-географического анализа конкретных флор представляет интерес в том отношении, что им может быть выявлена гетерогенность флор об­ширных, целостных в топографическом отношении пространств, например различные генетические связи флор разновысотных частей той или иной гористой страны. Но бывает и так, что конкретные флоры, глубоко различ­ные по своему видовому составу, обнаруживают большое подобие друг другу в отношении сложения их определенными генетическими элемента­ми. Любой из подобных выводов может иметь первостепенное значение для раскрытия генезиса флоры определенной флористической области или провинции, как и для решения вопроса о флористической целостности определенного пространства или целесообразности рассматривать его как совокупность частей разных флористических провинций, областей и про­чих единиц районирования.

Соотношения между различными систематическими группами, харак­терные для той или иной страны, выявляются на примере отдельно взятых ее частей и флоры страны в целом по-разному. Иногда данные по отдельно взятой конкретной флоре могут служить хорошим показателем системати­ческой структуры флоры более обширного пространства (табл. 1).

Как и следовало ожидать, цифры в обеих колонках не совпадают. Но различие между ними незначительно и общее впечатление о составе, фло­ры, даваемое этими цифрами, практически одинаковое. В подобных рас­смотренному случаях по составу отдельно взятой конкретной флоры мож­но составить довольно правильное представление о характере флоры пространства по меньшей мере в несколько десятков тысяч квадратных километров.

Сходное впечатление оставляет и приводимое ниже сопоставление (табл. 2).

Применительно к данному сравнению приходится уже сделать оговор­ку: нами использованы данные о конкретной флоре района типично арк­тического, но расположенного близко к южной границе Арктики. При существующей в ее пределах зональной дифференциации флор выбор для сопоставления флоры какого-либо более высокоширотного района привел бы к существенному изменению соотношений. Так, в составе флоры о. Б. Ляховского, насчитывающей в целом 111 видов (по данным Александровой, 1963), первые места в перечне заняли бы семейства Gruci­ferae (17,1%), Gramineae (16,2%), Saxifragaceae (12,6%), Ranunculaceae (10,8%), Caryophyllaceae (10,0%). Число видов таких семейств, как Gyperaceae, Compositae, Rosaceae, оказалось бы резко пониженным. По­добные, вполне закономерные, изменения соотношений между численно преобладающими в составе флор семействами мы встретили бы при пере­мещении из умеренно арктических в высоко арктические условия и в лю­бом другом секторе Арктики (на Таймыре, Новой Земле, по обоим побе­режьям Гренландии и т. д.).

В странах с более сложным чередованием условий несовпадение дан­ных количественного анализа состава конкретных флор друг с другом, а следовательно, и с данными по флоре страны как целого, может быть и более значительным и более сложным.

Естественно, что при необходимости сравнения флор отдаленных друг от друга областей, в особенности областей, изученных неполно и неравно­мерно, наличие данных о составе отдельных, хорошо изученных конкрет­ных флор может сослужить нам большую службу. Но, учитывая отмечен­ные выше обстоятельства, желательно опираться в таких сравнениях не на единичные примеры, но отбирать из каждой области по нескольку кон­кретных флор, сопоставив их предварительно друг с другом и выявив, в какой степени они в своей совокупности могут служить выразителем флористической специфики соответствующей области. Для стран с сильно дифференцированными физико-географическими условиями и раститель­ным покровом отбор таких «опорных» флор для сравнительно-флористи­ческих сопоставлений должен делаться так, чтобы отразить обусловленное этой дифференциацией их многообразие (В определенных случаях сравнение может преследовать более узкие цели. В практике сравнительно-флористических исследований, например, имеются случаи сопоставления высокогорных флор различных стран или только флор их прибреж­ных районов и т. п. Естественно, что в подобных случаях отбор конкретных флор для сравнительного изучения должен делаться с учетом поставленной исследова­телем специальной задачи).

Перспективной областью использования конкретных флор как объек­тов сравнения является, наконец, сравнительное изучение богатства флор, выражаемого общей численностью видов высших растений. Соответствую­щие данные и основные закономерности географического распределения флор, различных по уровню богатства, рассматриваются нами ниже в спе­циальной лекции.