3 месяца назад
Нету коментариев

Виды растений, произрастающие на Земле, распределены по ее по­верхности в определенных сочетаниях друг с другом. Одна из форм сосуществования различных видов растений связана с приуроченностью их к определенным местообитаниям. В большинстве случаев между вида­ми, произрастающими на одинаковых местообитаниях, устанавливаются более или менее устойчивые биоценотические (или, уже, фитоценотические) отношения. Их особи сочетаются друг с другом в определенных соотношениях, образуя в своей совокупности расти­тельные сообщества, или фитоценозы (Фитоценоз как таковой не представляет обособленно существующее при­родное явление. Это — совокупность растительных составляющих более сложного образования — биоценоза, объединяющего все существующее на определенном участке органическое население и могущего рассматриваться не иначе как в соеди­нении с этим участком и его условиями. Но в подавляющей части наземных био­ценозов растения занимают настолько преобладающее положение и взаимосвязи именно между ними в такой степени определяют весь строй биоценоза, что обо­собленное рассмотрение его растительной составляющей на фоне абиотической среды удовлетворительно освещает многие закономерности развития биоценоза в целом. Это и делает такое (фитоценотическое) изучение биоценозов прак­тически оправданным и результативным). Изучение последних является предметом особой отрасли ботаники — фитоценологии. Закономерности распределения растительных сообществ по поверхности земного шара представляют предмет географии растительности.

Каждой данной местности свойственны различные растительные сообщества, занимающие разные местообитания. Переходя с участка, занятого определенным, сообществом, на участок, где развито другое, мы встречаем виды растений, частично не свойственные, первому, но пере­стаем видеть часть наблюдавшихся до перехода. То, что и те и другие виды свойственны определенной местности, хотя и входят в состав раз­ных растительных сообществ, указывает на наличие между ними ка­ких-то иных связей, чем те, что обусловливают их приуроченность к кон­кретным местообитаниям и принадлежность к определенным раститель­ным сообществам. Значение этих, отличных, от биоценотических или от собственно топографических, связей подчеркивается тем, что, сравнивая видовой состав подобных растительных сообществ, развитых в местностях более или менее значительно отдаленных друг от друга, мы обнаружи­ваем в нем некоторые различия, не обусловленные ни свойствами место­обитаний, ни структурой самих сообществ. Это повторяется в той или иной форме в различных растительных сообществах. Таким образом, в разных частях земной поверхности, рассматриваемых в более широкой, географической, перспективе, мы встречаем различные совокупности видов растений, закономерно сосуществующих в каждой местности или стране, входящих в состав разных растительных сообществ и из-за этого отчасти не находящихся в прямых биоценотических отношениях друг с другом.

Объединение видов растений в такие, более широкие, чем сочетания ях в рамках конкретных сообществ, географические совокупности, очевидно, имеет свои законы, отличные от законов, определяющих био­ценотические связи. В них находит выражение зависимость распределе­ния растений по поверхности Земли от условий более общего характера, чем условия конкретных местообитаний, таких как климат, геологическая история той или иной области, ее расположение и связи с другими областями и т. п.

Совокупность видов растений, встречающихся в дан­ной области (местности, стране), слагающих все свой­ственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний, мы называем флорой. Флора объединяет все виды растений данной области (страны, мест­ности) независимо от частных условий их произрастания и вхождения в состав тех или иных растительных сообществ.

Представление о флоре не распространяется обычно на виды, встре­чающиеся в данной местности только как растения, сознательно раз­водимые человеком. В составе флоры не рассматриваются все растения так называемого «закрытого грунта» (тепличные, комнатные и пр.), не растущие «на свободе» садовые растения, растения, произрастающие в специальных питомниках, ботанических садах, входящие в состав зеле­ных насаждений населенных мест, но не встречающиеся в естественных условиях.

Растения заносные по своему происхождению, т. е. когда-то либо сознательно завезенные человеком или случайно занесенные им, но оди­чавшие в данной местности и так или иначе поддерживающие в ней свое существование независимо от сознательной деятельности человека, на­против, приходится рассматривать как естественную (хотя антропоген­ную) составную часть флоры. Разумеемся, при изучении флоры заносное происхождение таких растений учитывается, и подход к освещению характера и закономерностей их распространения должен быть иным, чем при изучении растений собственно местных, аборигенных, появившихся в данной местности и произрастающих в ней вне зависи­мости от деятельности человека. Но надо помнить, что вопрос о тузем­ности или заносном, происхождении вида в определенных случаях реша­ется не так просто, что резкой, абсолютной грани между туземными и заносными видами флоры не существует и распознание заносной при­роды вида иногда связано с трудностями.

В идее, представление о флоре распространяется на все виды рас­тений, самопроизвольно произрастающие в данной стране. Но на прак­тике за обозначением «флора» часто скрывается более узкое представле­ние о совокупности видов высших растений, конкретно — семенных растений и папоротникообразных в широком смысле слова (так называемых «сосудистых споровых»). Иногда это положение фиксируется при помощи соответствующих уточняющих эпитетов («флора высших растений», «флора сосудистых растений»), но чаще просто подразуме­вается, и отсутствие в описании флоры страны данных о мхах, лишайни­ках, водорослях и т. п. воспринимается как нечто не требующее поясне­ний. Что касается низших растений, то совокупности видов их, приуро­ченные к определенному пространству, обычно рассматриваются раздель­но, по крупнейшим систематическим группам, и соответствующие труды озаглавливаются как «флора мхов» ( = бриофлора) такой-то области, «фло­ра грибов» ( = микофлора) и т. п.

Ограничение представления о флоре данными, относящимися к выс­шим растениям, исторически обусловлено тем, что во времена, когда понятие «флора» входило в употребление, ботаники занимались изуче­нием почти исключительно высших растений. В современных условиях это ограничение поддерживается специализацией ботаников, лишь очень немногие из которых совмещают работу по изучению как высших, так и низших растений. До известной степени, отмеченное сужение пред­ставлениях о флоре может быть оправдано (в применении к растительному миру суши!) тем, что высшие растения занимают в современном расти­тельном покрове Земли господствующее положение. Кроме того, при сравнительном изучении флор сказывается более равномерная и, в общем, более высокая изученность высших растений, в особенности в отношении их географического распространения.

Содержание, вкладываемое в представление о флоре, может быть раз­лично как в отношении объема, так и естественности той географической совокупности видов, которая рассматривается как флора. Практически понятие «флора» применяется к любой ограниченной по географическому принципу совокупности видов растений. Однако, если речь идет не о ес­тественно изолированном участке земной поверхности (например, об ост­рове), исследование должно охватывать пространство с разнообразными узко местными условиями, чтобы дать представление о совокупности видов географического района, а не участка какого-то отдельно взятого растительного сообщества. Мы рекомендуем не применять выражение «флора» к совокупности видов отдельного лесного массива, отдельного болота, луга и т. п. Такого рода совокупности видов — части флоры, выделенные из нее по признаку связанности с определенным типом местообитания. Представление о флоре всегда имеет определенное гео­графическое, но не узко топографическое и не формационное содер­жание.

Наряду с этим представление о флоре неопределенно в том отноше­нии, что в качестве флоры мы рассматриваем одинаково флору как целого материка, так и отдельной части его, как целого архипелага, так и от­дельного острова из его состава, целого горного хребта или отдельной его вершины и т. п. Понятие «флора» прилагается к систематическому составу растительного мира страны, области, района. Оно одинаково свя­зывается с представлением о растительном мире территории, ограничен­ной по ботанико-географическим признакам, или территории государства, административной области и т. п.

Известная произвольность ограничения пространства, совокупность свойственных которому видов растений трактуется как флора, порождает у ботаников сомнения в правильности этого, прочно укоренившегося в практике флористических описаний подхода. И понятно стремление ботаников ограничить представление о флоре приложением его только к естественно ограниченным территориям. Практически возможность такого «естественного» ограничения представления о флоре возникает, в частности, при изучении растительного мира естественно и отчетливо ограниченных территорий — островов или групп их, сильно обособленных полуостровов и т. п. Удобно, например, рассматривать флору Великобри­тании, Исландии, Филиппинских или Курильских островов, полуострова Камчатки и т. д. Преимущество такого подхода к учету и описанию флор с первого взгляда кажется очевидным. В действительности оно не так велико, ибо далеко не во всех случаях естественные топографические рубежи имеют значение также и ботанических границ, а очерченная ими территория далеко не всегда представляет естественное ботанико-геогра­фическое целое. Кроме того, мы не можем ограничить описательные фло­ристические работы территориями, имеющими легко фиксируемые «есте­ственные» границы. В определенных случаях возможно ограничение описываемой флоры рамками некоторой ботанико-географической области или провинции (например, флора Маньчжурии в понимании В. Л. Кома­рова; флора Арктической области). Но, если естественность избираемого по этому принципу объекта изучения и не вызывает сомнений, то отгра­ничение пространства, занимаемого соответствующим флористическим комплексом, от смежных пространств (мера практически необходимая!) всегда является более или менее произвольным, как потому, что ботанико-географические рубежи имеют в природе «расплывчатый» характер, так и потому, что проведение границ изучаемой флоры должно предшество­вать результатам ее изучения. Не следует, наконец, недоучитывать и того, что изучение и описание флор часто предпринимается в связи с запросами практики. И если нам нужно, например, ориентироваться в видовом составе растительного покрова определенного государства или административной области, вопрос о создании описаний их флоры не может решаться исходя из признания «естественности» или «неестествен­ности» их границ.

Практика выполнения описательных флористических работ показы­вает, что способ ограничения территории, флора которой подвергается рассмотрению, не является решающим фактором в определении значи­мости результатов работы. Практически изучение и описание флоры любого целостного пространства представляет определенную научную ценность. Важно только при анализе изученного материала не упускать из виду, что территория, флора которой изучается, во многих случаях не является естественной ботанико-географической единицей.

Флора, как и любое другое природное явление, обладает определен­ными признаками, характеризующими каждую флору как таковую и могущими сопоставляться друг с другом при сравнительном изучении флор. Важнейшим признаком каждой флоры является ее видовой состав. Учет видов, произрастающих на определенной территории,— так называемая инвентаризация флоры — представляет необхо­димую основу каждого флористического исследования.

Для того чтобы иметь возможность научного анализа флоры, инвен­таризация ее должна быть проведена возможно полно. При проведении ее необходимо помнить, что в составе каждой флоры наряду с видами обычными и хорошо заметными существуют и виды редкие, представлен­ные ограниченным числом особей, иногда приуроченные к специфиче­ским, редко повторяющимся в изучаемом районе местообитаниям. Учет таких видов имеет для создания верного представления о природе флоры не меньшее значение, чем учет видов обычных.

В настоящее время растительный мир земного шара (в отношении высших растений) изучен уже настолько, что о видовом составе флор большинства стран мы можем составить представление, лишь ограничен­но искаженное неполнотой наших знаний. Но естественно, что при проведении более широких сопоставлений мы отбираем из общей массы накопленных данных такие, которые вследствие их большей полноты обеспечивают возможность обоснования ими более надежных выводов. Пользования данными заведомо неполной инвентаризации флор часто приходится избегать. Отбор ограниченного количества максимально на­дежных данных всегда обещает более ценные результаты сопоставлений, чем погоня за массовым материалом ограниченной надежности.

Традиционное ограничение представления о флоре представлением о совокупности видов высших растений отчасти поддерживается тем, что любые рассуждения о флорах и соотношениях между ними требуют до­статочно полной фактической основы. В очень же многих случаях относительно полная инвентаризация видового состава осуществлена только в отношении высших растений.

Учет видового состава флоры дает представление об общей чис­ленности видов и о их распределении между родами и другими вышестоящими систематическими катего­риями. Количество слагающих флору видов непосредственно отражает ее богатство. Однако при сравнительном изучении флор выявляется, что общая численность видов представляет показатель, в наибольшей степени зависимый от величины пространства, флора которого подвер­гается учету. Вследствие этого данные об общей численности видов флор требуют особого подхода к их оценке, что и будет сделано нами в одной из последующих лекций.

Более устойчивый (менее зависимый от чисто пространственных соотношений) характер носят количественные отношения между видовым и родовым составом флор, выражаемые средним числом видов, приходя­щимся на каждый род, входящий в состав флоры. Аналогичные сопостав­ления можно сделать и в отношении численности родов и семейств или непосредственно видов и семейств. Так, например, в пределах Ленин­градской области (по данным сводки, опубликованной в 1955—1965 гг.) встречается 1283 вида семенных и папоротникообразных растений, отно­сящихся к 472 родам и 103 семействам. Соответственно этому на каждый род приходится в среднем 2,7 вида, на каждое семейство — 12,5 вида и 4,6 рода. Рассмотрение подобных численных соотношений по флорам различных областей выявляет подчиненность их определенным географи­ческим закономерностям.

Каждой флоре свойственны выявляющиеся в процессе инвентариза­ции ее видового состава определенные соотношения между количествами видов, относящихся к различным систематическим группам. Мы можем, например, сопоставлять показатели, характеризующие количественные соотношения между однодольными и двудольными, между семенными и папоротникообразными растениями, или роль определенной системати­ческой группы (например, одного из семейств) в сложении различных флор земного шара. Как свидетельствует опыт нашей работы, весьма показательными в ботанико-географической перспективе являются соот­ношения между численностью видов различных се­мейств, особенно тех из них, которые (по численности видов, но далеко не всегда по своей роли в сложении растительного покрова!) занимают в данных флорах преобладающее положение. Поскольку за этими чис­ленными соотношениями несомненно скрываются ботанико-географические закономерности, соответствующие данные кажутся нам заслуживающими специального рассмотрения, что мы и делаем в бли­жайшей лекции (л. 2), специально посвященной вопросам изучения си­стематической структуры флоры как одного из свойств ее, как географически очерченного комплекса видов.

Существенные черты каждой флоры связаны с экологической природой слагающих ее видов. Разным флорам свойственны, в частности, весьма различные соотношения между деревянистыми и травянистыми растениями. Резкое преобладание последних характерно, в частности, для Северной и Средней Европы, Сибири. Среди травянистых растений этих пространств, в свою очередь, резко преобладают многолетние формы. Иные соотношения складываются в Средиземноморской области (в ши­роком смысле), характерной чертой флор которой является высокая чис­ленность однолетников — эфемеров, на чью долю часто приходится 30—35% видового состава флоры, в отдельных частях области — до поло­вины. В лесных тропических странах резко увеличивается количество деревьев, в изобилии встречаются вьющиеся древесные растения (лиа­ны) ; в ряду травянистых растений оказывается множество эпифитов. С переходом в субтропики южного полушария мы сталкиваемся иногда с преобладанием деревьев и кустарников над травянистыми растениями. Экологическая природа флоры хорошо выявляется в соотношениях между растениями различных жизненных форм в том плане, как это выражается известными спектрами Раункиэра. Так, абсолютное преобла­дание фанерофитов является неотъемлемой чертой лесных тропических флор. Обилие криптофитов характеризует области с засушливым клима­том. При определенных обстоятельствах (сочетание засушливости лета и достаточной обеспеченности влагой и теплом хотя бы части холодного полугодия) складываются благоприятные условия для приумножения численности терофитов, столь характерных для Средиземноморья (см. выше). Напротив, даже в самых сухих пустынях Центральной Азии роль терофитов ничтожно мала (отражение холодности зимнего сезона!). В высокоширотных странах северного полушария наблюдается господство хемикриптофитов и хамефитов; однолетников (терофитов) почти нет. Детальный анализ флор в плане работ школы Раункиэра несомненно представляет существенный интерес.

К важнейшим особенностям каждой флоры относятся ее связи с другими флорами. Они выражаются в разных степенях общности видового, родового, семейственного состава флор. Эти соотношения легко могут быть выражены количественными показателями (% общих видов или родов в составе сравниваемых флор), а при более детальном изуче­нии связей между флорами анализ их сходств и различий должен вклю­чать и качественную их оценку.

Сопоставляя флоры различных частей единой флористической обла­сти, мы, как правило, убеждаемся, что более или менее значительная часть видов растений, входящих в состав одной из них, представлена также и в составе другой. Иногда, особенно при сопоставлении флор пространств географически близких и умеренно различных по условиям существования растений, оказывается, что общие им виды занимают в списках их флор преобладающее положение. Так, рассматривая флору Ленинградской области и сравнивая ее видовой состав с таковым флор Эстонии, Карельской АССР, Вологодской области и т. п., мы убеждаемся, что значительное большинство видов растений, зарегистриро­ванных на территории Ленинградской области, свойственно также и на­званным смежным территориям. Мы увидим также, что сходство ленин­градской флоры с их флорами неодинаково количественно, а главное,— что выразителем его в каждом отдельном случае служат отчасти различ­ные виды. Попытка сравнить флору Ленинградской области с флорами таких более отдаленных пространств, как Литовская ССР, области Мур­манская или Пермская, выявит уже менее значительное сходство, большее несовпадение их видового состава. В Мурманской области, например, мы найдем не более половины видов, произрастающих в Ленинградской. Зато в составе ее вообще более бедной флоры мы встретим многочисленные (в основном, специфически северные) виды, чуждые Ленинградской области. Распространяя сравнения на флоры еще более отдаленных про­странств, мы столкнулись бы с соответственно большими различиями и менее глубоким сходством сравниваемых флор.

Одной из форм связи между более или менее отдаленными террито­риально флорами нередко является наличие в их составе различных рас общих им видов или близкородственных замещающих видов. Оно указывает на известную самобытность путей развития каждой из сравниваемых флор, связанных в прошлом более полной общностью свое­го состава. При большей степени отдаленности (не обязательно в чисто пространственном отношении, но прежде всего в ботаническом) количество общих флорам видов будет понижаться. Но относительная близость связей между такими флорами будет при этом ярко выявляться сравне­нием их на родовом уровне. Так, простое сравнение списков видов флоры Ленинградской области и флоры Камчатки выявит очень значи­тельное несовпадение их видового состава. Зато сравнение родового со­става тех же флор покажет, что множество не совпадающих видов отно­сится к тем же родам, которые могут иметь в составе сравниваемых флор и общих представителей. Общность большей части родового состава будет отчетливо отражать наличие глубоких (хотя и относительно отдаленных) связей между сравниваемыми флорами. Сходство родового состава при ограниченности числа общих видов бросается в глаза при сравнении флор севера Евразии (Северная Европа, Сибирь) и Северной Америки (Канада, север США). Сравнение флор Восточной Азии (в частности, советского Дальнего Востока) и восточных штатов США также выявляет преоблада­ние в них общих родов; но общие им виды уже очень немногочисленны, что отражает более отдаленный (в перспективе времени, в частности) ха­рактер существующих между ними связей.

Установление связей между флорами на родовом уровне всегда воз­можно при проведении сравнений в рамках той или иной крупной флори­стической области, но может стать малопоказательным при сравнении друг с другом флор различных крупнейших единиц флористического рай­онирования (флористических царств). В таких случаях приходится выяв­лять связи между флорами на уровне семейств или других надродо­вых таксономических категорий. Приходится обращать внимание и на раз­ную степень филогенетической близости несовпадающих родов одних и тех же (общих обеим флорам) семейств. Например, связи между тропиче­скими флорами Старого и Нового света прекрасно выявляются принадлеж­ностью абсолютного большинства их состава к семействам либо космопо­литическим, либо пантропическим, т. е. распространенным в низкоширот­ных областях обоих полушарий. К последней категории относится, в част­ности, лишь едва выходящее за пределы тропических областей семейство пальм (Palmae = Arecaceae). В противовес семейству как целому роды пальм, распространенные под тропиками Старого и Нового света, за не­многими исключениями различны. Многие трибы пальм ограничены в своем распространении соответственно тропическими странами либо Ста­рого, либо Нового света. В специфичности родового состава пальм нахо­дят, таким образом, свое отражение глубокие различила составе тропи­ческих флор восточного и западного полушарий. Связь между ними, констатируемая на уровне семейства, должна, следовательно, быть достаточно отдаленной. И в ряде других пантропических семейств мы находим соотношения, сходные с констатированными в отношении пальм.

Как правило, сравнивая состав определенной флоры с составом дру­гих флор, мы устанавливаем, что разные виды (роды), представленные в нашей флоре, указывают на ее связи с различными другими флора­ми. Связи с каждой из них приходится рассматривать особо. Наряду с этим в составе большинства флор (когда речь идет о флорах, не слиш­ком ограниченных пространственно) выявляется большее или меньшее количество видов (родов), присутствие которых оказывается специфиче­ским признаком данной флоры, отличающим ее от любых других. Такие виды (роды) растений, ограниченные в своем распространении только территорией, флора которой нами изучается, называются эндемич­ными. Наличие их всегда представляет самобытную черту данной фло­ры, оцениваемую тем выше, чем выше таксономический ранг эндемичных форм (групп), чем больше их систематическая обособленность. Разумеет­ся, большое значение для характеристики флор имеет и количество энде­мичных видов или групп (родов и пр.), так называемый уровень эндемизма, обычно выражаемый (по отношению к видам) в процентах от общей численности видов соответствующей флоры.

Установление разных степеней сходства состава флор, учет эндемич­ных элементов каждой из них, так же как и соотношений между различ­ными группами растений, давая определенное представление о специфике каждой флоры в отдельности и о соотношениях между ними, приобретает повышенный смысл при рассмотрении флоры в историческом (=ге­нетическом) плане.

Каждая флора представляет исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются в большей или мень­шей степени не только ныне действующие условия среды, но и условия минувших эпох и, в особенности, различное происхождение видов растений, сосуществующих как компоненты флоры, а равно разли­чия в истории их расселения. История Земли и ее растительного мира по-своему отражаются составом каждой флоры. И особенности хода истории формирования флор различных частей земной поверхности могут оказывать на их состав порою даже большее влияние, чем особенности физико-географических условий современной эпохи.

Поскольку каждая естественная систематическая группа растений представляет образование, связанное общностью происхождения, участие ее в .составе определенной флоры указывает на наличие генетических свя­зей ее с другими флорами, в которых эта группа также представлена. Общность определенных видов или родов говорит об известной степени общности истории развития соответствующих флор и позволяет поставить вопросы о сущности генетических связей между этими флорами. В отно­шении каждого рассматриваемого таксона возможны, в принципе, такие решения: 1) территории обеих флор А и В находятся в пределах первич­ного ареала рассматриваемого таксона; 2) таксон этот развился первона­чально в составе флоры А и затем в результате расселения вошел также в состав флоры В; иными словами, его присутствие в составе флоры А первично, в составе флоры В — вторично; 3) противоположные соотноше­ния (первично присутствие во флоре В, вторично — во флоре А); 4) обе флоры (А и В) получили рассматриваемый таксон извне, за счет какой-то третьей флоры, в составе которой он развился первоначально или попал в него раньше, чем в рассматриваемые нами флоры.

История различных таксонов, входящих в состав определенных флор, может быть в большей или меньшей степени подобной, что отчасти выяв­ляется в ходе рассмотрения их географического распространения, родст­венных связей с другими таксонами и т. п. Путем к выяснению этого яв­ляется ботанико-географический анализ флоры, позволяющий подразде­лить ее на элементы флоры, объединяющие виды (роды), сходные по своему распространению и происхождению.

Решение всех флорогенетических вопросов неразрывно связано с познанием происхождения конкретных видов, слагающих флору, фило­гении и истории расселения групп растений, в состав кото­рых эти виды входят, а также геологической истории страны, фло­ра которой изучается. При этом поскольку предметом изучения является история не страны как таковой, а специально ее флоры, мы вынуждены изучать данные исторической геологии «с оглядкой» на соответствующие данные по смежным пространствам или таким, с которыми наша область могла иметь контакты в прошлом.

Большое значение с ботанико-географической точки зрения имеет установление геологического возраста участка земной поверхности, фло­ра которого изучается, «момента» геологической истории, начиная с кото­рого участок этот доступен для развития на нем растительной жизни, а равно происходивших во времени изменений условий, определявших возможности его заселения теми или иными видами растений. Сопостав­ляя эти данные с параллельными сведениями, относящимися к смежным территориям, мы можем составить некоторое представление о вероятном ходе расселения растений и формирования флор. Например, нам известно, что вся Западно-Сибирская низменность сложена на поверхности осадоч­ными породами не старше палеогенового возраста и что лишь с неогена это пространство становится сушей, доступной для поселения наземной флоры. Напротив, обширная суша к востоку от Енисея (древний Ангар­ский материк) не покрывалась морем уже с гораздо более отдаленных времен и издавна является местом развития наземных флор. Естественно, поэтому, что, пытаясь представить себе вероятный ход развития флоры Западно-Сибирской низменности, мы обращаем внимание на Ангарский материк как на возможную исходную область развития тех растений, которые могли затем заселить освобождавшуюся от вод моря низменную поверхность. Меньшая подверженность Средней и Восточной Сибири чет­вертичным оледенениям и морским трансгрессиям, по сравнению с севе­ром Западно-Сибирской низменности, заставляет и применительно к но­вейшим этапам развития растительного мира этого пространства огляды­ваться на восток в поисках «исторических корней» его флоры.

В отличие от Ангарского материка столь же древний участок матери­ковой суши — Фенноскандия — не может рассматриваться как вероятный источник заселения окружающих его пространств растениями, по крайней мере растениями современного типа. Ибо в недавнем геологическом про­шлом (в пределах последнего миллиона лет истории Земли) Фенноскандия покрывалась мощным ледниковым щитом, уничтожившим (может быть, за исключением немногих наилучше приспособившихся к суровым условиям существования видов) ранее существовавшую на нем флору. Преемствен­ность в развитии флор здесь была нарушена, и современная флора Фенноскандии сложилась в результате заселения ее растениями после таяния льдов великого оледенения. Поскольку ближайшие к Фенноскандии части европейской суши также покрывались льдами, мы должны искать родину заселивших ее видов растений в несколько большем отдалении — на про­странствах, свободных от оледенения в течение плейстоцена и обладав­ших такими условиями, при которых могли существовать растения, засе­лившие в дальнейшем Фенноскандию. Что же касается ближайших к ней пространств, то их роль должна учитываться как роль «пути», по которому шло (в позднеледниковое время) расселение растений, приведшее к по­следовавшему затем их проникновению в Фенноскандию.

Важным обстоятельством, учитываемым при оценке «родства» флор, является принадлежность слагающих их видов к родам и другим система­тическим группам, различным по своему географическому про­исхождению. Различные по своему современному составу флоры могут быть генетически связаны с единым более древним флористическим комплексом, производными входивших в состав которого видов и родов могут быть современные виды рассматриваемых флор. Некоторые черты современных флор могут быть обусловлены наличием у них связей с раз­личными другими флорами. Наконец, некоторые черты современных флор могут быть наследием прошлого, как бы ассимилированными ими пере­житками ранее (часто при существенно других условиях) существовавших флор, иногда более различных, чем определяющие основные черты сегод­няшнего облика флор, количественно преобладающие их элементы.

Познание сложных вопросов флорогенеза — происхождения видов ж родов, входящих в состав флоры; возраста их и времени расселения; установления, развития и разрушения связей с другими флорами, осущест­вляющихся на месте эволюционных преобразований, и т. д.,— достигается путем применения различных приемов анализа флор. К рассмотрению этих приемов нам и надлежит перейти. Но поскольку объектом анализа являются ныне существующие совокупности видов, имеющие определен­ную систематическую структуру, уместно рассмотреть прежде всего неко­торые характеризующие эту структуру количественные соотношения.