3 месяца назад
Нету коментариев

Формулируя представление о флоре как совокупности видов растений и намечая различные способы анализа ее состава, мы подчеркивали, что каждая флора представляет собою исторически сложившееся объединение видов. И если облик флоры и биологические особен­ности входящих в ее состав растений (как и характер растительности) определяются в наибольшей степени условиями пространства, к которому приурочено ее существование, то особенности системати­ческого состава флоры в основном зависят от так называемых исторических причин: от истории формирования слагающих флору видов и более крупных систематических единиц, к которым эти виды относятся; от истории их расселения; от геологической истории населенного флорой пространства — его возраста как доступного для поселения растений участка земной поверхности,— от его связей (как существующих ныне, так и бывших только в прошлом) с другими пространствами, от усло­вий минувших эпох и т. д. (Подчеркивая значение исторической обусловленности состава флоры, мы должны сделать оговорку, что разделение факторов, регулирующих раз­витие флор (и растительного мира вообще) на экологические и истори­ческие в известной степени условно. Ибо, с одной стороны, развитие растений в минувшие эпохи протекало, как и в наше время, под давлением условий среды, т. е. регулировалось экологическими факторами. С другой стороны, любые экологические связи растений представляют не только нечто существующее в опре­деленное время, но и нечто исторически сложившееся в ходе эволю­ции, в ходе приспособления растений к тем или иным условиям существования. В силу этого не может быть и речи об абсолютном противопоставлении друг другу обеих категорий факторов развития. Это не снимает, однако, значения некоторого их разграничения, тем более, что в ряду исторических причин, определяющих ход развития флоры есть и такие, которые по существу своему не являются экологи­ческими или отражаются экологическими условиями лишь в ограниченной степе­ни. Таковы, например, изменения в очертаниях суши и моря, установление или разрушение связей между материками, оказывающие мощное влияние на процессы развития флор независимо от того, насколько они сопровождаются изменениями условий существования растений).

Флорогенез — это одна из специфических форм развития расти­тельного мира, не могущая быть отождествленной ни с явлениями фило­генеза и расселения растений, ни с развитием растительности, но теснейше связанная с ними. Филогенетическое развитие растительного мира и развитие ареалов видов как бы поставляет тот материал, на основе кото­рого формируются флоры. Развитие растительности, контролируемое сово­купностью внешних по отношению к растениям условий, но зависимое и от наличного на данном пространстве набора видов (ибо раститель­ность— отражение условий существования средствами флоры, свойственной данному пространству), создает вместе с непосредственным давлением внешних условий на определенные виды ту обстановку, в кото­рой формируются флоры.

При рассмотрении различных приемов анализа флоры мы уже убеди­лись в том, что каждая флора представляет собою образо­вание в большей или меньшей степени гетерогенное. С учетом этого процесс флорогенеза следует рассматривать как процесс соединения в единый комплекс элементов флоры, различных по воз­расту, по своему географическому распространению, по экологическим и биоценотическим связям, по происхождению. Флор, монолитных в этом отношении, по-видимому, не существует.

Флорогенез в собственном смысле слова представляет именно процесс объединения в единый комплекс вступающих на путь сопряженного развития видов растений различной систематической при­надлежности, различной (в той или иной степени) экологии, различного возраста и разного географического происхождения. Процесс этот осуще­ствляется в рамках определенного, более или менее целостного простран­ства, обладающего совокупностью условий, могущей определить некоторое единообразие развития его растительного покрова. Это пространство не обязательно должно быть местом формирования слагающих флору эле­ментов. Но именно к нему приурочен как бы синтез этих элементов, обра­зование на их основе комплекса видов, представляющего флору.

Флорогенез совершается по-разному в зависимости от того, представ­ляет ли рассматриваемое пространство страну, с давних пор заселенную растениями, или оно лишено растительного покрова в силу тех или иных причин (участок морского дна, поднимающийся над уровнем моря; по­верхность суши, освобождающаяся от ледникового покрова; возвышен­ность, образующаяся в результате вулканических извержений).

В последнем случае дело сводится к заселению свободного («пусто­го») пространства растениями, зачатки которых заносятся извне, т. е. вся флора в целом первоначально формируется из аллохтонных элемен­тов. Подбор их зависит от ряда причин: от наличия по соседству с рас­сматриваемой территорией пространств, заселенных растениями, могущи­ми натурализоваться на ставшем доступным для их поселения участке земной поверхности; от средств расселения этих растений, определяющих возможный темп заселения ими новых площадей; от внешних по отноше­нию к растениям условий, способствующих их расселению или так или иначе ограничивающих его возможность (направление ветров или тече­ний, могущих переносить зачатки растений; миграции птиц и других жи­вотных, являющихся агентами их переноса; сходство условий заселяемого пространства с условиями тех, откуда оно заселяется; при наличии изоля­ции — отдаленность от возможных источников заселения). Так, при обра­зовании новых океанических островов в значительном отдалении от бли­жайшей заселенной растениями суши решающее значение имеет перено­симость зачатков растений на дальние расстояния, в сочетании с такими условиями как направление господствующих ветров, морских течений, путей перелетов птиц и т. п. Разумеется, натурализация растения, зачатки которых смогут попасть на новую сушу, будет при этом зависеть от кли­матических и эдафических её условий, характер которых выступает как жесткий ограничитель возможного набора видов-иммигрантов.

При заселении пространств, непосредственно примыкающих к уже заселенной растениями суше, преимущественное значение имеет сходство условий первично заселяемой территории с условиями уже заселенного смежного пространства. В большинстве случаев на первый план выдви­гается роль общеклиматических условий, благоприятных или неблаго­приятных для определенных видов, обладающих средствами расселения, обеспечивающими занос их зачатков на новые места. Немалую роль могут играть и особенности субстрата заселяемого пространства, хотя избира­тельность многих видов в отношении их иногда мало проявляется на на­чальных этапах заселения новых участков, при отсутствии такого сдержи­вающего расселение начала как конкуренция других видов. В ходе первичного заселения территории не исключается поэтому и образование сочетаний экологически разнохарактерных видов, которые немыслимы в условиях страны с давно сформировавшимся растительным покровом (Именно с этим связано, например, распространение очень разнородных по происхождению и по экологии видов на пространствах, освобождавшихся по ходу таяния материковых льдов северо-западной Европы в определенные эпохи четвер­тичного периода. Неустойчивость возникавших при этом сочетаний различных видов хорошо отражается недолговечностью этих сочетаний и быстрой деградацией определенных видов по мере формирования более устойчивого растительного покрова).

Вместе с тем, говоря о первичном заселении «свободных» пространств суши, не следует упускать из поля зрения, что определенные виды расте­ний обладают прочными, давно сложившимися биоценотическими связями и могут прочно закрепляться на том или ином участке лишь при поселе­нии одновременно с другими видами (или вслед за ними), сосуществова­ние с которыми для них обязательно. Некоторые лесные растения, напри­мер, настолько приспособились к произрастанию под пологом леса опре­деленного характера, настолько тесно связаны с лесной почвенной микофлорой, что расселение их в отрыве от других компонентов лесных биоце­нозов определенного типа практически невозможно. Естественно, что при заселении свободного пространства такие растения — независимо от наличия благоприятных для них общеклиматических условий — не становятся пионерами их освоения растениями. Но постепенно сопряженное расселе­ние целых серий таких ценотически взаимосвязанных видов, образующих на новом субстрате «привычные» биоценотические сочетания, приводит зато к более прочному его освоению и становится одним из определяющих факторов в дальнейшем развитии флоры.

В общем, процесс первичного формирования флоры на свободном суб­страте может быть разделен на две основные фазы: 1) собственно первич­ное заселение территории в некоторой степени случайным набором видов, не образующих друг с другом устойчивых, долго удерживающихся сочета­ний; 2) формирование устойчивого растительного покрова с прочными биоценотическими связями между компонентами конкретных раститель­ных формаций и с соответствующим распределением видов, слагаю­щих флору. Виды, явившиеся пионерами заселения территории в первой фазе формирования ее флоры, утрачивают положение прогрессивных эле­ментов последней с переходом ее развития во вторую фазу, когда эта роль переходит к другим видам, формирующим основу более устойчивого рас­тительного покрова. Последние же остаются в положении прогрессивных элементов флоры до тех пор, пока формирующийся растительный покров не окажется в состоянии относительного равновесия с общеклиматически­ми условиями страны и с распределением частных- (локальных) условий растительности в ее пределах.

Если заселение происходит более или менее одновременно из различ­ных источников, вновь формирующаяся флора с самого начала оказыва­ется отчетливо разнородной по своему составу. Но и в том случае, если источник возможных миграций один, флора первично заселяе­мого пространства формируется наново. Ибо никакая флора не может «переселиться» на новое место как нечто целостное: виды ее расселяются в какой-то степени независимо друг от друга; зачатки части видов флоры могут вообще не заноситься на смежное с их ареалами сво­бодное пространство; не все виды, зачатки которых на него заносятся, на­турализуются на новом месте. Поэтому совокупность видов, образующая основу флоры впервые заселяемой территории, должна рассматриваться как новообразование, не могущее быть тождественным флоре стра­ны, откуда происходит заселение новой площади. По своему составу она неизбежно будет беднее, чем та исходная флора, за счет мигрирующих видов которой она складывается. Часть элементов исходной флоры (в осо­бенности — реликтовых) может быть в новой флоре вообще не представ­лена. Сочетания же тех, которые участвуют в ее образовании, могут отли­чаться от таковых в исходной флоре. Что же касается до возраста фло­ры и отдельных, участвующих в ее образовании элементов, то новообразующаяся флора рассматриваемого типа будет целиком образована вида­ми более значительного возраста, чем сама флора.

При заселении свободного пространства из разных источников ново-образующаяся флора сразу приобретает большее своеобразие, выражаю­щееся, в частности, в ее смешанном характере — в объединении в ее со­ставе элементов тех различных флор, за счет которых происходит ее фор­мирование. При этом сочетание разнородных по происхождению и по путям расселения элементов в одном флористическом комплексе может сразу придать ему значительную самобытность. По богатству видового состава такая «смешанная» флора может не уступать тем флорам, за счет элементов которых она формируется, а при благоприятных условиях может и превзойти их. Что же касается относительного возраста флоры и ее элементов, то, естественно, и в данном случае флора первоначально фор­мируется целиком из видов, уже существовавших на смежных с заселяе­мым ими пространствах, т. е. из элементов старших, чем время образова­ния флоры.

Заселение всякого свободного пространства сопровождается образова­нием на нем таких сочетаний видов, которых не было там, где эти виды встречались раньше. На самых ранних этапах заселения мы имеем дело с менее устойчивыми растительными группировками, в составе которых могут сталкиваться друг с другом виды, обычно (в условиях давно сло­жившегося растительного покрова), являющиеся компонентами различ­ных сообществ. Если же заселение свободного пространства происходит разными путями и в нем участвуют элементы разных флористических комплексов, новизна соотношений между видами растений оказывается еще большей. Здесь возникают, в частности, предпосылки гибридиза­ции видов, не соприкасавшихся друг с другом в местах своего первона­чального развития (так называемая интрогрессивная гибридизация), и обогащения молодой флоры автохтонными новообра­зованиями гибридогенного происхождения. По-видимому, возникновение таких гибридогенных элементов флоры бывает чаще всего приурочено к ранним этапам формирования флор заселяемых извне про­странств. Ибо именно на этих этапах биоценотические отношения между различными по своему происхождению видами наименее устойчивы, и от­носительно велика вероятность совместного произрастания растений не­сколько различных по своей экологии и обретающих условия более устой­чивого существования в составе различных и по структуре и по местооби­таниям растительных сообществ. По мере образования биоценозов с устой­чивой структурой растения более четко распределяются по различным местообитаниям, и шансы случайного образования «перспективных» (в смысле жизненности и соответствия условиям существования) гибри­догенных сочетаний в составе флоры постепенно снижаются. И дальней­шее развитие флоры протекает так, как это происходит обычно на про­странствах, длительное время заселенных сложившейся флорой.

Классическим примером образования молодой флоры на «свободном» месте является заселение освобождавшихся по мере разрушения ледни­кового покрова последней ледниковой эпохи пространств северо-запада Европы и северо-востока Северной Америки. В особенности данные, накоп­ленные в отношении истории флоры Скандинавии и расположенных к югу от нее частей Средней Европы, рисуют яркую картину последовательного заселения освобождавшейся в результате таяния ледников территории «волнами» переселенцев, каждая из которых отвечала условиям опреде­ленной эпохи и состояла из видов, переживших оледенение в той или иной не затрагивающейся им непосредственно области. Ход расселения отдель­ных, наиболее характерных видов прослеживается на основе изучения захороненных в послеледниковых отложениях растительных остатков, в особенности сохранившихся в массе спор и пыльцы растений, со значи­тельной детальностью.

Установлению некоторых особенностей истории формирования флоры способствует и изучение современных ареалов растений. Очертания ареа­лов нередко указывают на вероятные пути и время, миграций соответст­вующих видов. Легко улавливается, что заселение подвергавшегося оле­денению в недавнем геологическом прошлом (вюрмская ледниковая эпоха среднеевропейской хронологии; валдайская — на Русской равнине) про­странств происходило различными путями, и молодые флоры стран севе­ро-западной Европы, в частности Скандинавии, формировались за счет элементов, продвигавшихся на освобождавшиеся пространства с юго-запа­да, юга, юго-востока и востока — оттуда, где во время оледенения сущест­вовали флоры различного состава и даже существенно различного зональ­ного типа. Неизбежным следствием этого явился смешанный характер современных флор северо-запада Европы, состав которых, несмотря на преобладание в нем видов вообще широко распространенных, не повторяет (и не может повторять!) те соотношения, которые существовали в какой-либо из ранее существовавших на смежных с покрывавшихся ледниками пространствах флористических комплексов.

Значительно сложнее протекают процессы флорогенеза на простран­ствах издавна обладающих сложившимся растительным покровом. Здесь они сводятся к различным по значительности преобразованиям уже существующей флоры ив них проявляется преемст­венность в развитии флоры и ее элементов.

При устойчивости условий существования на некото­ром пространстве развитие его флоры может протекать весьма постепен­но, и общий характер ее, выражающийся в определённых соотношениях между систематическими группами растений, жизненными формами их, а следовательно, и в облике флоры неотделимом от облика растительности, может не подвергаться существенным изменениям. Частные изменения в составе флоры будут при этом сводиться к следующему: виды, уже нахо­дящиеся в известном противоречии с условиями данного времени, т. е. существующие в составе флоры на положении реликтов, могут постепенно убывать в численности, сокращать свое распространение, уступая место растениям, более приспособленным к окружающим условиям; количество таких видов может уменьшаться вследствие вымирания части их. В противовес этому флора может обогащаться автохтонными ново­образованиями, возникающими в составе процветающих в данных условиях родов. Наконец, некоторое обогащение состава флоры возможно за счет иммиграции видов, сложившихся на смежных пространствах со сходными условиями. Однако при устойчивости обстановки, в которой развивается флора, последний путь ее обогащения может играть значи­тельную роль в ее развитии лишь в том случае, если флора сложилась в своей основе недавно и некоторые экологические ниши, доступные для поселения аллохтонных видов, остаются незанятыми ранее обосновавши­мися на данном пространстве видами. Частным условием, могущим благо­приятствовать внедрению иммигрантов, часто оказывается наличие место­обитаний с несомкнутым или неустойчивым растительным покровом, т. е. постоянное наличие или временное появление свободных мест, могущих легче всего оказаться первым пристанищем «переселенцев». В связи с этим гористые участки земной поверхности или долины рек, размываю­щих берега и отлагающих наносы, часто оказываются благоприятными для внедрения иммигрантов.

Иной характер приобретает преемственное развитие флоры на издав­на заселенном растениями пространстве, если, условия последнего претер­певают настолько существенные изменения, что неизбежным следствием этого оказывается коренное преобразование флоры или, иными словами, формирование флоры нового типа. Такого рода пре­образования могут наступать вследствие значительных изменений клима­та, обусловленных внешними по отношению к Земле причинами, или чи­сто земных соотношений (например, крупные изменения в очертаниях и связях материков и океанов), или такими пространственно более огра­ниченными явлениями, как поднятие гор.

Всякое, даже очень быстрое в перспективе геологического времени, изменение условий протекает постепенно, и разрушение существо­вавших до него соотношений между видами растений происходит не строго одновременно. Реакции различных видов на изменение условий различ­ны: одни приспосабливаются к новой обстановке без видимого изменения своих признаков; другие в процессе приспособления к изменяющимся условиям сами изменяются более или менее значительно, превращаясь при этом в новые виды; третьи, не проявив необходимой мобильности, вымирают под давлением новых условий.

Таким образом, новый флористический комплекс, образующийся пу­тем протекающего на месте преобразования ранее существовавшей флоры, попервоначалу составляется из элементов двоякого рода: 1) прямых пережитков прежней флоры, переходящих в состав новой флоры без изменения своей природы, т. е. видов, которые по времени своего возник­новения заведомо старше образующегося флористического комплекса; 2) измененных потомков видов прежней флоры, возникших в ре­зультате приспособительных по отношению к изменившимся условиям существования преобразований; эти виды по своему возрасту могут рас­сматриваться как примерно равновозрастные складывающейся флоре. Вместе с первой группой они образуют первичное автохтон­ное ядро флоры, причем именно их участие в его образовании опре­деляет «лицо» новой флоры. Надо еще учесть, что на первых порах в со­ставе флоры будут сохраняться некоторые (трудно отграничимые от ви­дов первой группы) вымирающие пережитки прежней флоры.

При наличии по соседству с территорией, где происходит формиро­вание новой флоры, пространств, во флоре которых есть виды, обладающие свойствами, позволяющими им обосноваться и на данной территории, моло­дая флора (попервоначалу неизбежно более бедная чем та, за счет эле­ментов которой она формируется) легко обогащается за счет их имми­грации. Эти виды будут наряду с частью автохтонного ядра по своему возрасту (времени образования) старше данной флоры, но в качест­ве ее элементов — несколько моложе ее первичного автохтонного ядра.

В ходе дальнейшего развития флоры в ее составе возникают мест­ные новообразования — молодые виды растений, могущие образо­вываться как на основе автохтонных, так и миграционных элементов. Все эти виды будут моложе флоры, в составе которой они возникают. Дру­гим источником обогащения состава флор может служить дальнейшая иммиграция аллохтонных видов.

Итак, каждый складывающийся на давно заселенном растениями про­странстве и затем продолжающий свое развитие флористический комплекс объединяет элементы четырех основных категорий:

1) пережитки флоры иного типа, сохраняющиеся на месте в более или менее неизменном состоянии и в какой-то степени не гармонирующие по своей природе с новыми условиями развития флоры и ее обликом (реликтовые элементы); эти компоненты флоры заведомо старше ее как комплекса;

2) древнее ядро флоры — виды, гармонирующие с современ­ным обликом флоры и условиями ее развития, перешедшие в ее состав из состава более ранней местной флоры (в которой они могли занимать малозаметное положение, будучи приурочены к каким-либо выделявшимся своими частными особенностями местообитаниям) или оформившиеся в связи с ее становлением; эти виды частично старше флоры как ком­плекса, частично примерно равновозрастны «моменту» ее станов­ления);

3) миграционные элементы, разновозрастные как по времени своего возникновения, так и по времени внедрения в состав дан­ной флоры, но в качестве ее компонентов более молодые, чем виды предыдущих категорий;

4) автохтонные новообразования, возникающие как про­изводные видов 2-й и 3-й групп; они полностью моложе времени перво­начального формирования флоры. Группы 1-я и 2-я могут условно объединяться как первичные элементы флоры, группы 3-я и 4-я — как вторичные.

В ходе развития каждой флоры соотношения между намеченными сборными категориями имеют тенденцию изменяться в сторону постепенного увеличения роли вторичных элементов. При этом за счет их развития обычно происходит некоторое обогащение состава флоры, могущее лишь несколько уравновешиваться тем, что внедрение иммигрантов и раз­витие молодых автохтонных видов могут приводить к вытеснению (вымиранию) части первичных элементов.

Намеченные выше категории элементов флоры могут объединять представителей разных географических и генетических ее элементов. Соб­ственно, только виды четвертой группы едины в том отношении, что пред­ставляют — по крайней мере первоначально — прогрессивные эндемы, но рассматриваемые в более широком плане, с учетом их родовой принад­лежности, и они могут проявлять тяготение к элементам флоры, различ­ным и по своему распространению и по происхождению.

Одним из важнейших вопросов теории флорогенеза является в значительной степени спорный вопрос о роли автохтонного развития и миграций в образовании флор. На раннем этапе внедрения историче­ского принципа в фитогеографию значение миграций как флорогенетического фактора чаще переоценивалось. Этому, надо думать, способствовало преимущественное сосредоточение внимания исследователей на изучении генезиса флор тех частей Европы, которые во время четвертичного оледе­нения либо подвергались опустошению ледниками, либо, по крайней мере, испытали такую ломку условий существования растительного покрова, что историю их современных флор приходится начинать как бы с перерыва в развитии, после которого развертываются процессы заселения свобод­ных или явно недонаселенных пространств. Анализируя генезис их флор, исследователи сосредоточивали свое внимание на том, когда и откуда проникали в определенную страну различные элементы ее флоры, сводя тем самым проблему флорогенеза к проблеме заселения страны растения­ми. Именно в этом плане освещалась история формирования флоры Скан­динавии, гор Альпийской системы, а отчасти и равнин Средней Европы. Элементы преемственности в развитии флор пространств, непосредственно не подвергавшихся опустошению оледенением, при этом недооценивались, иногда игнорировались. Или же развитие «миграционных флор» стран, вообще заселявшихся растениями наново, либо таких, где под влиянием следовавших за резким изменением условий миграций флора изменялась самым существенным образом, противопоставлялось массовому сохране­нию «третичных реликтов» в так называемых убежищах третичной флоры, которым приписывалась роль мест переживания целых флористи­ческих комплексов, а впоследствии — роль «центров», откуда заселялись территории, не сохранившие своей флоры или обладавшие флорой резко обедненной. Флоры таких убежищ иногда рассматривались вообще как «реликтовые флоры», как бы остановившиеся в своем развитии. И при их изучении порою недоучитывалось, что наряду с обусловленными рас­пространявшимся и на незатронутые непосредственно оледенением про­странства «ухудшением» климата негативными изменениями «реликтовых флор» (главным образом, выпадение из их состава отдельных, более чут­ких к изменению условий элементов) происходили и прогрессивные их преобразования, которые в дальнейшем могли отразиться и на составе мигрантов, заселявших территории, испытавшие наибольшее обеднение флоры. .

Независимо от того, как оценивалась роль миграций в формировании той или иной непосредственно изучавшейся флоры, всякая попытка рас­сматривать в том же плане (т. е. в основном как историю заселения) раз­витие флор пространств, где преемственность в развитии растительного покрова не нарушалась, неизбежно приводит к переоценке роли миграций и в результате к ошибочным выводам.

Исследователи стран, рассматриваемых как убежища третичных ре­ликтов, или стран с флорами, выделяющимися богатством эндемичными видами, не могли не прийти к выводу, что флоры этих стран не могли в своей основе сложиться за счет расселения (миграций) растений аллохтонного происхождения, но что процесс развития их флор протекал в ос­новном автохтонно, сочетая в себе и переживание элементов более древ­них флор, и изменение соотношений между уже сложившимися видами по мере изменения условий, и развитие на местной же основе более или менее многочисленных новообразований.

Соотношения между автохтонными преобразованиями и миграциями растений в процессе флорогенеза на заселенных растениями пространст­вах, флора которых «перестраивается» под влиянием значительного изме­нения условий ее развития, можно рассмотреть на некоторых примерах. Одним из них может служить формирование арктической флоры современного типа, пришедшей на смену долговременно (десятки миллио­нов лет) господствовавшим флорам умеренного типа, складывавшимся на основе постепенных преобразований позднемезозойских и палеогеновых «арктотретичных» флор.

Становление арктической флоры приходится связывать с теми изме­нениями климатических условий высокоширотных пространств северного полушария, которые происходили на грани между плиоценом и плейсто­ценом и сводились к значительному общему похолоданию, вероятно, при преимущественном понижении летних температур и сокращении продол­жительности теплого времени года. Следствием этого явилось разруше­ние одевавших ранее полярные окраины северной суши лесов и образова­ние значительных безлесных пространств — прообразов теперешней тунд­ры. Основой для формирования их растительного покрова могли стать первоначально растения, так или иначе уживавшиеся ранее с господство­вавшими компонентами деградировавшей флоры, но занимавшие в их соседстве подчиненное положение. В частности, можно думать, что и при господстве лесных формаций на околополярной суше отдельные возвы­шенности могли быть (вследствие суровости их климата) безлесными и на них развивались стелющиеся кустарнички и низкорослые травянистые многолетники, подобные характерным растениям современной Арктики. Другие подчеркнуто микротермные растения могли произрастать в местах долгого залеживания снежников (обилие снега было, очевидно, свойствен­но побережьям неледовитого Полярного бассейна), а продолжитель­ность вегетации была сильно урезана. Обдуваемые прохладными морскими ветрами побережья также могли служить пристанищем нетребовательных в отношении тепла низкорослых растений — подобно тому, как это наблю­дается сейчас, например, у берегов северной части Тихого океана.

За счет компонентов таких интразональных формаций древней Арктики и могло сформироваться первичное автохтонное ядро арк­тической флоры современного типа, попервоначалу отличавшееся, очевид­но, от исторически предшествовавших ей флор лесистой приполярной области большой бедностью видового и родового состава. Бедность эта должна была способствовать расселению видов, первично приуроченных к какой-либо отдельной части околополярного кольца суши и некоторой унификации первичной арктической флоры на всем протяжении Арктики, обретавшей свое лицо как новая флористическая область. К числу расте­ний, входивших в состав этой первичной арктической флоры (Из многочисленных родов древесных растений, входивших в состав аркто­третичных флор (о травянистых их компонентах мы можем за отсутствием пря­мых палеоботанических свидетельств, судить только по косвенным, ботанико-географическим данным), только SalixBetala и, пожалуй, Andromeda (в широкой трактовке, принятой в палеоботанических работах) в какой-то степени сохранили свои позиции и оказались представленными в новой арктической флоре своими производными), могли относиться такие злаки, как DupontiaPhippsiaPuccinellia типа Pangustata (Приводя названия современных арктических видов растений, мы имеем в виду наличие в первичной арктической флоре не непременно этих самых видов, но, возможно, их филогенетических предшественников, связанных с ними непо­средственными родственными связями)осоки типа Carex nrsinaожики типа Luzula confusa или Lnivalisкресто­цветные типа Cardamine bellidifoliaDraba subcapiiataлютики типа Ranunculus pygmaeusRsabiniiRnivalisтакие лапчатки, как Potentillapulchella или Pemarginataкустарничковые ивы, Dryas типа Doctopetalaвересковые типа Cassiope и некоторые другие растения. Роль миграций. в развитии этой первичной арктической флоры ограничивалась тем, что многие ее компоненты существенно расширяли свое распространение в пределах Арктики, на что мы уже обращали внимание.

Арктическая флора как целостный флористический комплекс пред­ставляется нам сложившейся первоначально автохтонно, за счет пережи­вания или преобразования наиболее стойких по отношению к суровым условиям существования компонентов плиоценовых флор околополярной суши. Но для дальнейшего ее развития первенствующее значение приобре­ли миграции.растений, генетически связанных с флорами различных высокогорий северного полушария, иными словами, различные варианты арктоальпийских (фактически альпоарктических!) миграций, приведших к значительному обогащению арктической флоры микротермными видами растений, сформировавшимися первоначально в различ­ных высокогорных областях. Проникновение таких растений в Арктику осуществлялось очень неравномерно и благодаря ему первоначально обо­гащались флоры лишь отдельных секторов Арктики. Но исконная бед­ность арктической флоры создавала благоприятные предпосылки для рас­селения натурализовавшихся в Арктике иммигрантов за пределы тех сек­торов ее, где осуществилось их вторжение. И этот процесс шел очень неравномерно: как вследствие неравномерности самого вторжения имми­грантов в разные районы циркумполярной области, так и потому, что оле­денения и морские трансгрессии подолгу и, вероятно, повторно ограничи­вали возможности распространения растений на охваченные ими про­странства (Уделяя здесь внимание обогащению арктической флоры за счет элементов высокогорного происхождения (альпигенных арктоальпийцев), мы не останавли­ваемся на вопросах заселения Арктики (главным образом, вблизи ее южной окраины) элементами бореальных и гипоарктических флор, а равно проникнове­ния в ее пределы растений, генетически связанных со степными ландшафтами).

Несомненно, вторжение в Арктику любых миграционных элементов давало толчки и процессам автохтонного развития флоры — за счет раз­личных преобразований иммигрировавших видов, формирования на их основе местных прогрессивных новообразований. Общим итогом этих явле­ний должно было быть обогащение флоры как Арктики в целом, так и отдельных ее частей.

Учитывая, что и расселение видов и осуществление тех или иных эволюционных преобразований требуют, наряду с некоторой генетической мобильностью и с давлением стимулирующих накопление определенных изменений условий, времени, мы не должны удивляться тому, что уро­вень богатства флор различных частей Арктики отражает не только раз­личия в многообразии их условий, но и долговременность разви­тия флоры в одних секторах циркумполярной области и — в противовес ей — кратковременность существования флоры там, где еще недавно развитие всякой растительной жизни встречало непреодолимые препятствия в виде покрытия суши материковыми льдами или затопления водами морских трансгрессий.

Формирование безлесной высокоширотной области на крайнем севере земного шара и населяющей ее арктической флоры представляет в исто­рии Земли, как кажется, явление уникальное. Напротив, формирование высокогорных флор (Высокогорными принято называть флоры пространств, расположен­ных выше естественного (климатического) предела распространения древесной растительности, независимо от того на каком гипсометрическом уровне проходит этот предел в той или иной стране) в связи с поднятием гор представляет нечто много­кратно повторяющееся в различных частях земной поверхности, в связи с чем выяснение некоторых общих закономерностей процессов их разви­тия становится особенно интересным.

Предпосылкой формирования высокогорной флоры на обитаемом про­странстве является изменение условий развития растительного покрова, сопровождающее поднятие некоторой, уже существующей возвышенности на более значительную высоту. Возвышенность поднимается вместе с оде­вающим ее растительным покровом, преобразование которого под влиянием изменяющихся условий и представляет «первые шаги» на пути к становлению флоры нового типа. Оно сводится прежде всего к негатив­ным изменениям — выпадению из состава флоры тех ее компонентов, для которых изменившиеся условия существования гибельны. В результате этого происходит некоторое обеднение флоры, сопутствуемое изме­нением соотношений между выживающими ее компонентами. Роль их в сложении растительного покрова изменяется по-разному: одни лишь в какой-то степени удерживают занимавшиеся ими ранее позиции; другие, распространяются шире, используя, в частности, падение конкуренции не благоприятствуемой новыми условиями части флоры, а также положи­тельное для многих из них значение самого обновления условий (напри­мер, усиление освещения вследствие деградации древесного полога, благо­приятствующее массовому развитию светолюбивых форм). Приумножение численности и расширение круга местообитаний, занимаемых благоприятствуемыми новой обстановкой видами способствует развитию на их основе новообразований, специфичных для молодого высокогорья. В зави­симости от различных условий (обширность или ограниченность площади высокогорья, разнообразие локальных условий, высотная дифференциация их в пределах области поднятия и т. п.) этипрогрессивные измене­ния флоры могут иметь различный размах, но во всех случаях приводят к некоторому обогащению видового состава флоры, естествен­но, в рамках прежнего родового состава. Обязательной чертой складываю­щейся намеченным путем (целиком автохтонно) флоры является тесная связь всех ее компонентов с таковыми флоры окружающих невысо­когорных пространств, за счет переживания или преобразования которых и формируется новая флора.

Если дальнейшее развитие высокогорья протекает в изоляции от дру­гих поднятий, преобразование его флоры будет сводиться к большему или меньшему обогащению ее состава местными новообразованиями, возник­новение которых тем вероятнее, чем более значительно само поднятие и чем шире ставшее высокогорным по своим условиям пространство. Естественно, что роль этих новообразовании в сложении флоры будет повышаться с высотой субстрата и удельный вес эндемичных элементов будет наивысшим во флоре высших высотных ступеней. Высокогорная флора будет резко отличаться от флор других высокогорий, вне связи с которыми она развивалась и развивается. Напротив, генетические свя­зи ее с флорой окружающих данное высокогорье невысокогорных пространств будут легко улавливаться даже и при том, что эколого-морфологический «интервал» между специфически высокогорными эндемами и их сородичами, произрастающими на умеренных высотах, может уже стать значительным. Возможность развития в этих условиях родового эндемиз­ма не исключается, вероятность — ограниченна.

Ярким примером такой целостной в своей автохтонности высокогор­ной флоры является количественно небогатая, но очень самобытная флора Высокого Атласа, отчетливые генетические связи которой удается просле­дить только в пределах гор северо-западной Африки. Говоря о ее самобыт­ности, надо подчеркнуть, что она является отражением не только геогра­фической обособленности данного высокогорья, но также и достаточной продолжительности развития в определенных условиях, в от­далении от других высокогорий.

Иные формы будет принимать развитие высокогорной флоры в тех случаях, когда в относительной близости к молодому поднятию (в преде­лах расстояния, допускающего перенос семян или спор в жизнеспособном состоянии) существует другая возвышенность, уже раньше достигшая значительной высоты. При этом условии наряду с автохтонным преобра­зованием флоры может иметь место занятие образующихся экологических нищ уже сложившимися ореофитами из состава флоры этой более древней возвышенности. Роль их в сложении новообразующейся высокогорной флоры будет зависеть от расстояния между обеими возвышенностями и других условий, способствующих переносу зачатков растений или за­трудняющих его, от богатства уже сложившейся высокогорной флоры более древней возвышенности, от быстроты поднятия более молодой воз­вышенности и многих других обстоятельств.

В определенных случаях ограниченное проникновение уже сложив­шихся ореофитов (затрудненное дальностью расстояния или иными усло­виями переноса зачатков) может стать предпосылкой развития на основе минимального количества видов-иммигрантов серий местных новообразо­ваний (прогрессивных эндемов) и соответственно более значительного обогащения видового состава молодой высокогорной флоры. Развитие та­кого рода «кустов» близкородственных молодых видов является одним из типичных проявлений автохтонного формообразования на мигра­ционной основе.

Когда поднятия охватывают значительные пространства (что харак­терно, в частности, для поздненеогеновых и плейстоценовых поднятий в зонах альпийского орогенеза), становление высокогорий неизбежно со­провождается установлением широких и часто более или менее непосред­ственных связей между ними. Эти связи устанавливаются отчасти между высокогорьями, в деталях разновозрастными и нередко первоначально формировавшимися обособленно друг от друга. В таких случаях, под влиянием контактов между высокогорьями и взаимосвязи между их фло­рами, миграции сложившихся ореофитов в пределах высокогорий могут развиваться очень широко. Следствием их является, с одной стороны, взаимное обогащение состава высокогорных флор (как на видо­вом, так и на родовом уровне) и, с другой — некоторая нивелировка различий в их составе.

Многочисленные примеры развития высокогорных флор на возвышен­ностях, тесно связанных друг с другом, мы можем наблюдать в горах Центральной Азии вместе с примыкающими к ней горами Сибири. Высо­когорные флоры этих пространств отличаются относительно высоким уров­нем богатства видового состава, ограниченным развитием узколокального эндемизма (при значительном развитии регионального эндемизма, отра­жающем генетические связи видов и целых групп их с данной горной страной в целом), многочисленностью широко распространенных видов ореофитов, относительным разнообразием родового состава. Все эти особенности высокогорных флор можно рассматривать как отражение значительной роли миграций уже сложившихся ореофитов в формировании высокогорной флоры каждого отдельно взятого горного хребта. Эта констанция не противоречит вместе с тем выводу об авто­хтонности основной массы их — ореофитов — для гор Центральной Азии и востока Сибири в целом.

Присматриваясь к деталям состава высокогорных флор таких стран, мы улавливаем отражение их современным составом разновозрастности отдельных поднятий. Сравнение высокогорных флор Восточного Саяна и Хамардабана, например, указывает на очевидную относительную моло­дость высокогорья последнего и особо высокую роль иммиграции ореофи­тов восточносаянского происхождения в формировании его флоры. Напро­тив, большой удельный вес автохтонного формообразования улавливается в составе более давно сложившейся в своей основе и уже претерпевшей локальную дифференциацию, а в целом более богатой высокогорной фло­ры Восточного Саяна.

Во флоре альпийского пояса Гиссарского хребта, представляющего в его осевой части непрерывную полосу, мы улавливаем не только отраже­ние значительной роли миграций в ее формировании, но и направленности миграций большого количества видов в общем с востока на запад — от об­ласти контакта с альпийскими флорами хребтов Центральной Азии. Уме­ренное развитие эндемизма во флоре альпийского пояса Гиссарского хреб­та (в отличие от субальпийского!) отражает как роль миграционного начала в ее развитии, так и общую молодость поднятия хребта до высот, определяющих развитие в его привершинных частях растительности альпийского типа.

В качестве общих закономерностей развития высокогорных флор мы можем отметить:

а) тенденцию к некоторому обеднению как видового, так и родового (а вместе с ним и семейственного) состава флоры по мере перехода в край­ние условия существования, при автохтонном или преимущественно авто­хтонном развитии флоры;

б) вторичное обогащение видового и родового состава при вовлечении в формирование флоры миграционных элементов;

в) значительное обогащение состава флор при наличии широких кон­тактов с другими высокогорными флорами и соответствующих этому миг­раций растений;

г) тенденцию к развертыванию автохтонного формообразования, с формированием «кустов» близкородственных видов, на основе первона­чально миграционных элементов, при более или менее длительном разви­тии флоры данного высокогорья в условиях относительной изоляции от других горных образований со сходными условиями;

д) преимущественное развитие локального эндемизма во флорах, развивающихся автохтонно, при перевесе регионального эндемизма и общем обогащении состава флоры в случае возможности широкого раз­вития миграций.

В чисто количественном плане мы можем отметить, как общее пра­вило, относительную бедность (в сочетании со своеобразием!) видового состава высокогорных флор, развивающихся автохтонно, при большем богатстве флор, в формировании которых существенную роль играет иммиграция растений инорайонного происхождения. Соотношения между численностью видов и родов, слагающих флору, характеризуются относительным обилием родов (т. е. значительной «пестротой» состава) во флорах, формирующихся при значительном участии миграционных элементов, и относительной бедностью родового состава флор, развивающих­ся автохтонно.

Некоторые закономерности флорогенеза находят яркое отражение в тех количественных соотношениях, которые были рассмотрены нами в лекции, посвященной систематической структуре флор. Так, «спокойное» развитие флор, не нарушаемое в отношении его направленности сущест­венными изменениями условий существования растительного покрова, благоприятствует сохранению однажды закрепившихся в составе данной флоры видов и может рассматриваться как способствующее постепенно­му обогащению видового состава флоры. Допуская сохранение большого разнообразия родов, если оно однажды сложилось, такое развитие не спо­собствует, однако, приумножению численности родов в составе флоры. Распределение родов и видов по семействам может быть в таких флорах относительно равномерным, и господство семейств, выделяющихся много­численностью представителей, бывает выражено не особенно резко.

В противовес этому, если область флоры претерпевает существенные преобразования условий, это может стать причиной выпадения из состава флоры отдельных родов (и даже семейств), представленных единичными видами, часто уже представляющими реликты. Процветание части компо­нентов флоры прекращается, других — закрепляется. Поскольку адаптив­ные возможности представителей разных систематических групп неодина­ковы, численность видов одних сокращается, других — приумножается за счет видообразования. Это способствует повышению удельного веса соот­ветствующих родов и семейств в составе флоры. Такое изменение коли­чественных соотношений может быть, правда, достигнуто и в результате заселения области «волнами» мигрантов из смежных областей. Но в подоб­ных случаях будет иметь место обогащение флоры широко распространен­ными видами различных родов, в то время как автохтонные ее преобразо­вания будут отражаться приумножением численности видов отдельных «особо преуспевающих» родов, возникновением «кустов» близкородст­венных и географически относительно узколокализованных форм. В тех случаях, когда изменение не выводит рассматриваемую область за преде­лы некоторых «нормальных» для данной природной зоны условий, изме­нения флоры будут затрагивать главным образом соотношения между отдельными систематическими группами при сохранении (приближенно!) ранее сложившегося уровня богатства флоры. Если же изменения ставят определенное пространство в «крайние» условия, изменения соотношений между систематическими группами (систематической структурой флоры) подкрепляются общим сокращением численности семейств, участвующих в сложении флоры и снижением общего уровня ее богатства.

Все эти обстоятельства должны учитываться нами при рассмотрении флор земного шара во флорогенетическом плане.