4 года назад
Нету коментариев

Поскольку изучение биологии пограничного слоя море — атмосфера началось недавно, в распоряжении науки еще нет достаточно подробных сведений о количестве тех или иных видов в этом обширном биотопе. Одна­ко общие очертания существующих здесь экологических пирамид видны вполне отчетливо.

Зеленые растения в верхних сантиметрах пелагиали чувствуют себя, по-видимому, не очень хорошо из-за слишком яркого солнечного света. Глубина, на которой в Черном море происходит наиболее интенсивный фотосин­тез массовых видов одноклеточных водорослей планктона, составляет, как показал профессор Ю. М. Сорокин, 10— 15 мВ гипонейстали количество этих водорослей, как правило, намного меньше, чем в более глубоких слоях, а консументов гораздо больше, чем в толще воды. Можно подумать, что экологическая пирамида этого слоя сложе­на только изконсументов. Что же все-таки находится у ее основания? Оказывается, бактерии. Используя непре­рывное поступление на поверхность НОВ в различных его состояниях, сапрофитные (питающиеся разлагающимся органическим веществом) бактерии развиваются здесь в таком количестве, какое не встречается нигде больше в многокилометровой толще Мирового океана. Скопления бактерий в самом солнечном, пронизанном «бактерицид­ными» ультрафиолетовыми лучами слое воды — одно из наиболее неожиданных открытий на поверхности пела­гиали. С этим впервые еще в 1939 г. столкнулся профес­сор Б. А. Скопинцев — инициатор химического изучения морской пены. В 1 см3 пены из Каспийского моря число колоний бактерий составляло 14 000, а в том же объеме морской воды — только 440. Однако эти цифры, пожалуй, никого, кроме их автора, в то время не поразили. Гидро­химики и микробиологи еще долго продолжали отбирать «поверхностные» пробы без охвата области пленки поверх­ностного натяжения или морской пены. Лишь почти чет­верть века спустя явление обилия гетеротрофных микро­организмов на поверхности раздела море — атмосфера было открыто вторично, и началось его специальное изу­чение.

Сотрудник Института биологии южных морей АН УССР Л. Н. Пшенин, изучая вертикальное распределение азотфиксирующих микроорганизмов в восточной части Черного моря, в 1964 г. установил, что количество микро­колоний и клеток этих бактерий в верхнем слое воды тол­щиной 3—5см часто бывает в 3—100 раз выше, чем на глубине 25 мБольшой интервал между двумя исследованными слоями не дал возможности Л. Н. Пшенину вы­яснить, с какой глубины начинается обилие бактерий, зарегистрированное в приповерхностном слое. Позднее он назвал это скоплениемикробиальным гипонейстоном, а одного из его представителей, оказавшегося новым для науки видом, описал под названием Treponema hupone­ustonicum.

Основной вклад в изучение бактерионейстона (бакте­риального гипонейстона и эпинейстона) принадлежит А. В. Цыбань и ее сотрудникам по лаборатории бактерио­нейстона отдела гипонейстона Одесского отделения ИнБЮМ АН УССР. Свои исследования она начала в 1962 г., когда у нас уже были достаточно четкие пред­ставления о второй и последующих ступенях экологичес­кой пирамиды нейстона. Мы предполагали, что основанием пирамиды являются микроорганизмы. Но это нужно было доказать. А. В. Цыбань разработала специальную методи­ку отбора проб и развернула широкий фронт микробиоло­гических исследований на границе пелагиали и атмосфе­ры. Параллельно, для сравнения, отбирались пробы из толщи воды. Вначале поверхностные пробы отбирались из слоя 1—2 см, а затем из слоя толщиной всего 150 ты­сячных долей миллиметра, то есть практически у самой поверхности пленки. Работы выполнялись в Черном и Азовском морях, а в 1969 г. в Тихом океане с борта науч­но-исследовательского судна «Витязь». Результаты во всех водоемах оказались аналогичными: количество гете­ротрофных микроорганизмов в тончайшем верхнем слое воды в сотни и тысячи раз выше, чем на глубине 0,5; 1; 10; 100 м и несколько километров (рис. 27). Таким обра­зом, микроорганизмы преобладают в приповерхностном слое. Это и было недостававшее основание пирамиды ней­стона. Вскоре А. В. Цыбань разрешила и другие вопросы. Она установила, что микроорганизмы нейстона благодаря своей окраске успешно переносят яркий солнечный свет, а волны не только не разрушают, но обогащают бактерио­нейстон, что объясняется, вероятно, резко усиливающим­ся во время волнения извлечением НОВ на поверхность воды. Особенно много сапрофитных микроорганизмов встречается в устойчивых хлопьях вязкой морской пены.

Количество микроорганизмов на разных глубинах

Количество микроорганизмов на разных глубинах

На солидный фундамент из бактерий ложатся после­дующие ступени пирамиды нейстона. Второй трофический Уровень образуют основные потребители бактерий и прочих мельчайших гетеротрофов — простейшие, личинки всевозможных моллюсков, червей, ракообразных, рыб и взрослые особи мелких ракообразных и других животных. Конечно, они с успехом могут потреблять и зеленые рас­тения, но высокой численности продуцентов в гипонейста­ли морей и океанов пока не обнаружено. Имеются веские доказательства присутствия в гипонейстали большого ко­личества мелких бесцветных жгутиковых, многие из ко­торых, в отличие от зеленых растений, питаются неживым органическим веществом. Впрочем, у поверхности океана могут развиваться и водо­росли. Причем не обрывки донных водорослей, кото­рые, оторвавшись, всплы­вают и долгое времявегетируют на поверхности пелагиали, а виды, оби­тающие только в гипонейстали. Это плавающие сар­гассы, которые в Атланти­ческом океане образуют знаменитое Саргассово море, столь удивившее Ко­лумба и его спутников в 1492 г. Исследования, про­веденные мной в Океано­логическом институте в Гаване, показали, во-первых, что высокая плавучесть саргассов обеспечивает их устойчи­вое положение под поверхностной пленкой моря, а во-вторых, что части водорослей, возвышающиеся над водой, в течение нескольких минут высыхают и отмирают. Это подтверждает их типичногипонейстонный характер. Таким образом, в Саргассовом море экологическую пира­миду можно было бы начинать с продуцентов, но нет све­дений о том, что эти крупные водоросли служат пищей первичным консументам. По-видимому, и здесь основани­ем пирамиды являются бактерии и другие мелкие сапрофиты.

Форма домиков различных видов раковинных инфузорий

Форма домиков различных видов раковинных инфузорий

Среди простейших в слое 0—5 см весьма многочислен­ны инфузории, и в частности раковинные инфузории, или морские колокольчики (рис. 28). Как показали работы О. И. Морозовской, их численность и видовое разнообра­зие у поверхности моря намного выше, чем в толще воды. А материалы Л. Н. Полищука свидетельствуют о том, что у поверхности Черного моря резко возрастает численность личинок червей, моллюсков, усоногих и веслоногих раков и взрослых особей мелких веслоногих раков. Такую же картину я получил для икры и личинок рыб (рис. 29). Обращает на себя внимание обилие всевозможной молоди морских беспозвоночных и рыб в гипонейстали. Исходя из этого, можно назвать поверхностный слой важнейшим питомником и инкубатором морей и океанов. В самом де­ле: отдав его в распоряжение молоди, природа поступила как нельзя более це­лесообразно. Где еще в морях и океанах можно найти такое обилие пищи и к то­му же возможность облучения ультрафи­олетовыми и инфра­красными лучами? Третий трофиче­ский уровень обра­зуют более крупные беспозвоночные и мальки рыб, поедаю­щие «кирпичики» второй ступени пира­миды нейстона (рис. 30). Их численность измеряется уже не миллионами и тыся­чами, а сотнями и де­сятками в 1 м3 воды в гипонейстали. Зато еще большей стала приверженность этих организмов к приповерхностному биотопу. В толще воды их практически нет. Вот, например, как изменяется вблизи поверхности Черного моря численность крупного веслоногого рачка понтеллы (рис. 31).

Вертикальное распределение икринок и личинок рыб у поверхности Черного моря

Вертикальное распределение икринок и личинок рыб у поверхности Черного моря

Однажды в Азовском море я выловил огромное коли­чество крупных личинок двух видов крабов. В слое 0—5 см их оказалось 18 603 экземпляра в 1 м3 воды, в слое от 5 до 25 см в том же объеме их было уже 63, а в слое от 25 до 45 см — 30. Приблизительно таким образом распределяются по вертикали и остальные представители третьего трофического уровня.

Крупные беспозвоночные, личинки и мальки рыб гипонейстона морей

Крупные беспозвоночные, личинки и мальки рыб гипонейстона морей

Четвертый трофический уровень пирамиды составля­ют не только нейстонты и вообще не только обитатели водоемов (гидробионты), но и обитатели суши и атмосфе­ры (аэробионты). Среди первых это рыбы, питающиеся у самой поверхности воды. По-видимому, нет взрослых рыб, которые питались бы исключительно нейстоном, но типично гипонейстонных понтеллид, равноногих раков, личинок крабов и др. находили в большом количестве в желудках скумбрии, ставриды и даже великана-тунца.

Вертикальное распределение гипонейстонного рачка понтеллы в Черном море

Вертикальное распределение гипонейстонного рачка понтеллы в Черном море

В желудках черноморского дельфина — белобочки про­фессор С. Е. Клейненберг находил по нескольку килограм­мов гипонейстонной идотеи Остроумова. Можно удивлять­ся дельфинам, которые без специального цедильного уст­ройства ухитряются собрать такую массу рачков с длиной тела 2—3 см. Может быть, на помощь приходит их слож­ная психика, о которой так много узнали в последнее вре­мя. Правда, смущает, что столь развитые существа заглатывают в то же время и посторонние предметы, плавающие на поверхности мо­ря. В желудках дельфинов не­редко находили пароходный шлак, кусочки древесины, перья птиц, а однажды даже бумаж­ный кулек с косточками череш­ни. Но оценка деталей поведе­ния дельфинов — не наша зада­ча. Нам достаточно запомнить, что обнаруженные в желудках дельфинов наряду с типичными организмами гипонейстона пред­меты, которые могут плавать только на поверхности моря, служат убедительным доказа­тельством того, что эти млеко­питающие охотятся и в гино­нейстали. Шлак, древесина и другие плавучие предметы по­падаются также в желудках морских исполинов — усатых китов, что свидетельствует о том же. Однако размеры пасти кита не позволяют утверждать, что он потребляет исклю­чительно население слоя 0—5 см. Конечно, он прихваты­вает также и обитателей нижележащего слоя воды. Сборы, полученные с помощью ПНС в Антарктике, показывают, что основные объекты питания китов — эуфаузииды (криль) и гиперииды — в сумерки и в темное время су­ток скапливаются в гипонейстали. По-видимому, усатые киты не проходят мимо этого сгустка пищи.

Нейстоном питаются также хищные физалии и парус­ники плейстона океанических тропиков. А. И. Савилов отмечал, что плейстонные животные, и прежде всего физалия и парусник, причиняют рыбному населению откры­той пелагиали значительный вред, истребляя, наряду с зоопланктоном, личинок и мальков многих видов рыб. Пи­щей им служат мальки сайры, летучих рыб, анчоусов, сельди, тунцов и др. Особенно вредны в этом отношении физалии. Для поимки добычи им служат дактилозоиды (ловчие нити), усеянные стрекающими клетками. Не­большому планктонному животному или мальку рыбы до­статочно прикоснуться к дактилозоидам, чтобы быть па­рализованным ядом стрекающих клеток. Названные личинки рыб ведут преимущественно гипонейстонный образ жизни, а физалия, дрейфуя по ветру, тянет за собой вы­тянутые в приповерхностном слое многометровые тонкие щупальца дактилозоидов, облавливающих таким образом большую площадь водной поверхности. Сами физалия и парусник, будучи ядовитыми, мало кем поедаются и, как считает А. И. Савилов, приближаются к положению ко­нечного звена пищевой цепи. В литературе есть сведения, что парусником может питаться луна-рыба, а физалией — полосатый марлин и морские черепахи.

О том, что нейстоном питаются многие морские птицы и летучие мыши, уже говорилось.

Итак, мы нанесли общие контуры экологической пи­рамиды самой верхней части толщи морей и океанов. Нужно, однако, предостеречь читателя от опасности абсо­лютизации такой пирамиды. Это всего лишь схема, а при­рода намного сложнее любой схемы.

В рассмотренном случае можно найти немало противо­речий. Например, моллюск глаукус, краб планес и некото­рые другие пожирают парусника из «вышестоящего» тро­фического уровня.

Тем не менее общие закономерности пищевых взаимо­отношений обитателей приповерхностного слоя моря и на­правление потока энергии пищи от одного трофического уровня к следующему укладываются в принципе в такую схему экологической пирамиды, какая показана на рис. 32.

Пример экологической пирамиды на поверхности морей

Пример экологической пирамиды на поверхности морей