4 года назад
Нету коментариев

Большинство обитателей приповерхностного слоя пелагиали — желанная добыча для более крупных живот­ных из других биотопов водной толщи и наземной среды. Это наложило заметный отпечаток на их внешний вид и поведение.

В качестве защитного приспособления в природе ши­роко распространена маскировка под детали и фон окру­жающей среды. Существуют три вида маскировки — криптизм, мимезия и мимикрия.

Криптизм — это окраска под преобладающий цвет окружающей среды, когда животное «сливается» с фоном своего привычного местообитания. Зеленый кузнечик ста­новится «невидимкой» в траве, белая куропатка — на сне­гу, а тушканчик — на песке пустыни. Мимезия — подра­жание отдельным элементам фона, безразличным для хищника. Например, гусеницы многих бабочек-пядениц похожи на сучки и веточки растений, а притаившийся на листе паук-бокоход очень напоминает птичий помет. Ми­микрия — это тоже подражание отдельным элементам фо­на, но уже не безразличным для хищников, а тем, ко­торых они избегают вследствие ядовитости или какой-либо другой опасности. Даже иные биологи остерегаются безо­бидной муки-журчалки из-за ее «осиной» окраски.

Все эти приспособления не гарантируют абсолютной безопасности жертвы. Движения могут выдать и идеаль­но камуфлированное животное. Поэтому маскирующая окраска и формы сочетаются обычно с усиливающим их эффект поведением.

У компонентов морского нейстона встречаются различ­ные виды маскировки и поведения, направленные на за­щиту как от водных врагов, так и от воздушных.

Криптизм. В процессе эволюции создавалась такая окраска нейстонтов, которая должна была сделать их незаметными для водных и воздушных врагов. Ведь цвет фона, на котором хищники из других биотопов разыскивают нужных им нейстонтов, зависит от положения наблюдате­ля. Для водных преследователей нейстонта — это серебри­сто-белый отблеск водного «потолка», а для воздушных — различных оттенков синева морской поверхности.

Довольно широко распространены животные с пол­ностью или почти полностью прозрачным телом, что поз­воляет им «слиться» с фоном любого цвета, причем не только на поверхности, но и в толще воды. Почти про­зрачными до длины тела 3—3,5 см остаются личинки хам­сы и до длины 2—2,5 см личинки морских собачек. Стек­ловидны паукообразные листотелки — личинки деликатес­ных омаров и лангустов, достигающие в длину несколь­ких сантиметров. Прозрачны и личинки других видов выс­ших и низших раков. Только глаза у них всегда интенсив­но пигментированы (непигментированный глаз не спосо­бен видеть) и демаскируют этих «невидимок».

Как-то еще на первых порах знакомства с морским нейстоном я наблюдал такую картину. По поверхности моря мчалась пара черных точек, за ней — вторая пара черных точек покрупнее. Оба бегущих предмета оставля­ли за собой отчетливые бурунчики волн, что свидетель­ствовало об их, во всяком случае, не микроскопических размерах, но самих виновников событий не было видно. Взмах сачком, и выяснилось, что трехсантиметровая про­зрачная личинка хамсы гналась за полуторасантиметровой личинкой морской собачки. Интересно, что, даже пресле­дуемая хищником, жертва не покинула приповерхностного слоя. Это свойство — приверженность к своему биотопу при любых обстоятельствах — характерно для организмов гипонейстона.

Прозрачны в целом также икринки рыб. При наблю­дении через стекло подводной маски их трудно различить в воде. Впрочем, это только для глаза человека. О том, что рыбы их все же находят, говорит факт обнаружения большого числа абсолютно прозрачных икринок хамсы в желудкахгипонейстонных мальков барабули. Например, в желудке каждого из 24 мальков барабули, пойманных в августе 1962 г. в центральном районе Черного моря, на­ряду с другой пищей было обнаружено от 16 до 249 икри­нок хамсы. При плотности икры хамсы в слое 0—5 см 243 экземпляра в 1 м3воды и принимая во внимание, что мальки барабули не покидают этого слоя, можно заклю­чить, что каждая рыбка «очистила» от икры хамсы до 20 мгипонейстали. Этот пример лишь подкрепляет об­щебиологическое правило, согласно которому различные защитные устройства не гарантируют полной безопас­ности, хотя, бесспорно, и уменьшают поражаемость вида хищниками.

Другую, более распространенную разновидность криптизма представляют организмы, окрашенные в различные «морские» тона — от синего до зеленого. Это веслоногие рачки (понтеллиды), креветки, крабики, морские уточки, порпита. Интересно, что оттенок этих животных зависит от цвета морской воды в данной точке и изменяется от синего до зеленого в соответствии с изменением цвета фона по мере продвижения от центральных районов моря к прибрежным и опресненным. Однако такая окраска рас­считана на воздушных врагов, а ведь есть еще водные враги. Для защиты от них у сине-зеленых нейстонтов тоже припасены различные уловки.

Например, порпита снизу защищена пучком ядовитых щупалец. Морская уточка вообще кажется снизу кусочком плавника. Это впечатление усиливается от того, что уточка может прикрепиться к саргассовой водоросли или к друго­му несъедобному субстрату.

Несколько иначе обстоит дело у понтеллид. Они по связаны с каким-либо субстратом, не имеют снизу жгу­чих щупалец, напротив, у них внешность вполне съедоб­ного рачка, который отчетливо выделяется темным силуэ­том на серебристом «потолке» пелагиали. Что же это? Несовершенство природы, «забывшей» учесть водных вра­гов? Оказывается, нет. Такой недостаток с точки зрения маскировки компенсируется способностью понтеллид со­вершать прыжки из воды, за что их давно уже прозвали «летающими» рачками. Как мне удалось выяснить, прыж­ки черноморских понтеллид достигают в высоту 15 и в длину 15—25 см и могут быть как единичными, так и многократными (рис. 40). Рачки прыгают и без видимой причины, но их прыжки резко учащаются, когда из глу­бины к ним приближается какой-то предмет, например рука наблюдателя. Как защитная реакция прыжки пон­теллид аналогичны полету летучих рыб, которые «выле­тают» из воды, тоже спасаясь от преследователей. Прыж­ки дезориентируют мальков саргана, барабули, барракуды и других любителей понтеллид, помогая рачкам спастись.

Траектория воздушных прыжков

Траектория воздушных прыжков

С целью защиты организмы гипонейстона широко ис­пользуют двойную окраску, когда сторона тела, обращен­ная вверх, окрашена в цвет поверхности моря, а ниж­няя — в серебристый цвет водного «потолка». Такая окраска — синяя или зеленая спинка и светлое брюшко — характерна для всех пелагических рыб, но у нейстонтов эти цвета во много раз ярче и контрастнее, чем у обита­телей водной толщи с ее нежными пастельными тонами. Например, у типично гипонейстонного малька барабули длиной 2—4 см, выловленного в центральном районе Черного моря, спинка ультрамариновая, а бока и брюшко ярче ртути. Но синяя сторона тела — не обязательно спин­ная. У гипонейстонного моллюска глаукус, который «ви­сит» на поверхностной пленке, брюшная сторона синяя, а спинная — серебристая.

Мальки кефалей могут изменять цвет тела. При вол­нении в море у мальков остроноса спинка и брюшко ста­новятся серебристыми. Эти непривычные для глаза свет­лые рыбки успешно маскируются под хлопья пены, пла­вающие на поверхности моря, и прячутся под ними при виде занесенного сачка. Выловленные и помещенные в сосуд с морской водой, мальки кефалей через 5—7 мин снова приобретают обычную зеленоватую или синюю окраску спины. Способность к быстрым изменениям окрас­ки отличает многих тропиче­ских рыб. Так, у Бермудских островов этим свойством об­ладает около 28 видов рыб. Изменение окраски вызы­вается причинами эмоцио­нального характера (гнев, страх), но чаще связано с подражанием фону.

Еще один вид криптизма представляет так называемая «расчленяющая» окраска. В этом случае чередующиеся интенсивно окрашенные и бесцветные участки нарушают представление о контурах тела, «расчленяют» его и затрудняют опознание животно­го. Такой вид окраски у зебры. Среди растений с вытяну­тыми вверх листьями она незаметна. К подобной маски­ровке прибегает и преследователь зебры полосатый тигр. А пятнистый леопард маскируется, сидя в засаде на ветке дерева, где листья отбрасывают округлые тени. В гипонейстоне есть свои миниатюрные «зебры» и «леопарды». В тропиках я ловил множество полосатых и пятнистых мальков летучек, спинорогов и других рыб. Расчленяющая окраска характерна для гипонейстонных личинок камба­лы — морского языка, обитающей в Черном море (рис. 41, а). Темные и бесцветные участки не «расчленяют» те­ло этой личинки на части, но до неузнаваемости изменяют его очертания. Сверху личинки морского языка представ­ляются кусочком коры или другого плавника. Кроме того, они прибегают к защитным формам поведения. Однажды мне довелось видеть, как личинку морского языка пресле­довала хищная и агрессивная рыбка колюшка. Она встре­чается не только в пресных водах, но и в Черном море. Как только хищник коснулся добычи, она мгновенно застыла, изменив форму своего тела до неузнаваемости (рис. 41, б). Это возымело действие: колюшка удалилась, а оцепенев­шая личинка пошла ко дну. Место было неглубокое (не­многим более 2 м), вода прозрачная, и мне было видно все происходящее. Только личинка, все в той же искривленной позе, приблизилась ко дну, как откуда-то вынырнул мелкий бычок-поматосхистус (длина тела около 5 сми ухва­тил добычу. Жертва вдруг «ожила», встрепенулась, вы­рвалась изо рта бычка и устремилась в слой гипо-нейстона.

Личинка камбалы

Личинка камбалы

Криптизм, хотя и не исключает полностью опасности со стороны нейстоноядных хищников, безусловно, умень­шает интенсивность выедания нейстонтов. Однако защит­ную роль криптической окраски не следует преувеличи­вать. Специалист, изучающий нейстон, видит сейчас не­вооруженным глазом на поверхности моря многое из того, чего не замечали гидробиологи прежде. И дело здесь в том, что он знает, где, что и как нужно искать. А у пер­натых хищников-нейстоноедов зрение намного острее, чем у человека, и опыта в отыскании и ловле нейстона у них значительно больше. Кроме того, птицы и летучие мыши на охоте пользуются не одним лишь зрением.

Мимезия. Более совершенной формой маскировки, чем криптизм, является мимезия — уподобление потенциаль­ной жертвы безразличным для хищника предметам из данного биотопа. Хотя выбор таких предметов у нейстон­тов более ограничен, чем у обитателей дна, мимезия до­статочно широко распространена в мире нейстона. Объек­тами подражания служат самые обычные несъедобные элементы приповерхностного биотопа — пузырьки возду­ха, хлопья пены, всевозможный плавник и плавающие водоросли.

Выше уже говорилось о том, что мальки черноморских кефалей носят на спине пузырек воздуха: он облегчает плавание и маскирует их сверху. Мальки другого вида кефалей у острова Таити в Тихом океане напоминают пу­зырьки воздуха, но мимезия у них еще более совершен­на. В случае опасности они изгибают тело в кольцо, чем усиливают это сходство. Мальки атеринки в районе Па­намского канала также походят внешне на пузырьки воз­духа или капельки воды, бегущие по поверхностной плен­ке моря.

Однажды вблизи Босфора с борта судна я заметил стайку из 25—30 серебристых мальков с длиной тела око­ло 2 смЧтобы узнать реакцию стайки на испуг, я бро­сил в нее створкой моллюска и не попал. Однако одновре­менно с ударом створки о воду, стайка застыла словно по команде — каждый малек стал вертикально головой вверх — и в таком положении была отнесена от судна течением. Сверху стайка напоминала рой пузырьков возду­ха. Я так и не узнал, какая это была рыба. Может быть, мальки сардины: взрослые сардины, по свидетельству на­блюдателей-подводников, часто становятся в воде «на хвост».

Мальки барабули при виде опасности сверху (напри­мер, занесенный сачок) тоже оцепеневают, причем их изо­гнутые дугой тела напоминают птичьи перья. Как было уже показано, одни и те же мальки используют для за­щиты криптизм и мимезию.

Если некоторые мальки имитируют пузырьки воздуха, а их стайки — скопления пузырьков, то медуза-порпита подражает комочкам пены. Сверху она белого цвета, а просвечивающие воздушные камеры усиливают это сход­ство. Весьма напоминают комочки пены белые плотики моллюскаянтины.

Другой объект массового подражания нейстонтов — мелкий плавник неморского происхождения: обломки де­рева, коры, семена, кусочки пемзы, шлака и прочие пред­меты, безразличные для хищников. Все эти долгоплавающие инородные тела покрываются налетом бактерий и во­дорослей и приобретают бурый, коричневый, зеленоватый тона. Многие организмы гипонейстона своим внешним видом напоминают плавник, держатся среди него и пото­му их называют иногда «фауной плавника». Нужно, од­нако, при этом иметь в виду, что они встречаются и вне скоплений плавника, но в тех районах, где он обычно концентрируется под влиянием течений. Теми же морскими течениями заносятся и организмы нейстона, причем не только маскирующиеся под плавник, но и остальные виды.

Двух-трехсантиметровые мальки барракуды окраской и формой тела напоминают обломки веток. Такие «пру­тики» дрейфуют в вертикальном положении или под уг­лом около 45° к поверхности, при этом голова рыбки ка­сается поверхностной пленки. Большое сходство с тонки­ми веточками обнаруживают темно-коричневые личинки одного из видов сарганов у Гавайских островов.

Среди ракообразных плавнику подражает идотея Остроумова, которая обычно садится на его кусочки и благодаря сплющенному телу совершенно сливается с предметом. Если рачка в море преследует какое-то жи­вотное (или, например, рука наблюдателя), он, часто еще до прикосновения, оцепеневает с не­естественно выгнутым телом и рас­топыренными ногами (рис. 42) и на­чинает погружаться в воду. Тонуще­му рачку приходится попадать иног­да в плотные стаи рыб, но они не трогают эти «колючки».

"Обманная" форма тела рачка идотеи

«Обманная» форма тела рачка идотеи

В качестве объектов подражания нейстонты широко используют также плавник морского происхождения, и прежде всего обрывки донных водорос­лей и водных цветковых растений. Части донных растений довольно обычны на поверхности моря в прибрежной зоне, но встречаются и вдали от берегов. Будучи безразличными предметами для хищников и представляя собой некоторое укрытие, плавающие донные растения стали объектами подражания мелких нейстонных животных.

Личинки и мальки одной из самых маленьких наших рыбок — морской мышки — при длине тела 0,5—1 см окрашены в коричневый цвет и очень похожи на обрывки бурой водоросли бородача, или цистозиры. Еще более по­хожи на цистозиру личинки саргана длиной 1—1,5 см.Подражание в этом случае настолько совершенно, что от­личить личинок саргана от обрывков цистозиры крайне трудно не только в море, но и в небольшом сосуде, куда поместили свежий улов нейстонной сети. Подрастая, маль­ки саргана утрачивают коричневую пигментацию и стано­вятся серебристыми с зеленоватой спинкой. Не покидая гипонейстали, они сохраняют свою привычку маскиро­ваться под обрывки растений, но цистозира теперь для них уже мала и объектом подражания становятся длинные зеленые листья морского цветкового рас­тения — зостеры. К этим листьям мальки сохраняют привязанность до достижения солидной длины — 10—15 см.

В центральных водах Черного моря приходилось на­блюдать, как молодь саргана длиной до 10—15 см неиз­менно держится вблизи листьев зостеры. Рыбка становит­ся строго параллельно листу и, прекратив движения или повторяя легкие колыхания листа на морской поверх­ности, сама походит на него. Пробыв некоторое время в этом положении, малек делает стремительный бросок к следующему листу и пристраивается параллельно к нему. В желудках таких мальков я находил по нескольку сот рачков-понтеллид, много личинок рыб, десятиногих раков и других нейстонтов, а также наземных насекомых. Веро­ятно, мимезия молодых сарганов не только спасает их от крупных хищников, но одновременно облегчает охоту на прыгающих понтеллид, мальков рыб и других представи­телей гипонейстона, которые, питаясь микроорганизмами, обрастающими листья зостеры, неосторожно приближа­ются к «листу» — саргану.

В Мексиканском заливе мальки сарганов и морских игл подражают лентовидным листьям черепашьей тра­вы — талассии.

Таким образом, основные принципы маскировки ней­стонтов сохраняются во всем Мировом океане, а изменя­ются только их носители и объекты подражания.

Совершенно естественно, что широко распространен­ные в теплой области океанов и морей саргассовые водо­росли, достаточно крупные как убежища для нейстонтов и безразличные для хищников, также стали объектом подражания определенной группы организмов гипоней­стона, которых называют иногда «фауной саргассов». Наиболее характерные представители этой группы — рыб­ка-клоун, саргассовый крабик, саргассовая креветка и др.— исключительно точно подражают саргассам окрас­кой и общими очертаниями. На теле этих рыб и ракооб­разных разбросаны коричневые, охряные и белые пятна, очень верно передающие внешний вид водорослей, а рыб­ка-клоун благодаря своим выростам и листовидным при­даткам на коже не только отлично маскируется в слоеви­ще саргасса, но и цепко держится в его разветвлениях. Нужно основательно встряхнуть выловленный в море пучок саргассов, чтобы из него выпала притаившаяся там рыбка-клоун.

Мимикрия. Подражание незащищенных организмов другим, тем, которых избегают хищники, не получило широкого распространения в нейстоне, потому что на по­верхности моря очень мало видов, отпугивающих хищни­ков. Собственно говоря, к таким можно отнести только виды физалиии в меньшей степени парусника. Мимикри­ей, по-видимому, можно назвать защитные приспособле­ния гипонейстонных мальков рыбки Mupus maculatusСо­гласно П. Дэвиду, эти мальки питаются животными, кото­рые удерживаются пленкой поверхностного натяжения. Они прячутся среди щупалец физалий и имеют на боках тела синие вертикальные полосы, напоминающие эти щу­пальца.

На цветных вклейках этой книги показаны примеры окраски различных обитателей поверхности морей и океа­нов.

Приведенные факты свидетельствуют о том, что нейстонты и плейстонты приобрели многие признаки и свой­ства, соответствующие обстановке своего биотопа. Все указанные особенности их строения и поведения — высо­кая плавучесть тела, вспомогательные поплавки (плоти­ки, пузырьки воздуха), несмачиваемость покровов, спо­собность развиваться на ярком солнечном свету и в уль­трафиолетовых лучах, выпрыгивание из воды, подража­ние пузырькам воздуха, пене, плавнику, саргассам и т. д.— имеют смысл только в области пленки поверх­ностного натяжения. Уже на расстоянии нескольких сан­тиметров от нее они теряют свое приспособительное зна­чение, так как там нужна нейтральная, а не положитель­ная плавучесть, бесполезна несмачиваемость покровов тела, нет такого светового режима, как на поверхности, не маскирует, а, наоборот, выдает яркая синяя пигмен­тация, невозможны воздушные прыжки, нет пены и плав­ника — объектов подражания — и пр. Поэтому из всего сказанного вытекает вывод, что морской и океанический нейстон и плейстон — это не случайные и временные скопления животных и растений, не «сгущенный» планк­тон из толщи воды, а новое качество, эволюционно воз­никшие жизненные формы, приспособленные к своеоб­разным условиям рубежа воды и атмосферы.

С другой стороны, высокую степень этой приспособ­ленности, и особенно совершенную маскировку нейстона, можно рассматривать как одну из причин, задержавших открытие океанического нейстона человеком.