4 года назад
Нету коментариев

— У нас люди редко друг друга держатся … Не знаю, почему. Может, в этом проклятом мире все боятся друз друга.

 В предыдущей главе я описывал, как мы вслепую искали функциональный смысл резко агрессивного поведения мыши по отношению к себе подобным. Задача сводилась в основном не к тому, чтобы понять, а к тому, чтобы найти конкретные факты, которые свидетельствовали бы «за» или «против» наших интуитивных заключений. Именно в этом отношении биологические исследования живых животных значительно отличаются от исследований остальных естественных наук. Мы говорим о выдвижении гипотез и разработке экспериментов для их подтверждения, тогда как на самом деле речь идет о поисках мелких фактов в поддержку априорных представлений, поскольку настоящие идеи в этой области — вещь редкая. Словесные реверансы в сторону объективного подхода помогают нам сохранять связь с реальностью и мешают большинству из нас подтасовывать результаты экспериментов. Но, как мог бы сказать Конфуций, телега вывода обычно предшествует коню гипотезы.

Агрессивное поведение самцов мышей по отношению друг к другу настолько напоминало стереотип поведения птиц, имеющих гнездовые участки, что и его функциональное назначение, казалось, должно было быть таким же. Некоторые исследователи, работавшие с мышами, рассуждали следующим образом: раз драки не приводят к образованию участков в экспериментальных условиях, то они либо не несут территориальной функции, либо представляют собой ненормальное поведение, являющееся следствием лабораторного заключения в тесной клетке. Поскольку я располагал собранным ими материалом вкупе с результатами экспериментов, проводившихся в других условиях, мне было легко пойти в своих рассуждениях в обратном направлении: если драки не выявляли отчетливой биологической функции — такой, например, как отделение супружеских пар или приобретение самцом участка перед образованием пары, — значит, в лабораторных условиях была какая-то неправильность.

Мы пришли к заключению, что нам следует создать гораздо более сложную среду с большим количеством убежищ и препятствий. Трудность заключалась в том, чтобы обеспечить мышей всем этим и сохранить возможность вести за ними наблюдения. Поскольку мыши, по-видимому, больше полагаются на осязательные, чем на зрительные восприятия, и прячутся даже в прозрачных укрытиях, раз ощущают вокруг себя стены, мы начали прикидывать, как сотворить для них прозрачный штабель. В конце концов я как будто нашел то, что нам было нужно, и спланировал сложный лабиринт из соединенных между собой проволочных отделений на общем железном каркасе. Это сооружение почти достигало потолка мышиного дома. На мой взгляд, оно обладало всеми основными свойствами хлебной скирды, а кроме того, мы могли забираться в самую его середину, и оно просматривалось насквозь. Закрывая те или иные дверцы, его можно было разбивать на отдельные мышенепроницаемые секции, а это прекращало передвижения и облегчало подсчеты (Рис. 10).

Мечтать о такой махине и строить ее было чрезвычайно интересно. Мы с Фредом потратили на нее не одну неделю, и даже сейчас, через десять лет, я еще горжусь ею как отличным приспособлением для исследовательской работы — если бы только для нее можно было найти применение! Как раз когда постройка этого гибрида штабеля и скирды приближалась к концу, я нашел гораздо более простое и неожиданное решение проблемы.

Поблизости от мышиного дома мы сняли помещение, где я устроил несколько больших выгородок для содержания запасных мышей. Я намеревался исследовать реакцию мышей на ловушки и поставить опыты на мышах, никогда прежде с ловушками не сталкивавшихся. Эти мыши были изловлены руками во время обмолота скирды. Двадцать восемь особей обоего пола были выпущены в круглую выгородку диаметром примерно шесть метров, где стояли деревянные ящики в качестве убежищ, поилка в центре и несколько кормушек.

Я дал этим мышам месяц на освоение, а затем как-то вечером устроился наблюдать, как они поведут себя с ловушками. Но уже через несколько минут я обнаружил, что гораздо важнее понаблюдать за характером взаимоотношении этих мышей между собой, и решил отложить эксперименты с ловушками. Конечно, я никогда бы этого не сделал если бы главной целью наших исследований были поиски оптимальных условий применения ловушек. Однако основной нашей задачей по-прежнему оставалось выяснение общественного устройства мышиной колонии, а здесь впервые у меня возникла колония, в которой действительно имелась «общественная организация».

Часть искусственной хлебной скирды

Часть искусственной хлебной скирды

Я, разумеется, попытался обнаружить доминирующего деспота, который безжалостно тиранил бы всех остальных самцов. Но его не оказалось. Постепенно я разобрался, как именно расселились мыши, и к большому моему восторгу убедился, что несколько самцов защищали отдельные ящики или участки от всех остальных. Я совершенно случайно создал общество территориальных животных еще до того, как была закончена постройка замечательной искусственной скирды, сооружавшейся именно для этой цели.

Но просто поглядеть, как расселились мыши, было еще мало — их требовалось изловить, пометить и записать. На следующий день я бесшумно прокрался в сарай, пока все его обитатели спали, и опустил на каждый ящик металлический цилиндр, открытый с обоих концов. Ящики с гнездами были подняты, и мыши изъяты. Вот как они распределялись в 14 ящиках:

Sh_001

Гнезда были построены во всех занятых ящиках, кроме ящиков а и б, куда вата для постройки была принесена, но затоптана. В незанятых ящиках гнезд не было, но в ящике ж валялось немного ваты.

Таким образом, в семи из девяти обитаемых ящиков находился только один самец, живший с одной-двумя самками. Такое уютное существование могло быть временным или случайным, а потому на следующий день я произвел новую проверку. Не только число мышей в каждом ящике осталось прежним, но и мыши были те же самые.

Я поместил всех мышей в бак. Они дрались между собой, даже когда я опускал к ним руку. Затем я опрокинул бак над серединой выгородки. Последовавшая за этим рассортировка была донельзя увлекательной. Полчаса спустя все мыши уже вновь были в своих прежних убежищах, кроме нескольких обитателей ящиков а и б. Они угрюмо отсиживались в необитаемых ящиках.

Новые переписи, проводившиеся в течение последующих недель, показали, что «общественное устройство» утвердилось очень прочно, а образование семейных групп отнюдь не носило случайного или временного характера. После того как одна из двух подруг одного самца не вернулась домой, я перестал на время переписи сажать всех мышей в общий бак. С этих пор я прямо возвращал их в соответствующий ящик.

В течение трех месяцев этот мышиный город сохранял стабильность, и я вел наблюдения за его обитателями когда только мог. Вскоре стало ясно, что участки самцов не ограничиваются одними ящиками. Определенные части пола принадлежали определенным самцам, которые провели невидимую (для меня) границу между своими владениями. Скоро я научился распознавать главных действующих лиц по виду — после того как несколько раз ловил их и проверял метки. Тут очень полезную роль играли незанятые ящики — понаблюдав некоторое время за одним каким-нибудь зверьком, я выжидал, когда он останется в ящике один, опускал на ящик железный рукав, проверял метку, возвращал мышь в ящик и убирал рукав. Это почти не нарушало покоя колонии. Иногда носы и взгляды обращались в ту сторону, где находился я, но в тусклом красном свете мои медленные движения не вызывали тревоги. Кроме того, я держал в этом помещении пару толстых шерстяных носков и, перед тем как забраться в выгородку, натягивал их поверх тех, которые были на мне, чтобы не занести туда незнакомого запаха.

Когда я поближе познакомился с частной жизнью наиболее видных граждан этого города, я научился почти безошибочно предсказывать, где именно они могут находиться в тот или иной момент. Я узнал их излюбленные тропы, места, где они предпочитали сидеть, а также в каких ситуациях они бывали свирепы и в каких — нет.

На рис. 11 показан план выгородки. За исключением супруги и позже ее детей (отцовство и у мышей приходится принимать на веру), ни одну другую мышь самцы не допускали в пределы своих участков. Зрительно я не различал границ, но они, несомненно, существовали, и мыши их узнавали. Наилучшее представление об этом обществе можно дать, описав по очереди поведение некоторых индивидов.

Самец № 31 был самой активной и самой агрессивной мышью. Он жил в большом ящике-гнезде (г) с двумя женами и, кроме того, был владельцем двух соседних ящиков (в и д), которыми сам не пользовался, но которыми не разрешал пользоваться ни одной другой мыши. Такой агрессивной мыши, как он, мне еще не приходилось видеть. Почти все время бодрствования он проводил, патрулируя свой участок или же охраняя его с удобной позиции на крыше ящика г.

План круглой выгородки

План круглой выгородки

Там он лежал, скорчившись, нюхал воздух и поглядывал вниз. Стоило посторонней мыши вторгнуться на его территорию, как он прыгал на чужака сверху, точно тигр, и прогонял его. Я видел, как он покрывал таким прыжком расстояние в шестьдесят сантиметров, приземлялся точно на спину жертвы и кусал ее в основание хвоста.

После изгнания чужака — такие его нападения неизменно увенчивались успехом — он обязательно «совершал обход» своего участка. При этом он заглядывал в ящики в и д. Я всегда с бессердечным нетерпением ожидал этой инспекции, так как ящик в служил излюбленным приютом для многочисленных мышей, проживавших в ящике б. Между обходами они незаметно прокрадывались туда, и их там, бывало, набиралось до полудесятка. И вторжение № 31 обеспечивало меня не только новыми данными, но и развлечением.

Когда он входил, на мгновение воцарялась напряженная тишина, а потом наступал бедлам. Мыши кувырком вылетали из двух входов — вернее, выходов — ящика, торопясь спастись от разъяренного демона. Затем № 31 появлялся из одного входа, быстро подбегал к другому, обследовал ящик изнутри и сверху, а потом либо возвращался на свой пост, либо закусывал, пил, совершал небольшую прогулку и ложился спать. (Тут, конечно, опять следовало бы сказать несколько слов о смещении активности, но читатель, занимающийся изучением поведения животных, несомненно, достаточно искушен, чтобы самостоятельно замечать подобные упущения.)

Этот самец был настолько занят собственным участком, что не проявлял никакого любопытства к остальной выгородке. Однако он умел там ориентироваться, а местоположение кормушек и поилки вынуждало его иногда совершать небольшие вылазки за свои рубежи, кроме тех случаев, когда он питался запасами, собранными в гнезде. Он избегал встречи с хозяевами других участков и не заходил на их территорию. Когда он оказывался за пределами своего участка, его манера держаться претерпевала резкое изменение: он немедленно отступал перед мышью, на которую яростно накинулся бы, произойди эта встреча в двух шагах отсюда на его собственном участке. Я ни разу не видел, чтобы он оказался побежденным, но один раз его чуть было не постигла эта участь, когда в погоне за самцом № 41 он забежал на его участок. Они пересекли нейтральную зону и вбежали на участок вокруг ящика т (узкий конец владений № 41, вблизи ящика с). И тут № 31 вынужден был отступить перед мышью, которая магически преобразилась из трепещущей жертвы в яростного бойца.

Самцы № 19 и № 13 охраняли участки, которые непосредственно граничили друг с другом. № 19 жил в ящике л, а кроме того, охранял ящик н, тогда как № 13 владел только ящиком з. Несмотря на отсутствие нейтральной зоны, граница между участками была вполне реальной, что доказывалось изменением в поведении № 19 и № 13, едва они ее пересекали. Смещения на четыре-пять сантиметров оказывалось достаточно, чтобы решить исход драки между ними.

Близкое соседство их гнезд увеличивало вероятность встреч между ними, а это вело к стараниям избежать этих встреч, а также к нападениям из-за угла. Особенно интересным было то, что № 13 владел узким языком территории, подходившей непосредственно к ящику-гнезду № 19. № 13 очень любил сидеть в дальнем конце этого протуберанца; тут был его сторожевой пост, и, мне казалось, он понимал, что оттуда ему особенно легко наблюдать за соседом. При всяком удобном случае он кидался в ящик н и оставался в нем до тех пор, пока его оттуда не выгонял № 19 или ему не надоедало сидеть там и он не уходил домой сам. В этом присутствовал определенный элемент взаимности, потому что № 19 очень любил сидеть на крыше гнезда № 13 (ящик з).

Это вело ко всяким забавным эпизодам — например, № 13 вел изыскания в ящике н, а № 19 тем временем восседал на ящике з на участке № 13. Они близоруко выслеживали друг друга и кидались в атаку, стоило соседу хотя бы на пару сантиметров вторгнуться за невидимый рубеж.

№ 19 казался умнее своего соседа и, по-видимому, знал за № 13 одну слабость: тот никогда не глядел на собственную крышу. Я наблюдал, как № 19 взбирался на крышу ящика з, пока № 13 спал внутри, и начинал неторопливо заниматься своим туалетом. Потом он замирал и напряженно следил, как прямо под ним из ящика вылезал № 13, обегал вокруг ящика, направлялся к своему любимому посту, обнюхивал вход в ящик л, возвращался к себе и отправлялся спать. А сантиметрах в семи над ним его соперник опять начинал спокойно умываться.

 * * *

Четырех самцов, занимавших ящики е, о, р и т, можно рассмотреть в совокупности, потому что они вели себя одинаково и играли одинаковые роли в поддержании общественного устройства. Самец, живший в ящике т, напоминал свирепого № 31 тем, что имел двух подруг, но одну он потерял — по-видимому, из-за моего вмешательства при переписи.

В период активности каждый из этих четырех самцов бóльшую часть времени принюхивался или сидел на крыше своего ящика либо на полу около него. Он ел из ближайшей кормушки и ненадолго выбегал на середину напиться. Если какая-нибудь мышь приближалась к его гнезду, он бросался на нее, но погоня бывала короткой и захватывала не больше четверти метра.

Изредка каждый отправлялся в осторожный обход выгородки и обнюхивал другие ящики — по-видимому, таким способом он следил за местонахождением других самцов. Прямой путь, выбиравшийся для спасения при нападении, показывал, что эти мыши хорошо ориентируются внутри всей выгородки.

Восемь самцов, живших в ящике а, были слабейшими и загнанными членами колонии. Судя по всему, они держались вместе по той простой причине, что только тут их оставляли в покое. Вспомнив, как воздействуют на агрессивное поведение успехи и неудачи (см. главу третью), можно сказать, что каждый из этих самцов был «загнан» по шкале агрессивности к нулю и оставался на этом уровне из-за постоянных нападений со стороны самцов, имеющих свои участки.

Скучиваясь вместе в ящике а, в котором не было ни клочка ваты, они не только согревались, но и обеспечивали себе некоторую степень безопасности. Хотя в отдельности они почти не защищались, их объединенных усилий хватало для того, чтобы не впустить врага к себе в убежище. Любопытную мышь, которая всовывала мордочку в ящик а, встречал хор жалобных попискиваний, и это, по-видимому, заставляло ее прекращать дальнейшие исследования — то ли она пугалась, то ли ей становилось противно.

Двоих из этой восьмерки было нетрудно узнавать: один был «поющей мышью», больной бронхиальной астмой, отчего он постоянно посвистывал и чирикал, другой же был жалким покалеченным в драках экземпляром с поврежденным хвостом. Хвост у него высох, но не отвалился и не был откушен, а принял форму вопросительного знака.

Поющий самец знал всю выгородку, но редко заходил левее линии, соединяющей ящики а и з. Я иногда слышал, как он посвистывает в ящике в, и видел, как № 31 изгонял его оттуда вместе с остальными. Он никогда не нападал на других мышей, а при приближении возможного врага убегал, не пытаясь оказывать сопротивление. Вопросительный Знак редко покидал окрестности ящика а в течение ночи и почти не двигался, если не считать тех случаев, когда он быстро и самым кратчайшим путем бежал к пище и воде. Обычно он кормился на подносике, находившемся дальше всего от ящика а, то есть между ящиками ж и з. Эта кормушка менее всего посещалась другими мышами. Он быстро бежал к ней по прямой линии, а возвращался к ящику мимо поилки.

Однако «днем», когда бывали включены белые лампы и большинство мышей спало в гнездах, он бродил по выгородке и исследовал ящики, обнюхивая их и тотчас отступая. Другие мыши из ящика а тоже днем бывали значительно активнее, чем ночью. Ни разу в ящике этих отщепенцев не была обнаружена самка, хотя всего в нескольких сантиметрах от него в ящике б жило девятнадцать самок.

В ящике б обитало свыше тридцати мышей, из которых тринадцать были самцами. Они образовывали группу доминирования — подчинения, в которой один самец полностью подчинил большинство других, несколько неуверенно главенствуя над остальными. Эти последние нападали на своих подчиненных, а иногда и на деспота — возможно, по ошибке. Таким образом, характер отношений внутри этой скученной группы в основном соответствовал тому, который наблюдался в первых экспериментах в мышином доме.

Передвижения этих самцов напоминали передвижения бедняг из ящика а: они часто выходили днем; они бродили в своем конце выгородки и, нарушая право собственности, забирались в ящик в, а их появление в других местах вызывало нападения владельцев участков. Ни на одном из них не было заметно следов серьезных повреждений, однако их шерсть казалась тусклой и клочковатой в сравнении с ухоженной глянцевитой шерстью плутократов-землевладельцев.

 * * *

Теперь различные приемы и позы во время драк, наблюдавшихся в мышином доме, получали иное освещение. Теперь они представлялись поведением, которое приводит к созданию общественных структур, подобных тем, которые наблюдаются в популяциях территориальных птиц. В этой новой обстановке последовательность поведения, описанная на в главе третьей (рис. 6), полностью наблюдалась очень редко, поскольку в большинстве случаев «драки» сводились к кратким агрессивным столкновениям и нападение обычно не встречало сопротивления.

Три момента драки между двумя самцами

Три момента драки между двумя самцами

Большая часть драк ограничивалась лобовой атакой владельца участка на чужака, не имеющего собственного участка, и чужак немедленно отступал. Драка между двумя самцами — хозяевами участков также обычно бывала простой (рис. 12 и 13). Владелец участка бросался на незваного гостя и опрокидывал его на пол либо кусал за спину или хвост. Тот убегал за границу участка, и нападающий прекращал погоню. В этих случаях атакующий часто «спускал пары», взъерошивая шерсть и притоптывая или же прибегая к «смещенной кормежке».

Атакующая мышь из-за близорукости стукнулась о ящичек-гнездо

Атакующая мышь из-за близорукости стукнулась о ящичек-гнездо

Вторая мышь, очутившись в безопасных пределах своего участка, поворачивалась к своему бывшему преследователю и яростно подергивала хвостом. Несколько раз № 13 и № 19 стояли друг против друга в нескольких сантиметрах от границы их участков и одновременно подергивали хвостами.

Если атакующий продолжал преследование на чужой территории, убегающая мышь поворачивалась и вставала на задние лапки. Это заставляло атакующего немедленно отступать к себе. Оказавшись в безопасности, он поворачивался и подергивал хвостом (рис 14).

Территориальное поведение у мышей

Территориальное поведение у мышей

Совершенно очевидно, что в подобной ситуации позу мыши, встающей на задние лапки, никак нельзя назвать позой подчинения, которая останавливает нападение. Она означает вовсе не «ах, пожалуйста, не бей меня больше», но «здесь я стою и здесь я дам бой!» Эта поза обычно наблюдается в длительных драках между мышами и указывает на высокую степень агрессивности, так же как у людей потрясание кулаками над головой указывает на более высокую степень агрессивности, чем скрипение зубами.

Подобное четкое стереотипное поведение было типичным для этой колонии, которая достигла своей «общественной» стабильности, прежде чем за ней было начато наблюдение. Позже, наблюдая, как подобные группы вырабатывают свою «общественную организацию», я видел свирепые бои и схватки в вертикальной позиции, которые решали, кому владеть участком. Эти драки были сходны с драками в пустом мышином доме, где мог существовать только один участок.

Хотя все самцы, по-видимому, прекрасно отдавали себе отчет в существующей ситуации, для их поведения были характерны постоянные проверки, несмотря на то что такие проверки навлекали на них нападение. Их неуверенность на вражеской территории показывала, что они понимают опасность своего предприятия, и все же, хотя пища и убежище имелись и в других местах, они упорно вторгались на чужие участки.

Биологический смысл такого рода постоянных проверок, несомненно, заключается в том, что в случае, если хозяин участка становится жертвой хищника, он немедленно замещается. Стоит чужаку осмотреться на вакантном участке, и его уверенность в себе быстро укрепится, поскольку прочие осторожные исследователи будут немедленно отступать, едва он бросится в их сторону, хотя бы и без особой ярости.

Наиболее неестественный аспект эксперимента, проводящегося с популяцией, заключается в отсутствии хищников, и, несомненно, статичное состояние данной колонии объяснялось именно этим. После долгих размышлений и споров я по-прежнему не представляю себе, каким образом можно ввести в эксперимент истребление, производимое хищниками, не предопределив результаты заранее. Однако, как мы увидим ниже, прослеживать развитие такого общества после того, как начнется размножение, без подобного искусственного истребления невозможно, поскольку перенаселение быстро приводит к разрушению «общественной структуры» и в конечном итоге к прекращению размножения.

Когда в этой выгородке начали появляться мышата, все настолько усложнилось, что мне стало ясно: пора остановиться и проанализировать то, что уже произошло, а также посмотреть, удастся ли повторить полученные результаты. Однако, прежде чем перейти к этому, я хотел бы перечислить некоторые моменты, которые дразняще указывают на существование заманчивых проблем и не подсказывают никакого их разрешения.

Подруга самца № 19 скоро родила и выкормила выводок из пяти мышат. Когда мышата начали покидать гнездо, они оставались на участке и лишь иногда робко и боязливо совершали экскурсии за его пределы. Кроме того, у них начались неприятные встречи с самцом № 13 внутри ящика н. Мы уже видели, что этот ящик, который находился на участке их отца, служил предметом вожделений его соседа. И теперь, когда № 13 во время своих вторжений встречал в ящике н мышат, он принимался бить их и гнал назад в ящик л. Таким образом, они воспринимали ящик н уже как часть его территории.

Само собой разумеется, мы не предполагаем, что мыши соблюдают законы о праве наследования, однако нам не может не быть интересен вопрос о том, что происходит с участком, если его хозяин становится жертвой хищника. Можно ожидать, что хозяина сменит какой-нибудь его отпрыск, поскольку он уже знаком с участком. Но в данном случае исчезновение № 19 на этой стадии обеспечило бы переход ящика н во владение № 13. Если бы № 19 исчез, когда мышата подросли, то исход, пожалуй, был бы другим. Нет смысла перечислять все другие возможные обстоятельства и возможные результаты, так как у нас не было времени рассмотреть их, а вряд ли кому-нибудь еще захочется этим заняться.

Другой ряд вопросов касался роли самок — при условии, что они как-то влияют на «общественный порядок». Поскольку наблюдавшиеся драки из-за участка всегда, по-видимому, происходили между двумя самцами, я, естественно, все внимание сосредоточил на них. Однако некоторые факты, обнаруженные при исследованиях в мышином доме, позволяют предположить, что и самки могут играть определенную роль в защите участка, особенно когда они беременны. Я не получил никаких данных, которые свидетельствовали бы, что в драках, происходивших в этой выгородке, принимали участие самки. Однако я не всегда опознавал участников каждой драки, а потому не исключено, что ими могли быть и самки.

Единственные самки, находившиеся под постоянным наблюдением и индивидуально опознававшиеся, были две подруги агрессивного самца № 31. Они часто покидали его участок, а затем возвращались, но редко подвергались нападению. Это объяснялось, по-видимому, тем, что он узнавал их по манере двигаться. Они бежали быстро и уверенно и никогда не начинали нервно нюхать воздух, как чужаки. Возможно, двигаться так их научил горький опыт. В тех редких случаях, когда № 31 все-таки набрасывался на них, они не убегали, а припадали к земле, и это давало ему возможность обнюхать их и, по-видимому, узнать. Я ни разу не видел, чтобы он кидался на них, когда они уходили, хотя удаляющаяся фигура обычно провоцирует нападение.

В ящике а были одинокие самки. Почему они не поселялись с самцом, уже имевшим подругу? Так как чаще всего самец живет только с одной самкой (Данное утверждение П. Кроукрофта противоречит его же приведенным выше данным. (Прим. выполнившего OCR.)), это, пожалуй, указывает, что для мышей наиболее естественна моногамия. Возможно, решение не допускать на участок других самок принадлежит самке — как и у людей. Быть может, две подруги самца № 31 были сестрами?

Вот только некоторые из того множества вопросов, которые были порождены немногочисленными ответами, полученными благодаря этому эксперименту. Тогда мне казалось — как кажется и сейчас,— что для разрешения их потребовалась бы целая армия исследователей. Но как бы то ни было, события, происходившие в круглой выгородке, показали, что мыши способны организовать стабильную популяцию в экспериментальных условиях. На том этапе этого было вполне достаточно.