5 лет назад
Нету коментариев

При изложении наших знаний о причинах перелетов птиц мы можем начать с того, что уже говорилось в гл. II. Тем самым мы установим связь между предпосыл­ками всей проблемы и частным вопросом о происхожде­нии «перелетного» инстинкта.

Известно, что решающее значение для всех жизнен­ных функций организма имеют железы внутренней секре­ции и их продукты — гормоны. Выделяемые в кровь в ответ на внутренние или внешние раздражения, они влия­ют на нервную систему и функции различных органов. Следовательно, от них зависит общее состояние орга­низма. Иногда достаточно очень незначительного стиму­ла, чтобы нарушить гормональное равновесие. Такое же воздействие могут оказать и психические факторы. В ре­зультате происходит перестройка всего обмена веществ и изменение инстинктивного поведения животных.

Нам известно, что многие птицы приступают к раз­множению непосредственно после весеннего перелета, да­же при неблагоприятных внешних условиях. Мы знаем также, что смена оперения у перелетных птиц часто свя­зана с началом осенних миграций (рано отлетающие пти­цы линяют на зимовках, поздно отлетающие — на роди­не) . Отмечено, что птицы задерживаются на гнездовьях, если ко времени отлета молодые птицы еще не научились летать. В аналогичных случаях другие птицы (в частно­сти ласточки) покидали свой выводок. Все эти факты указывают на внутреннюю связь между перелетным инстинктом, инстинктом заботы о потомстве и линькой. Эти процессы, регулярно сменяя друг друга, определяют повадки птиц.

Насколько сильна может быть   зависимость    одного процесса от другого, особенно наглядно видно на при­мере жулана: старые птицы отлетают раньше и линяют на зимовке, тогда как молодые меняют мелкие перья до отлета и поэтому позже приступают к миграции. Линька требует больших затрат энергии, и птицы в этот период очень истощены; для перелета они должны вновь нако­пить известные энергетические запасы. У тех птиц, у ко­торых перелетов нет, например у поганки, согласно Крааку и Хоогерхайде (1942), возможны перелеты, непосред­ственно связанные с линькой («Mauserzug»). Подобные миграции наблюдаются у взрослых уток, в большом чис­ле отлетающих в начале августа от берегов Северного моря и Южной Швеции в Гельголандской бухте, где они меняют свои маховые перья; затем эти птицы вновь воз­вращаются в гнездовую область. Такую линьку, вероятно, следует рассматривать как одну из форм «промежуточ­ного перелета», с той только разницей, что за ней не сле­дует отлета птиц. Даанье и другие авторы доказали, что некоторые виды птиц, например чибисы, свиристели и ряд хищных птиц, могут линять во время осеннего пере­лета. Линька совершается во время миграции и у буре­вестников Oceanites oceanicusкоторые уже упоминались как летующие птицы в наших широтах. Приведенные данные еще раз показывают, насколько разнообразна действительность, вновь и вновь нарушающая схему общего «правила».

Исходя из связи между возвращением птиц весной с начинающимся вслед за этим размножением, американ­ский исследователь Роуэн (1926, 1929) пришел к выво­ду, что между перелетным инстинктом и состоянием половых желез, повидимому, существует тесная зависи­мость; последние во время перелетов развиты очень сла­бо и, напротив, в период размножения имеют максималь­ное развитие. В опытах над серой овсянкой (Junco hiemalisРоуэну удалось доказать влияние солнечной энергии на рост половых желез. Длительное облучение искус­ственным светом вызвало развитие, а затемнение— ин­волюцию этих органов. Когда половые железы достиг­ли известного уровня развития, у птицы пробудился перелетный инстинкт, выразившийся в том, что она поки­нула место эксперимента. Поэтому Роуэн   предположил, что причиной проявления перелетного инстинкта являет­ся секреция половых желез. Но так как на последнюю влияет количество ежедневно поступающего света, он был склонен считать увеличение или уменьшение свето­вого дня решающим фактором в возникновении перелет­ного инстинкта. Другой американский исследователь Биссоннетт (1933), работая со скворцами в том же плане, что и Роуэн, также получил аналогичные результаты. Вскоре после этого (1933) Шильдмахер на орнитологи­ческой станции Гельголанд продолжил работу Роуэна. Он пытался доказать зависимость перелетного инстинкта от гормонов половых желез, инъицируя самкам горихвосток во время осеннего перелета препарат «прогинон». При­меняя определенные дозы этого препарата, ему удалось ослабить или даже погасить проявляемое птицами по но­чам перелетное беспокойство. Последнее постоянно реги­стрировалось при помощи особого прибора. Полученные результаты позволилиШильдмахеру сделать вывод, что осенью проявление перелетного инстинкта является след­ствием уменьшения количества гормонов, выделяемых половыми железами. Гирсберг и Штади (1934), напротив, пытались возбудить перелетный инстинкт гормональным воздействием. Они воздействовали на пребывающих зи­мой в спокойном состоянии чижей и щеглов фолликули­ном. В результате у птиц появилось ясно выраженное «перелетное беспокойство», которое авторы объяснили стимуляцией фолликулином выделения гормонов половой железой, в свою очередь вызвавших проявление перелет­ного инстинкта.

Здесь мы должны дать краткое объяснение понятия «перелетное беспокойство» и описание аппаратуры, при помощи которой оно регистрируется. Ранее уже упоми­налось о том, что содержащиеся в неволе перелетные птицы, когда другие особи их вида приступают к мигра­ции, начинают проявлять беспокойство даже при наилуч­шем уходе. Они машут крыльями и носятся по клетке, как бы имитируя миграцию, т. е. удовлетворяют свой перелетный инстинкт. Такое явление наблюдается у большинства мелких певчих птиц (насекомоядных) пре­имущественно ночью, так как на воле их перелет совер­шается ночью. В опытах   это   перелетное   беспокойство фиксируется при помощи так называемых регистрацион­ных клеток. Каждый прыжок и каждое движение птицы от одной жердочки к другой замыкает электрическую цепь, которая соединена с часовым механизмом, регистри­рующим каждое замыкание и размыкание электрической цепи на передвигающейся бумажной ленте (как в ап­парате Морзе). По этим записям можно затем судить о длительности и силе прыжков и беспокойства (рис. 42).

Прибор для регистрации перелетного беспокойства птиц

Прибор для регистрации перелетного беспокойства птиц

Однако теории Роуэна и Шильдмахера вскоре под­верглись критике. Прежде всего, они относятся только к тем видам птиц, которые не перелетают из северного полушария в южное, где укорочение светового дня сме­няется его удлинением, но тем не менее половые железы зимующих там птиц не развиваются. Кроме того, этим взглядам противоречит поведение уток, половые железы которых сильно развиты зимой, следовательно, задолго до начала весеннего перелета. Указанные теории не могут объяснить перелеты молодых птиц с еще совершенно не­развитыми половыми железами. Наконец, подобные широкие обобщения нельзя делать из-за небольшого числа положительных результатов по сравнению с количеством отрицательных данных. Итог этим соображениям подвел сам Роуэн (1932) опытами над воронами. У одной груп­пы подопытных птиц он удалил половые железы, другую облучал светом, а третьей инъицировал гормон. В резуль­тате оказалось, что поведение всех этих птиц по существу мало чем отличалось от поведения контрольных птиц, ко­торые не подвергались никакому воздействию. Ряд даль­нейших опытов, проведенных Шильдмахером, а затем и Путцигом (1937—1939) на орнитологической станции Росситтен, показал, что освещение многочисленных мелких птиц зимой хотя и вызвало развитие половых желез, но не привело к преждевременному проявлению перелетного беспокойства. И наоборот, летом птицы в регистрацион­ных клетках часто находились в состоянии перелетного беспокойства до тех пор, пока оно не прерывалось линь­кой. В соответствии с результатами Роуэна Путциг уста­новил, что как весной, так и осенью выпущенные на волю кастрированные перелетные птицы (клуши и обыкновен­ные чайки) вели себя точно так же, как и физиологи­чески вполне нормальные представители того же вида. Сходное поведение наблюдалось также у ворон и галок, которым был введен половой гормон самок. Ган (1939) проводил аналогичные опыты с североамериканскими певчими птицами и получил такой же результат.

Таким образом, было установлено, что в противопо­ложность первоначально распространенным взглядам ин­стинкты спаривания и насиживания, обусловленные воз­действием гормонов половых желез, никоим образом не следует приравнивать к инстинкту весеннего перелета. Первые могут рассматриваться только как дополни­тельный фактор, способный ускорить или прекратить пе­релет. Что касается инстинкта осеннего перелета, то он не находится в прямой зависимости от гормона половых желез.

После первых поразительных результатов в этой обла­сти исследователи стали предостерегать против возмож­ной переоценки единичных данных. Учитывая видовые различия в поведении подопытных птиц, необходимо из­бегать всякого рода обобщений. Тем не менее   весьма вероятно, что приведенные выше данные о зависимости между развитием половых желез и миграцией относятся ко всем перелетным птицам.

При обсуждении связи между перелетами птиц и по­годой мы указывали на отличия птиц, перелет которых определяется внешними метеорологическими условиями, от птиц, миграции которых зависят от инстинкта (см. стр. 50). При этом мы отмечали, что в противополож­ность первоначальному пониманию этих терминов даже типичные «инстинктивные» птицы в известных условиях ведут себя как «погодные» птицы, так как у представи­телей обеих групп миграции могут вызываться воздейст­виями внешней среды.

Влияние таких факторов на птиц первой группы ска­зывается и в том, что у птиц, залетевших в Германию из чужих стран, часто в связи с приспособлением к местным климатическим условиям сдвигаются периоды размноже­ния. Германские птицы, перевезенные в тропические об­ласти или южное полушарие, меняют время перелета или же вообще перестают мигрировать. Кроме того, отмечено, что содержавшиеся в течение многих лет в клетках пере­летные птицы постепенно переставали проявлять беспо­койство в период перелета. Характерно, что это чаще все­го наблюдалось у таких видов, которые на воле склонны к оседлости. Выше мы уже неоднократно упоминали эти виды в связи с другими вопросами.

В этом отношении представляет интерес установлен­ный Томасом (1934) и Хиксом (1938) факт, что европей­ские скворцы вели себя в США в течение нескольких десятилетий, как оседлые птицы, но в последнее время стали совершать перелеты, направления которых соот­ветствовали направлениям пролетов европейских сквор­цов. Переведенные в Шотландию канадские казарки — типичные перелетные птицы — превратились в оседлых; птицы, выращенные Бенгт Бергом в окрестностях Каль­мара (Швеция), улетели вместе с серыми гусями, следуя вдоль берегов Центральной и Западной Европы. Пересе­ленные из Англии в Финляндию кряквы приспособились к поведению местных птиц этого вида (см. стр. 112).

Зависимость между перелетным беспокойством и весом тела у серой славки

Зависимость между перелетным беспокойством и весом тела у серой славки

Но если «погодные» птицы всегда отвечают на внеш­нее раздражение началом миграции, то, как уже упоминалось, «инстинктивные» птицы приступают к перелету только при наличии особых предпосылок. В некоторых случаях внешнее влияние оказывается неэффективным и непосредственной причиной отлета являются сдвиги гормонального равновесия, влияющие на обмен веществ. Таким образом, мы переходим к физиологически обосно­ванным различиям между этими группами птиц и к оцен­ке значения физиологии обмена веществ для изучения перелетов вообще, на что уже указывалось вкратце на стр. 102.

Зависимость между температурой и перелетным беспокойством у серой славки

Зависимость между температурой и перелетным беспокойством у серой славки

Первым ученым, положившим начало такого рода ис­следованиям, был Греббельс. В своем большом труде «Птица» (1932) он изучал зависимость между питанием птицы и ее перелетом и исследовал значение усиленного отложения жира в период перелета, которое он рассмат­ривал как физиологический эффект кастрации. В связи с этим он собирал данные о весе птиц, определял состоя­ние питания мигрирующих птиц, их пищеварение и тем­пературу тела, чтобы таким путем получить представле­ние о связях между обменом веществ и перелетом. При­близительно в то же самое время Вагнер (1930) изучал зависимость суточного ритма перелетных птиц от внеш­них факторов. В дальнейшем (1937) он установил, что у типичных перелетных птиц количество пищи оказывало небольшое влияние на возникновение перелетного бес­покойства, а у менее выраженных перелетных птиц это влияние было очень значительным. Высокая температура оказывала задерживающее действие, низкая — способствовала проявлению ночного беспокойства. Меркель (1937) принял терминологию Греббельса о «предрасполо­жении» и «готовности» к перелету и на основании ряда собственных опытов пришел к выводу, что предрасполо­жение к перелету, по существу, идентично способности накапливать жир, а перелетное настроение равнозначно началу перелетного беспокойства и вызывается неболь­шим повышением секреции щитовидной железы, вследст­вие чего мобилизуется резервный обмен веществ (см. гл. III). Следовательно, при наличии готовности к полету небольшое понижение температуры явилось бы (через по­вышение секреции щитовидной железы) непосредственной причиной отлета.

Американские исследователи в опытах над голубями, домовыми воробьями и крапивниками получили иные ре­зультаты. Они обнаружили видовые отклонения, явившие­ся следствием различий в характере обмена веществ у разных видов. В то время как гуси и утки оставались совершенно спокойными в течение всего периода голода­ния и тем самым понижали свой обмен веществ до ми­нимума, волнистые попугайчики и канарейки пытались поддержать температуру тела при помощи движений, за счет запасов жира и гликогена. Согласно Путцигу (1938а), этот факт указывает на значительные различия в обмене веществ и в связи с этим также и в механизме терморегуляции «погодных» и «инстинктивных» птиц. Последние — к ним относятся в первую очередь насекомо­ядные птицы — «должны при более быстром переварива­нии и значительном расходе кислорода получать гораздо больше пищи и много двигаться, чтобы поддержать свою в норме высокую температуру тела». В условиях укора­чивающегося дня в конце лета эти птицы не могут добы­вать необходимое для поддержания процессов окисления количество пищи, особенно когда первые холодные ночи ускоряют сгорание жира и гликогена. В результате по­является «психическое» беспокойство, птицы начинают усиленно двигаться, что соответствует началу истинного перелета.

Однако последние работы Путцига (1939) показы­вают, насколько мало разработаны эти вопросы и сколь ошибочно было бы переносить выводы о причинах поведения одного вида птиц на другой. В этих работах Путциг в противоположность своим прежним предположе­ниям и данным других авторов пришел к выводу, что, несмотря на то, что накопление жира способствует пере­лету, а его отсутствие задерживает миграции, птицы иногда мигрируют и с минимальными энергетическими запасами. Во всяком случае, у скворцов, зарянок и гори­хвосток проявление перелетного инстинкта не зависит от их физиологической конституции. Возможно, это отно­сится и к другим видам, однако точных данных об указан­ной закономерности пока нет. Вне зависимости от того, будут ли получены положительные или отрицательные результаты, мы приближаемся к разрешению очень важ­ного вопроса о взаимосвязи перелетов и процессов обме­на веществ. Путциг предложил заменить старые понятия «Wettervogel» и «Instinktvogel», которые он считает слишком односторонними и в некоторых отношениях вводящими в заблуждение, более нейтральными определе­ниями: «птицы, перелеты которых обусловлены внешней средой, и птицы, перелеты которых обусловлены внутрен­ней средой» («Aussenwelt und innenweltbedingte Zugvogel»). Различие между обеими группами он определил следующим образом: для того чтобы представители пер­вой группы приступили к миграции, необходим внешний толчок, заключающийся в неприятном самочувствии вследствие низких ночных температур в сочетании с дли­тельной темнотой или же вследствие недостатка корма. «В новых условиях у таких птиц обнаруживается не­посредственное воздействие пережитого на выполняемые ими движения. У птиц, перелеты которых обусловлены внутренней средой, также возможен подобный толчок к началу перелета и его усиление в результате воздействия внешних раздражений. Последние передаются рефлекторно или же посредством эндокринных желез и обмена ве­ществ. Однако гораздо чаще «пусковой механизм» пере­летов этих птиц обусловлен автоматизмом нервной си­стемы. У обеих групп целесообразное поведение наблю­дается и при отсутствии опыта, что составляет основную проблему перелетов птиц».

Говоря об обмене веществ и температурном режиме у перелетных птиц, мы неоднократно указывали на роль щитовидной железы, а также коснулись ее значения для начала перелетов. При низкой температуре происходит усиление выделения гормона щитовидной железы (тирок­сина) , который путем повышения интенсивности всех про­цессов жизнедеятельности организма вызывает расходо­вание запасных веществ. Установлено, что щитовидная железа перелетных птиц выделяет большое количество гормона. Зимой, однако, ее секреция значительно пони­жена. Исходя их этих ритмичных изменений функции железы, был сделан вывод, что тироксин играет решаю­щую роль для начала перелета. Вагнер (1930) отметил у подопытных птиц признаки перелетного беспокойства пос­ле кормления их щитовидной железой. Путем инъекции тироксина Меркель (1937) также вызвал усиление актив­ности у птиц, перелет которых уже был закончен. Проведенные им гистологические исследования показали, однако (в отличие от данных других исследователей, например Кюхлера, 1934), что в период перелетов тиро­ксин выделяется в небольшом количестве. Его содержа­ние особенно велико в период линьки. После опытов Ваг­нера Греббельс отметил, что повышение функции щито­видной железы во время перелетов невозможно согла­совать с понижением основного обмена веществ. Гистологическими исследованиями (Путциг, 1937) уста­новлено, что состояние щитовидной железы у разных видов залетных птиц (клёст, пестрый дятел, свиристель, снегирь, а также чайки, аисты и некоторые хищные пти­цы) очень изменчиво, и поэтому на основании ее функ­ции нельзя вывести никаких общих заключений относи­тельно перелетов птиц. Ритмичность функции щитовидной железы (как и половой железы и других желез внутрен­ней секреции) иногда находится в противоречии с ее реакцией на раздражения окружающей среды, результат которой в данном случае зависит от общего состояния организма.

Путциг (1938) обращает внимание на то, что усиле­ние функции щитовидной железы отражается не только на обмене веществ, но и на нервной системе, что приводит к повышению чувствительности на раздражения извне. И, наоборот, воздействие центральной нервной си­стемы может вызвать изменения в органах. Этих взглядов придерживается и Штади (1938); он особенно подчер­кивает возможность ошибок из-за непосредственного сравнения поведения подопытных птиц, содержащихся в клетках, с поведением птиц, живущих на воле. Содержа­ние птиц в клетках может через центральную нервную систему вызвать усиление функции щитовидной железы. Нормальному протеканию процессов обмена мешает так­же ограничение подвижности подопытных птиц, что не мо­жет не отразиться на функции щитовидной железы. Подоб­ные влияния, разумеется, трудно учесть в эксперименте. Однако возможно, что именно они и являются ключом к пониманию огромного разнообразия явлений, на основе которых возникли обобщения, которые всегда оказыва­лись лишь индивидуальной или же, в лучшем случае, свойственной определенному виду реакцией.

В нескольких работах Путциг указывал на особую роль гипофиза во всей системе желез внутренней секре­ции, а следовательно, и в процессе перелета птиц. Он от­мечает необходимость изучения гонадотропного гормона передней доли гипофиза, влияющего на секрецию поло­вых желез. В дальнейшем разработкой этого вопроса за­нялись американские и английские исследователи, кото­рые за последние годы достигли в этой области значи­тельных результатов. Некоторые из них мы здесь вкратце приведем.

Рилей, Гарднер и Уитши (1938) нашли, что гипофиз самок очень слабо реагирует на световые раздражения и что для стимуляции функции гипофиза, а следовательно, и для созревания яичника очень большое значение имеют «психические» факторы. Бергер, Биссоннетт и Дулиттл (1942) в опытах над скворцами пришли к выводу, что половые железы активирует не свет, а длительное бодр­ствование. Вольфсон (1941) исследовал роль гипоталамической области промежуточного мозга, которую следует рассматривать как центр регуляции сна. Если гипоталамус не возбуждается зрительными раздражениями, то умень­шается его активность, а следовательно, и активность мозга, так же как и всего организма. Но, поскольку гипоталамус воздействует на гипофиз, длительное свето­вое раздражение (при длинном дне или искусственном освещении в эксперименте) усиливает функцию гипофиза и тем самым — развитие половых желез. Хотя последова­тельность биологических циклов у птиц — размножения, линьки и перелета — как будто наследственно закрепле­на, однако проявление каждого из них зависит от внеш­них раздражений, различных у разных видов и нередко даже у разных особей.Вольфсон (1942) исследовал во­прос о происхождении готовности к перелету. Изучив перелетных и оседлых представителей одного из видов овсянок (Junco oregonus), он установил, что на готов­ность к перелету влияет непосредственно гипофиз. Его действие заключается в создании определенного физиоло­гического состояния, которое обеспечивает птице необхо­димую для миграции энергию. В отличие от перелетных птиц у оседлых Вольфсон не обнаружил накопления жира весной. У последних рано активируется функция семен­ников. Вольфсон особенно подчеркивал важность для ре­гулирования всех видов внутренней секреции «психиче­ских» факторов (наряду с такими, как длина дня, темпе­ратура и пища). На это, как известно, уже указывали Путциг и другие авторы. В итоговой работе Вольфсон(1945) пытался точнее определить, какой гормон влияет на готовность к перелету, однако он не смог получить исчерпывающих результатов. Изучение составных частей комплекса внутренних раздражителей выявило огромное влияние на все функции организма гипофиза, который, собственно, управляет общим физиологическим состояни­ем, а следовательно, и поведением животного.

Приведенные данные указывают, что вопрос о значе­нии гипофиза в общем гормональном балансе организма не решен. Подробное изложение влияния гипофиза на перелет птиц выходит за рамки этой книги, и, поскольку указанные вопросы еще только разрабатываются, это может отрицательно сказаться на общем обзоре, который мы предлагаем читателю.

Если мы после анализа физиологических исследова­ний и сравнения полученных результатов с фаунистическими данными хотим еще раз охарактеризовать совре­менный взгляд на сущность перелетов птиц и вызывающе­го их перелетного инстинкта, то мы должны признать, что привычное мнение о перелете, как о строго опреде­ленном, доминирующем и неизменном    явлении,    может существенно измениться. В настоящее время (во всяком случае, в отношении целого ряда видов, о которых имеется достаточно данных) установлено, что перелеты птиц не определяются факторами наследственности, что находится в известном противоречии с данными, приво­дившимися при характеристике методов изучения переле­тов птиц. Но тогда речь шла только об основном правиле, которое и в настоящее время в известной степени имеет силу. То обстоятельство, что это правило в ряде отноше­ний кажется нарушенным и что в результате развития наших знаний такие нарушения, возможно, будут обнару­живаться и в дальнейшем, служит лишь доказательством изменчивости всех процессов в природе, среди которых и перелеты птиц не являются исключением. «Перелет птиц — это не статика, а динамика»,— говорил Путциг в одной из своих последних работ. Он дал следующее опре­деление понятия «перелетного инстинкта»: «Перелетный инстинкт — это обусловленный историей вида и физиоло­гическими реакциями организма приобретенный автома­тизм, основанный на преобразовании сил внешней среды во внутренние, осуществляющийся непосредственно или же через систему желез внутренней секреции, результат действия которого гарантирует сохранение вида».

На этом мы заканчиваем главу об изучении переле­тов птиц, слишком краткую и сжатую по сравнению с ее значением. По решению частных вопросов и по выводам эта глава наименее зрелая, поскольку работы в этой области еще не закончены и окончательных результатов не получено. Это лишь первые попытки проникновения в неизведанные края, куда наука получила доступ лишь недавно. Но за это короткое время сделано так много, что мы вправе надеяться со временем получить ответ и на самый трудный, основной вопрос науки о перелетах птиц: «почему?» Путь к этой цели известен — это методы физиологического исследования, а достижение ее — во­прос времени.