4 года назад
Нету коментариев

Кроме движений органов, происходящих под влиянием внешних факторов и автономно, существуют и такие, которые, как прави­ло, не связаны с раздражениями. Поскольку в таких ответных реакциях едва ли принимает участие жи­вая протоплазма, их называют чисто механически­ми движениями. Как уже упомянуто, в этих изме­нениях положений органов вода тоже играет важ­нейшую роль. В зависимости от того, какие молеку­лярные силы действуют, различают тургорные ме­ханизмы, механизмы набухания и усыхания (смор­щивания), а также механизмы сцепления-притяже­ния. Если не считать нескольких исключений, чисто механические движения служат для рассеивания се­мян, спор и пыльцевых зерен. К чисто пассивным способам их рассеивания (например, с помощью ветра), о которых мы здесь говорить не будем, в не­которых случаях имеются плавные переходы.

 

ТУРГОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ НЕОБРАТИМОГО ДЕЙСТВИЯ

Если до сих пор мы рас­сматривали обратимые тургорные движения, то те­перь займемся необратимыми изменениями положе­ний органов. В основе тургорно-взрывных движений лежат различия тургорных давлений в определенных слоях тканей или наличие высокого тургорного давления. По характеру действия различают разбрасыва­ющие и разбрызгивающие тургорные механизмы.

У первых упруго деформированной, обусловли­вающей возможность движения ткани устранить возникшее напряжение мешает противодействующая ей неэластичная ткань. Если же напряжение пре­высит определенный рубеж, то происходит взрывоподобное разрушение органа, при котором его части, отделившиеся друг от друга, резко расходятся. Са­мый известный пример тому — плоды представите­лей обычных в нашей флоре видов недотроги (Impatiens), относимой к семейству бальзаминовых. Они встречаются обычно у ручьев и канав. Уже легкое прикосновение к созревшему плоду вы­зывает его разрыв. Об этом свидетельствует и латинское название недотроги обыкновенной (Impatiens nolitangere), поскольку nolitangere озна­чает: не прикасайся. Пять плодолистиков, составляю­щих плод-коробочку этого растения, срастаются в трубковидное вместилище, окружающее семена (рис. 40). Внутренние слои плодолистиков состоят из продольно вытянутых клеток колленхимы (меха­нической ткани), а снаружи находится тонкостенная паренхима (основная ткань), в клетках которой тургорное давление достигает примерно 2 МПа. Осмо­тически активные вещества представлены здесь прежде всего сахарами и органическими кислотами. Поскольку наружные слои из-за их высокой тургесценции стремятся удлиниться, а лежащие глубже колленхимные клетки им в этом противодействуют, возникает сильное напряжение. Между плодолисти­ками во время созревания плодов образуется раз­делительная ткань. Затем спонтанно или в резуль­тате прикосновения к плодам напряжение снимается: около плодоножки происходит разрыв, и плодолисти­ки закручиваются внутрь подобно часовым пружи­нам; при этом семена, остававшиеся до тех пор прикрепленными, выбрасываются. У недотроги мел­коцветковой (Impatiens parviflora), на­пример, семена отлетают на расстояние более 3 м, а у недотроги железконосной (Impatiens rоу1еi) более чем на б м (табл. 4). При разрыве и за­кручивании наружные слои околоплодника удлиня­ются примерно на 32%, а внутренние, напротив, уко­рачиваются приблизительно на 10%. Подобные же «закручивающиеся разбрасыватели» встречаются и у других растений. Так, например, плод американ­ского представителя семейства тыквенных Сус1аnthera explondens разрывается на две части, а семена разбрасываются на расстояние до 3 м. Обе створки стручка сердечника-недотроги (Саrdamine impatiens) по созревании плода от­деляются от перегородки и моментально закручи­ваются наружу, в результате чего семена разлета­ются примерно на 5 м. В качестве других приме­ров можно назвать сердечник луговой (Cardamine pratensis) и обитающую в Азии хохлатку сибирскую (Corydalis sibirica), у плодов которых происходит взрывоподобное закручивание околоплодников и выбрасывание семян.

Разбрасывание плодов

Разбрасывание плодов

У растений семейства крапивных, у шелковицы (Morus) и у представителей многих других родов имеются «взрывающиеся» пыльники, благодаря че­му пыльца, словно рычагом, выбрасывается из них. В молодых цветках тычиночные нити сначала быва­ют загнуты внутрь вследствие неравномерного рос­та их сторон. Во время раскрытия цветка напря­жение пропадает, пыльники мгновенно разворачива­ются наружу и выбрасывают пыльцу. Важно, что пыльцевые зерна активно попадают в подвижные слои воздуха, после чего могут быть пассивно пере­несены им на значительные расстояния. Еще один пример: растения тропического рода семейства ор­хидных Catasetum. Когда пчела, опыляющая цветок, прикасается к определенному месту тычин­ки, навстречу ей выбрасывается поллиний — не-разъединившиеся пыльцевые зерна гнезда пыльника. Пролесник однолетний Mercurialis annua может целиком отбрасывать тычиночные цветки. Как видно из табл. 4, многие растения обладают замет­ными баллистическими способностями. Особый раз­брасывающий механизм обнаруживается, в частно­сти, у кислицы обыкновенной (Oxalis acetosellа) и у североамериканскойOxalis stri­cta. Здесь как разбрасывающий слой функциони­рует экзотеста (наружный слой семенной кожуры), которая у Oxalis acetosella, например, от­брасывает семя, оставшееся одетым эндотестой, на расстояние до 2 м.

Разбрасывающие тургорные механизмы встреча­ются как у низших, так и у высших растений. В этих случаях из определенного вместилища под давле­нием выпрыскиваются споры, семена или другие структуры. Из низших растений особо следует упо­мянуть грибы. Простейший разбрызгивающий меха­низм — это называемый сумкой спорангий аскомицетов (сумчатых грибов). Он представляет собой шарообразную или вытянутую в виде трубки клетку с постенной протоплазмой и крупными вакуолями. Обычно такая сумка (аск) содержит восемь аскоспор. Выброс спор происходит так: растянутая в результате тургорного давления оболочка в заранее определенном месте (оперкулум) разрывается, и спо­ры «выстреливаются» на расстояние от нескольких миллиметров до 60 см. При этом изначальный объем сумки сокращается примерно вдвое. Для того чтобы такой разбрызгивающий механизм мог действовать, многим грибам нужна определенная влажность воз­духа, температура не ниже 5° С, а также и свет. Поэтому их называют дневными разбрызгивателями. Сумчатые грибы, выбрасывающие свои споры в тем­ноте, называют ночными разбрызгивателями.

Уже давно было замечено обусловленное тургором отбрасывание спорангиев у зигомицета Рi1оbolus crystallinus. Его трубковидный спорангиеносец грушевидно вздут на вершине. Более или менее шарообразный спорангий, в который спорангиеносец внедряется своим выростом (колон­кой, колумеллой), имеет темную окраску. Он содер­жит примерно от 30 000 до 90 000 спор. Между ко­лонкой и спорами находится кольцо из способной набухать слизи. Отрыв происходит, когда в находя­щемся под спорангием вздутии спорангиеносца, име­ющем очень эластичную оболочку, тургорное дав­ление достигает определенной величины. В заранее определенном месте, находящемся под споранги­ем, спорангиеносец разрывается и отбрасывает часть своего содержимого вместе со спорангием и колон­кой. При этом споры летят вверх на высоту примерно до 1,8 м, а по горизонтали — до 2,4 м. Изначальную скорость полета спорангия можно опре­делить как 10 м/с. После «выстрела» вздутие споран­гиеносца теряет примерно половину объема, и весь спорангиеносец отбрасывается к субстрату.

Споры базидиомецетов, к которым относится мно­жество обитающих в лесах грибов, известных неспе­циалистам под общим названием «шляпочные», раз­брасываются тоже с помощью «выстреливающих» тургорных механизмов. Базидиоспоры многих гри­бов можно даже характеризовать как баллистиче­ски рассеивающиеся.

Одним из известнейших и своеобразных разбрыз­гивающих тургорных механизмов среди высших рас­тений обладает бешеный огурец (Есballiumе 1aterium), выбрасывающий из плодов сок вмес­те с семенами. Хотя в нашей флоре его нет, он ши­роко распространен в Средиземноморье (В СССР бешеный огурец растет на юге европейской части страны, в Крыму, на Кавказе). Это вызы­вающее удивление растение можно встретить и в бо­танических садах. Уже в древности похожие на огур­цы плоды этого представителя семейства тыквенных (с точки зрения ботаника — это ягоды) привлекали к себе внимание. Они бывают длиной примерно от 3 до 5 см и покрыты шипами. Под эпидермисом на­ходятся 5—8 слоев богатых хлоропластами шаро­образных или яйцевидных клеток, сильно разветвлен­ная сеть сосудистых пучков и примерно 2,5-милли­метровый слой из клеток с сильно утолщенными оболочками. Эти клетки представляют собой ткань, сопротивляющуюся давлению лежащей внутри па­ренхимы, в которой в шесть рядов расположены се­мена — всего около 50 (см. рис. 41). Созревший плод косо висит на плодоножке, которая изогнута в виде крючка примерно на 125°, так что продольная ось плода образует с осью плодоножки угол около 55°. Это создает особенно благоприятные условия для дальнего выбрасывания семян. Отделительная ткань находится в околоплоднике в месте соединения с ним плодоножки. Осмотическое давление в парен­химе внутренней части плода, в общем, достигает примерно 0,6 Мпа. Испытывая высокое давление, сопротивляющаяся ткань растягивается, а поскольку она эластична, это приводит к возникновению до­вольно высокого напряжения в ней. При «выстреле» конец плодоножки выскакивает, словно пробка из бу­тылки с шампанским. Сильно растянутая до тех пор стенка плода резко сжимается, и жидкое содержи­мое вместе с семенами выбрасывается на расстоя­ние от 1,5 до 12,7 м. После этого длина плода умень­шается примерно на 11%, а толщина — примерно на 17%. В результате отдачи пустой околоплодник отбрасывается косо вниз.

Созревший плод бешеного огурца

Созревший плод бешеного огурца

 

ГИГРОСКОПИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ

Эти движения, механика которых уже подробно рассмотрена, широко распро­странены в мире растений. Речь идет о механизмах набухания и сжимания при высыхании, действие ко­торых можно показать на нескольких простых приме­рах. Если вы склеите две бумажные полоски, направ­ление волокон в которых будет взаимно перпендику­лярно, то при увлажнении или при высыхании они изогнутся. Конечно, это происходит потому, что один из слоев удлиняется больше, чем другой. Если же бу­дут склеены бумажные полоски с перпендикулярно и косо расположенными волокнами, то при набухании или высыхании возникнут скручивания.

В тех случаях, когда изменения положений пло­дов, соплодий, других частей растений или целых рас­тений приводят при высыхании к их открыванию, а при набухании — к закрыванию, говорят о ксерохастических движениях, или ксерохазиях. Противо­положные явления называют гигрохастическими, или гигрохазиями. Эти термины происходят от греческих слов: «ксерос» — сухой, «хазетс»-щель, трещина, а «гигрос» — влажный.

Исключительно разнообразны гигроскопические механизмы открывания и закрывания плодов, раз­брасывающих семена. К числу тех, которые откры­ваются при высыхании, относятся бобы растений семейства бобовых, например фасоль (Рhaseоlus) и горох (Pisum). Боб возникает из одного плодолистика и вскрывается как по брюшному шву, так и по средней жилке («спинному шву»). Около­плодник состоит в основном из двух слоев, причем волокна одного перекрещиваются с волокнами дру­гого, но и те и другие косо расположены по отноше­нию к продольной оси плода. Противодействующей тканью служит наружный эпидермис, образованный клетками с толстыми оболочками. Когда высыхание достигает определенного предела, плоды внезапно растрескиваются. Происходящее при этом винто­образное скручивание половин околоплодника обес­печивает разбрасывание семян (рис. 42). Ксерохаcтически вскрываются также листовки морозника черного (Helleborus niger), пиона (Раеоnia officinalis), коробочки львиного зева (Antirrhinum) и гвоздики (Dianthus), a также вскрывающиеся плоды других растений.

Невскрывшийся и вскрывшийся бобы

Невскрывшийся и вскрывшийся бобы

Напротив, гигрохастическими движениями обу­словлено вскрывание коробочек очитка едкого (Sedum acre) (Плоды очитка едкого — листовки), видов вероники (Veronica) и многих других растений, разбрасывающих семена. Североафриканское растение (Аnаstatiсa hierochuntica), известное под названием «иерихон­ская роза», гигрохастично целиком. Отмершие ветви этого представителя семейства крестоцветных при высыхании закручиваются внутрь, а при увлажнении широко разворачиваются в стороны.

Можно также назвать и невскрывающиеся плоды, способные к гигроскопическим движениям: дробные плоды аистника (Еrоdium) и герани (Geranium), а также зерновки многих злаков. Микрофибриллы в мерикарпиях (частях) дробных плодов видов Еrоdium расположены так, что при высыхании мерикарпий штопорообразно закру­чивается и укорачивается, а при высыхании снова выпрямляется. В результате неоднократных подсы­ханий и увлажнений эти мерикарпий могут «ввинчиваться» в почву, а движениям в обратном направлении мешают широко растопыривающиеся при высыхании волоски.

Отделяющиеся части плодов Geranium, как и Еrоdium, сначала бывают сросшимися с центральной колонкой. Когда они при высы­хании отрываются от нее, то резко закручиваются, а семена из этих односеменных мерикарпиев вы­брасываются. Расстояния, на которые при этом се­мена отлетают, могут быть значительными, как и у растений, разбрасывающих их с помощью тургорных механизмов.

 

МЕХАНИЗМЫ, СВЯЗАННЫЕ С МОЛЕКУЛЯРНЫМ СЦЕПЛЕНИЕМ И ПРИТЯЖЕНИЕМ

При такого рода движе­ниях вода тоже играет существенную роль. Как известно, молекулы воды связаны силами молекуляр­ного сцепления, а между содержимым клетки и кле­точной оболочкой существует значительное притяже­ние. При взаимодействии этих сил и испарения во­ды возникают движения сцепления, которые луч­ше всего показать на примере действия аннулуса спорангиев некоторых папоротников. Аннулус состо­ит из ряда расположенных кольцом относительно крупных клеток и у многоножковых папоротников (Polypodiaceae) охватывает дисковидный спо­рангий по узкому его краю, т. е. продольно. В то вре­мя как примерно две трети кольца образованы клет­ками с сильно утолщенными внутренними стенками и стенками, прилежащими к соседним клеткам коль­ца, клетки остальной его трети тонкостенны. В ре­зультате испарения воды происходит втягивание на­ружных стенок и в кольце спорангия возникает тангентальное натяжение. Стенка спорангия разрыва­ется между двумя предназначенными для этого клет­ками (по устью, или стомиуму). Аннулус выпрямля­ется, а затем более медленно отгибается назад (рис. 43). Вследствие проникновения воздуха в клет­ки кольца нарушается непрерывность водной среды внутри клеток. А поскольку образование пузырьков воздуха происходит в большинстве клеток почти одновременно, клетки кольца мгновенно возвраща­ются в исходное положение. При этом споры вы­брасываются. Обусловленные сцеплением движения, подобные таковым аннулуса спорангия папоротника, обнаруживает, например, и эндотеций стенок пыль­ников. Он представляет собой так называемый фиб­розный слой, радиальные стенки клеток которого утолщены сильнее, чем тангентальные. При под­сыхании клеток втягиваются только их наружные стенки. Возникающее при этом напряжение разры­вает стенку гнезда пыльника в определенном месте, и гнездо вскрывается. У большинства растений продольная трещина возникает против перегородки, раз­делявшей гнезда одной теки (половины) пыльника.

Вскрывание спорангия папоротника

Вскрывание спорангия папоротника

Наконец, следует коротко рассказать еще о движениях, при которых происходит сворачива­ние в трубку и образование складок, а также о вса­сывающем механизме пузырчаток (Utriсulаria). В обоих случаях эти основанные на молеку­лярном сцеплении механизмы связаны с деятель­ностью живых клеток и в отличие от до сих пор об­суждавшихся чисто механических движений слу­жат не для рассеивания семян или пыльцы, а для уменьшения испарения воды и для получения пищи.

Сворачивание в трубку и складывание листьев особенно широко распространено у злаков. В ка­честве примеров можно назвать песколюб песчаный (Ammophila a renaria) и колосняк песчаный (Elymus arenarius). Благодаря тому что их листья складываются вдоль, отдача ими воды со­кращается вдвое. Обеспечивающими движение со­членениями служат моторные клетки основной тка­ни (паренхимы), а сдерживающими — клетки ткани механической (склеренхимы). Уменьшение объема паренхимных клеток приводит ‘ проявлению движе­ния, обусловленного молекулярным сцеплением. Но кроме того, некоторую роль при складывании или сворачивании листьев играют также процессы на­бухания клеточных оболочек и потеря ими воды. Пузырчатки (Utriсulariа) живут под по­верхностью воды; они встречаются у нас в непро­точных водоемах. Их ловчие пузырьки, имеющие длину от 0,3 до 5 мм, представляют собой видо­изменившиеся окончания долек листьев и функцио­нируют как ловушки, предназначенные для поимки мелких животных. У такого пузырька есть отверстие, закрытое клапаном. Когда часть воды (примерно 40%) активно удаляется из пузырька, происходит впячивание его стенок. Механизм действия пузырь­ка как ловчего аппарата основывается, во-первых, на молекулярном притяжении воды и стенки пу­зырька и, во-вторых, на сцеплении молекул воды, находящейся в пузырьке. На наружной стороне кла­пана имеется несколько щетинок, действующих по­добно рычагу. Если мелкое животное натыкается на одну из таких щетинок, то клапан отходит внутрь. Вместе с устремляющейся внутрь пузырька водой туда засасывается и это животное, где затем и пере­варивается.