4 года назад
Нету коментариев

Кроме рассмотренных до сих пор ответных реакций, вызываемых внешними раздражениями, имеются также автономные, или эндогенные, движения органов закрепленных в суб­страте растений, к которым относятся, например, названные в заголовке примечательнейшие явления. Их проявление обусловлено не действием пришед­ших извне раздражений, а внутренними факторами. Уже при обсуждении движений, происходящих внут­ри клеток, свободных перемещений, эпи- и никтинастий, сейсмо- и тигмонастических изменений положе­ний органов, а также и движений устьичных кле­ток мы уже указывали на их автономные компонен­ты. Как и вызванные внешними раздражениями, автономные изменения положений органов осуществ­ляются в результате процессов роста и колебаний тургорного давления. В основе нутационных движе­ний лежат различия в интенсивности роста разных сторон органа, а в основе вариационных (перемен­ных) движений — изменения тургора. Отграничить автономные движения от тропизмов и настий не легко. К автономным ответным реакциям относятся эпи- и гипонастические изменения положений орга­нов, циркумнутации (вращательные движения вер­хушек стеблей вьющихся растений) и периодиче­ские движения, проявляющиеся в течение суток.

 

ЭПИНАСТИИ И ГИПОНАСТИИ

Эпинастическими движе­ниями называют автономные изгибания органов, происходящие вследствие более сильного роста верхней стороны. Если же сильнее растет нижняя сторона, то говорят о гипонастии. Большую роль эпи- и гипонастии играют прежде всего при раскрывании почек. Сначала молодые листья находятся В закрытых поч­ках. Их положение там определяется преимущест­венным ростом их нижних сторон, тогда как при рас­крывании почки начинают сильнее расти верхние стороны. Весной это всегда можно наблюдать. Веро­ятно, вы видели и молодые листья папоротников; здесь особенно запоминается разворачивание изна­чально свернутого в спираль листа (вайи). В дви­жениях, связанных с раскрыванием почек, участву­ют как рост, осуществляющийся в результате де­ления и растяжения клеток, так и изменения тургорного давления. Для проявления некоторых эпинастических изменений положения органов требуется еще и свет. Сила тяжести также может влиять на эпинастические ответные реакции. Например, плагиотропное положение листьев Со1еus возникает в результате совместного действия эпинастии и нега­тивного геотропизма. Как уже упомянуто, от по­нятий «эпинастия» и «гипонастия», названных так известным голландским ботаником Де Фризом (1848—1935), произошел термин «настия». Мы встречаемся со случаем, когда производное название получило совершенно иное значение, чем исходное: ведь эпи- и гипонастические движения — вовсе не настии, а автономные ответные реакции.

 

КРУГОВЫЕ (НУТАЦИОННЫЕ) ДВИЖЕНИЯ

Круговые движения встречаются, например, у проростков, у молодых усиков и у вьющихся растений. Наиболее ярко они выражены как раз у последних; благодаря нутацион­ным движениям эти растения винтообразно обви­вают опору (рис. 38). О направлении вращения судят, наблюдая описывающую круг верхушку стеб­ля сверху. В большинстве случаев вьющиеся расте­ния обладают левым вращением: их верхушки дви­жутся против хода часовой стрелки. Таковы, напри­мер, вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), фасоль многоцветковая (Phaseolus соcсineus), а также паразит, обвивающий растение-хозянна, повилика европейская (Cuscuta europaea). Правым вращением среди вьющихся расте­ний обладают лишь немногие. Упомянем жимолость (Lonicerа) и хмель (Humulus lupulus). Последний у нас также и культивируют; из его пес­тичных цветков получают необходимый для приго­товления пива лупулин. Для уже издали заметных плантаций хмеля характерны длинные жерди, по ко­торым эти растения взбираются на высоту до 8 м. Диаметр круга, описываемого верхушкой стебля хмеля, достигает более чем 50 см, а африканского представителя семейства ластовневых Ноуа саrnоsа — более 150 см. У горца вьюнкового (Polygonum convolvulus) и растений других видов этого рода могут быть вращательные движения в обоих направлениях. У некоторых рас­тений направление вращения меняется даже в пре­делах одного и того же побега.

Автономные ростовые движения вьющихся растений

Автономные ростовые движения вьющихся растений

Круговые нутации основываются на односторон­нем, перемещающемся вокруг оси органа усилении роста. У вьющихся растений наряду с автономными обнаруживаются и геотропные ответные реакции. Так, например, побеги их проростков реагируют спер­ва отрицательно, а позже — поперечно-геотропно. Прежде всего проросток начинает совершать круго­вые автономные движения, вполне достаточные для того, чтобы охватить тонкую, вертикально расположенную опору. При охвате более толстой опоры про­является еще и латерально-геотропная реакция. При этом наружная сторона растет сильнее. Поэтому обвивание побегом опоры представляет собой очень сложный процесс. Вьющиеся растения очень богаты гиббереллином, и можно считать, что этот фитогормон причастен к осуществлению обвивания. Чувст­вительности к прикосновениям здесь нет. Об авто­номных движениях усиков уже речь шла выше.

 

ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК

Как и обусловленные тропизмами и настиями, периодические изменения положений органов в течение суток известны еще с древности, и уже Теофраст описал движения «от­ходящих ко сну» листьев как достопримечательность некоторых растений. Поскольку такого рода движе­ния подвержены влиянию смены дня и ночи, их на­зывают никтинастическими («никтос» по-гречески означает «ночь»). Но их проявление прежде всего автономно. Из-за приблизительного соответствия внутренних процессов, происходящих в растениях, и внешней смены дня и ночи появился термин «эндо­генная суточная», или циркадная (от латинского «цирка» — приблизительно и «дис» — день), ритми­ка. Она может проявляться, в частности, в поддержа­нии 24-часового ритма при изменении интенсивности или продолжительности внешнего раздражения; она стремится также сохранить определенный ритм дви­жений даже в тех случаях, когда внешние условия не изменяются.

К числу самых известных периодических движе­ний относятся открывание и закрывание цветков многих растений. У представителей ряда видов такие открывания и закрывания происходят в определен­ное время суток настолько точно, что шведский бо­таник Линней (1707—1778) говорил о «цветочных часах» и создал их. У ноготков (Calendula officinalis) и других растений соцветия-корзин­ки открываются и закрываются с двенадцатичасовой периодичностью даже при продолжительном затем­нении. В природе этот ритм поддерживается преж­де всего сменой дня и ночи. Не всегда внутрисуточная периодичность движения цветков выражается только в открывании и закрывании. Например, крае­вые цветки корзинок Chrysanthemum frutesсеns, одного из излюбленных декоративных растений, родина которого — Канарские острова, днем горизонтально распростерты вширь, что типич­но для сложноцветных, но ночью больше отгибают­ся вниз. Такое изменение положения проявляется в результате различий в ускорении роста верхней и нижней сторон периферических радиально-симметричных трубчатых цветков.

Особенно приметны периодические движения листьев многих растений из семейства бобовых и семейства кисличных. Движения могут происхо­дить по-разному: как вверх вечером и вниз утром, так и наоборот. Например, у растений видов фасо­ли (Рhasео1us) листовые черешки вечером поднимаются, а пластинки опускаются. Напро­тив, листочки перистых листьев белой акации (Robinia pseudoacacia) в течение дня широко расправлены, а ночью поникают, при­ближаясь попарно один к другому нижними сторо­нами (рис. 39). Такого рода явления давно у е бу­дили фантазию ученых и других наблюдательных людей. В частности, выражение «сон растений» принадлежит Линнею. У Mimosa pudiса листочки вечером поднимаются и сближаются попарно верхними сторонами; кроме того, черешочки сближаются, а листовые черешки поникают. Как уже было упомянуто, ночное положение листьев мимозы по­добно их положению после сотрясения. По-иному реагируют листочки тройчатого листа клевера луго­вого (Trifolium pratense), опускающиеся и поднимающиеся в темноте с периодичностью 2—4 ч. Днем же этот ритм не проявляется.

Перистый лист

Перистый лист

В противоположность ростовым движениям лис­точков околоцветника изменения положений вегета­тивных листьев основываются, как правило, на из­менениях тургорного давления в клетках верхней и нижней сторон черешка. При поникании листочков Phaseolus калий уходит из клеток нижней стороны сочленения и поступает в клетки его верхней стороны. Благодаря этому на нижней стороне тургорное давление падает, тогда как на верхней по­вышается, что приводит к увеличению объема кле­ток. При осуществлении обратного движения калий переходит из клеток верхней стороны в клетки ниж­ней. Очевидно, в основе этих колебаний тургорного давления лежат ритмические изменения проницаемо­сти мембран.

Для понимания автономных движений надо бли­же познакомиться с физиологическими часами кле­ток. Под этим понимают систему отсчета времени, контролирующую суточную ритмику и ею управляю­щую. Этот феномен играет важную роль не только при осуществлении движений у растений, но и в дру­гих областях физиологии. Вспомните хотя бы о тех недомоганиях и прочих неприятных последствиях, которые возникают у многих людей после посменной работы в разное время суток или после дальних по­ездок в районы других часовых поясов. Физиологи­ческие часы можно представить себе как некий осцил­лятор, который, подобно маятнику, с весьма постоян­ной скоростью колеблется между двумя крайними положениями. Какова природа этого осциллятора — биохимическая или биофизическая,— с уверенностью сказать еще нельзя. И о том, где находятся эти фи­зиологические часы, до сих пор нет точных сви­детельств. Возможно, эти ритмические изменения со­стояний связаны с деятельностью протоплазматических мембран.

В отличие от фотонастических движений авто­номные управляются не светом, а физиологически­ми часами, приводимыми в действие чередованием света и темноты. Движения листьев, происходящие в результате этого чередования внутренних и внешних ритмов, точно совпадают со временем суток, так что мы можем рассматривать их как часовые стрелки (в переносном смысле слова). Дальнейшие исследо­вания автономных движений должны принести в бу­дущем весьма интересные результаты.