4 года назад
Нету коментариев

Может быть, вы уже на­блюдали под микроскопом какой-нибудь объект, в клетках которого хлоропласты постоянно меняют свое положение. В частности, особенно пригодны для такого рода наблюдений листья водяной чумы, или элодеи канадской (Elodea canadensis). Если вы постараетесь внимательно рассмотреть клет­ки листа этого растения под микроскопом, то обна­ружите, что перемещение хлоропластов обусловлено движением цитоплазмы. Хотя хлоропласты входят в состав цитоплазмы и нередко бывают вовлечены в ее движение вместе с клеточными ядрами, однако и хлоропласты, и ядра способны и независимо от этого перемещаться в клетках. Проявления движений в клетках не удивительны; скорее, они под­тверждают, что способность двигаться — это одна из основных функций живого. В отличие от неко­торых авторов, причисляющих движения, происхо­дящие внутри клеток, к свободным перемещениям в пространстве в широком смысле слова, мы рас­сматриваем их как особый тип движения, посколь­ку трудно понять, почему, например, перемещения, происходящие внутри клеток неподвижных расте­ний или их органов, следует считать свободными перемещениями в пространстве.

 

ДВИЖЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ

Движение цитоплазмы в клетках не единообразно. Среди движений цитоплаз­мы в зависимости от особенностей перемещения ее потоков мы различаем циркуляционное, ротационное, фонтанирующее и прерывистое. Циркуляционное движение можно наблюдать в волосках многих рас­тений (например, у тыквы, Cucurbita pepо), а ротационное — у многих водных растений (между прочим, у упомянутой элодеи канадской). Если циркуляция происходит в нитях и тяжах цитоплаз­мы в разных направлениях, то ротация ограничи­вается движением вдоль внутренней стороны кле­точной оболочки, где движение идет в одном направ­лении (рис. 8). Если через середину клетки прохо­дит центральный тяж двигающейся цитоплазмы, то говорят о фонтанирующем движении. Этот тип движения часто обнаруживается в растущих пыль­цевых трубках. Прерывистым движением цитоплаз­мы называют движение всего содержимого клетки, происходящее как бы толчками. Оно встречается прежде всего в ответвлениях талломов, т. е. в гифах грибов, а также в нитях водорослей. В плазмодиях миксомицетов (слизевиков) движение тяжей цитоплазмы переходит в амебоидное движение, с кото­рым мы поближе познакомимся, когда будем гово­рить о свободном перемещении в пространстве. Не­смотря на движение цитоплазмы, внутренняя струк­тура клетки и ее полярность сохраняются. Скорость движения достигает в среднем примерно от 0,2 до 0,6 мм/мин, а в клетках междоузлий харовой водо­росли Nitе11а — 6 мм/мин.

Движение цитоплазмы

Движение цитоплазмы

В чем заключается физиологическое значение движения цитоплазмы? До сих пор нет полной ясно­сти в этом вопросе. Например, при ротации движу­щая сила возникает как касательная сила на грани­це между неподвижной эктоплазмой {наружный слой цитоплазмы) и подвижной эндоплазмой (внутренней цитоплазмой). В возникновении этой силы притяже­ния, очевидно, принимают участие фибриллярные структуры. Так, с помощью электронного микроско­па в основной плазму обнаруживаются сократитель­ные белки (в частности, в плазмодиях слизевиков) и микротрубочки. Особенно важна также разная сопротивляемость, противопоставляемая смещению основной плазмой, находящейся в состоянии золя или геля; ведь движение цитоплазмы — это функция двух величин, а именно движущей силы и подвиж­ности.

В состоянии геля основная плазма представ­ляет собой дисперсную систему, в которой частицы диспергированного вещества расположены в дис­персионной среде в виде сети или сот и связаны друг с другом в местах соприкосновения. Эта имею­щая высокую вязкость основная плазма образует канальцы меняющейся ширины, в которые устрем­ляется менее вязкая основная плазма, находящая­ся в состоянии золя. Необходимая для сокращения энергия поставляется в форме АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты), т. е. освобождается при гидро­литическом расщеплении богатой энергией АТФ. При этом после отщепления от АТФ концевой фос­фатной группы возникает АДФ (аденозиндифосфорная кислота). Как вам, может быть, уже известно, АТФ/АДФ-система — это главная система переда­чи энергии внутри клетки. Движения цитоплазмы могут быть вызваны как внутренними (автономны­ми), так и внешними раздражениями. В этих слу­чаях мы говорим о динезах (например, о фото-, хемо-, термо- и травматодинезах). Фотодинез мы встречаем, между прочим, у тропическо-субтропического представителя семейства водокрасовых — Vа11isneriа (известного аквариумного расте­ния); здесь освещение, а особенно облучение крас­ным светом, вызывает ротационное движение, пре­кращающееся при затемнении. Фоторецептор еще не известен. У других растений в восприятии света, должно быть, участвуют каротиноиды. Vа11isnеriа обнаруживает и хемодинез. Здесь, как и у мно­гих других растений, особенно сильное раздражаю­щее действие оказывают аминокислоты, например L-гистидин. Термодинезы вызываются действием тепла, а ранения индуцируют травматодинезы. При этом, видимо, какую-то роль играют и химические соединения, так что трудно выявить ответные реак­ции, не причастные к хемодинезам.

 

ДВИЖЕНИЯ ХЛОРОПЛАСТОВ

Как уже упомянуто в рас­сказе о растительной клетке, в хлоропластах проис­ходит фотосинтез. Речь идет о важнейшем биохи­мическом процессе, осуществляющемся на Земле, которому мы обязаны энергетической основой нашей жизни — пищей и топливом. Эволюционируя, расте­ния выработали механизмы регуляции, которые, во-первых, обеспечивают оптимальное использование света, необходимого для фотосинтеза, и, во-вторых, защищают фотосинтезирующий аппарат от слишком сильного освещения. Этой цели, в частности, служат так называемые ориентировочные движения хлоропластов, обнаруживающиеся у водорослей, мхов, па­поротников и семенных растений. В листочках мхов и заростках (геметофитах) папоротников при сла­бом освещении хлоропласты располагаются у фи­зически верхних и нижних стенок клеточных обо­лочек, где можно абсорбировать больше света (рис. 9). При сильном освещении хлоропласты отхо­дят к боковым стенкам и тем самым оказываются «защищенными». В связи с этим говорят о позитив­ной и негативной ориентировках хлоропластов. Что же касается механики движений, то она может быть двоякой. Если, как, например, у рдеста (Роtаmоgeton) направление движения хлоропластов не совпадает с направлением движения других компонентов протоплазмы, мы можем сделать вывод о том, что их перемещение активно. Напротив, резуль­таты исследования водоросли вошерии (Vаuсheria), у которой как хлоропласты, так и другие компоненты протоплазмы перемешаются в одном и том же направлении, свидетельствуют о пассивном их движении. При исследовании влияния света на перемещение хлоропластов прежде всего следует по­пытаться выявить соответствующий фоторецептор. За исключением водорослей класса конъюгат, или сцеплянок (Conjugatophyceae), у которых красный свет вызывает позитивные ориентировоч­ные движения хлоропластов, а синий свет — нега­тивные, у всех прочих исследованных объектов толь­ко коротковолновая часть спектра видимого света обусловливает перемещение хлоропластов. Поэтому только желтые пигменты можно считать фоторе­цепторами. При этом с очень большой степенью ве­роятности здесь можно говорить об одном из флавинов, вернее — флавопротеидов, и большинство исследователей в связи с этим называет рибофла­вин. Но в пластидах флавины не обнаруживаются. Сравнение спектра поглощения этого пигмента со спектрами проявления как позитивных и негатив­ных ориентировочных движений хлоропластов, так и движения цитоплазмы, а также ее вязкости по­казывает, что все эти спектры имеют очень большое сходство. По-видимому, этот рецептор способен вы­зывать не одну, а многие ответные реакции.

Движение хлоропластов

Движение хлоропластов

Фоторецептор синего света до сих пор еще не уда­лось уверенно выявить, а упомянутое действие крас­ного света на водоросли-сцеплянки мужоцию (Мougeotia) и мезотениум (Мesotaenium) свидетельствует в пользу того, что в роли фоторе­цептора здесь выступает фитохром.

Что же касается локализации рецепторов, то опыты, проведенные как на ряске (Lemna), плаунке (Se1agine11а), валлиснерии (Vа11isneria), так и на водоросли-сцеплянке Mesotaenium, показали, что оба фоторецептора — флавин и фитохром — сосредоточены в эктоплаз­ме, находящейся в состоянии, подобном гелю. Как показывают исследования, проведенные с примене­нием поляризованного света, молекулы фитохрома 660 расположены вдоль поверхности в виде спира­ли под углом 45°, а молекулы фитохрома 730 — пер­пендикулярно поверхности.

Наряду с механизмом восприятия световых сигна­лов и связанных с ним вопросов большой интерес представляет также проблема ориентирования хлоропластов при сильном и слабом освещении. Посред­ством многочисленных экспериментов удалось пока­зать, что управление движением хлоропластов за­висит от градиентов поглощения. При этом речь идет о различиях в яркости света, которые возни­кают по-разному. Например, при прохождении све­та сквозь клетку происходит его ослабление (прин­цип затенения). Но клетки, между прочим, могут вести себя и как собирательные линзы, причем «сзади» света оказывается больше, чем «спереди». Затем к появлению градиентов поглощения может вести специфическое расположение молекул фото­рецептора. У зеленой водоросли Ноrmidium об­наружен эффект действия линзы, тогда как у сцеплянок Mougeotia и Mesotaeniumградиент поглощения обусловлен положением фоторецеп­торов. Между движением хлоропластов и фотодинезами существуют тесные связи.

О возможности проявления пассивных и актив­ных движений хлоропластов мы уже говорили. И в тех и в других движениях, вероятно, участвуют бел­ковые фибриллы типа актомиозина. При пассив­ных перемещениях сократительные белки находятся между экто- и эндоплазмой. Таким образом, цитоплазма перемещается вдоль фибрилл. Напротив, активное движение хлоропластов происходит в ре­зультате сокращения фибриллярных структур, кон­тактирующих с поверхностью каждого из них. Для наглядности объяснения иногда используют действие весла, которое может вызвать как скольжение греб­ной шлюпки вперед, так и движение окружающей шлюпку воды.

Движение хлоропластов, как и движение цито­плазмы, связано с реакциями, освобождающими энергию. Как можно заключить исходя из резуль­татов опытов c Lemna и Mougeotia, АТФ в первую очередь образуется при процессах дыхания, соответственно окислительного фосфорилирования. Происходящее во время фотосинтеза фотофосфорилирование также может быть причастно к освобож­дению энергии.

 

ДВИЖЕНИЯ ЯДЕР

Подобно хлоропластам, ядра могут перемещаться, во-первых, вместе с дви­жущейся цитоплазмой и, во-вторых, осуществляя собственные движения. Среди последних следует различать амебоидные движения, связанные с за­метными изменениями их формы, и вращения. Аме­боидные движения ядер мы встречаем, например, в клетках волосков тыквы Cucurbita pep о, а вращения — в так называемых пряжках мицелия базидиального гриба Polystictus versicolоr. Ядра двигаются обычно к местам, где проис­ходит быстрый рост. В качестве примеров можно привести кончики пыльцевых трубок и корневых во­лосков. После ранения движения часто проявляют­ся близ участка клеточной оболочки, окружающего рану. Вероятно, приближение ядра облегчает управ­ление определенными процессами обмена веществ. К внешним факторам, оказывающим влияние на движение, относятся прежде всего свет, химические вещества, сила тяжести и ранение. Механика дви­жений ядер, по-видимому, подобна таковой движе­ний хлоропластов. Предполагают, что к поверхности ядра тоже прикреплены сократительные фибриллы. Движения бесцветных ядер обнаружить под микро­скопом труднее, чем перемещения зеленых хлоро­пластов.