4 года назад
Нету коментариев

На экзаменах и в конт­рольных работах студенты иногда высказывают оши­бочное мнение о том, что тропизмы — это движения тропических растений. Несмотря на имеющееся фо­нетическое сходство, эти слова имеют совершенно разный смысл. Если тропики представляют собой зону поверхности земного шара между параллеля­ми 23°27, одна из которых севернее, а другая юж­нее экватора, то тропизмы — это изменения положе­ний органов закрепленных в почве растений, вы­званные внешними раздражениями, причем напра­вление движений органов зависит от направления, по которому это раздражение поступает. Термин этот пришел из греческого языка, в котором «тропос» означает поворот или направление. Вместе с настиями тропизмы оказываются самыми заметными из проявлений движений в мире растений. Поэто­му в соответствии с их значением рассмотрению тропизмов и настий мы уделим большее место.

В зависимости от характера раздражения (свет, сила тяжести, прикосновение, химикалии, вода, электрический ток, тепло, ранения) повороты, пред­ставляющие собой тропизмы, называют фото-, гео-, тигмо-, хемо-, гидро-, электро-, термо- и травматотропизмами. Характер ответной реакции может быть разным. Те органы, которые поворачиваются к источ­нику раздражения, оказываются положительно тропичными, а в противном случае — отрицательно тропичными. О плагиотропизме говорят, когда реа­гирующий орган располагается под определенным углом к направлению действия раздражителя. Если этот угол составляет 90°, то это поперечный тропизм, или диатропизм. В основе тропизмов лежат, как правило, процессы роста. Поэтому к движениям, обусловленным тропизмами, обычно способны лишь растущие органы или их части. В большинстве слу­чаев изгибание происходит в результате более ин­тенсивного роста на стороне, противоположной той, на которую действует раздражитель. Но не все тропизмы представляют собой движения, происхо­дящие благодаря росту; нередко здесь мы имеем дело с движениями, обусловленными изменением тургорного давления. На деталях этих процессов мы остановимся при рассказе о разных видах тропизмов.

 

ФОТОТРОПИЗМ

Среди факторов, вызы­вающих проявление тропизмов, свет был, бесспор­но, первым, на действие которого человек обратил внимание. Уже в древних литературных источни­ках были описаны изменения положений органов растений, названные гелиотропными. «Гелиос» озна­чает по-гречески «солнце», а гелиотропный — «на­правленный к солнцу». Греческий философ Теофраст (371—286 гг. до н. э.), которого считают основопо­ложником научной ботаники, упоминал, например, что почти все листья обращены своими верхними сторонами к свету. Был известен и гелиотропизм некоторых цветков. Так, римский ученый Варрон (116—27 гг. до н. э.) отмечал, что цветки, которые называют гелиотропными, с утра обращены в сторону восходящего солнца и в течение дня следуют за ним вплоть до его заката, будучи все время обращен­ными к нему. Особенно четко такое поведение выра­жено у видов рода гелиотроп (Heliotropium) из семейства бурачниковых. Вероятно, вам знаком Неliotropium arborescens — широко из­вестное разводимое на балконах растение с крупными фиолетовыми пахнущими ванилью цветками. Но поскольку такого рода ответную реакцию расте­ния можно вызвать и искусственным освещением, из­начальное название «гелиотропизм» уступило место термину «фототропизм». Из органов растений, от­клоняющихся в сторону источника света (положи­тельный фототропизм), прежде всего назовем моло­дые побеги. Корни же афототропны, то есть свет не оказывает влияния на направление их роста. Отрицательно фототропны зародышевые корешки некоторых растений (рис. 16), усики с присосковидными дисками девичьего винограда (виды Раrthenocissus) и усики других цепляющихся рас­тений, корни-присоски плюща (Hedera helix), гипокотиль (участок стебля между главным корнем и семядолями) развивающейся из семени омелы (Viscum), а также ризоиды печеночных мхов и заростков папоротников. Плагиотропным называют положение многих боковых ветвей семенных расте­ний, а трансверзально, то есть поперечно-фототропным, — положение большинства листьев листостебельных растений и талломов печеночных мхов. Фототропные ответные реакции растений можно на­блюдать как в природе, так и у комнатных расте­ний. Как раз комнатные растения особенно часто реагируют на одностороннее освещение соответ­ствующими ростовыми движениями — характерным положением стебля и листьев. Например, если вы перенесете колеус (Coleus blumei),o котором мы еще будем говорить, из теплицы, где свет падал со всех сторон, или из сада в комнату, имеющую лишь одно окно, то вскоре увидите изгиб в сторону источника света. Этот простой эксперимент легко продолжить, повернув примерно через неделю вазон с растением на 180°. Если в вашем распоряжении несколько экземпляров этого растения, то, кроме поворота вазона на 180°, вы можете и по-иному менять положение объектов, а также оставить один экземпляр в качестве контрольного.

Влияние одностороннего освещения на проросток горчицы белой в водной культуре

Влияние одностороннего освещения на проросток горчицы белой в водной культуре

Многие растения солнечных местообитаний могут располагать свои листовые пластинки в направле­нии с севера на юг. Поэтому их называют компасны­ми растениями. По обочинам дорог (например, в Тюрингии и Саксонии) можно наблюдать тепло­любивый латук дикий, или компасный (Lасtuсаsеrriо1а) (В СССР это растение распространено в южной половине европейской части страны, на Кавказе, в Средней Азии, в юж­ных областях Сибири). Его очередно расположенные на стеб­ле, сидячие, почти вертикально направленные ли­стья поворачиваются у своих оснований так, что их пластинки оказываются в плоскости, показывающей направление с севера на юг. Благодаря такому своеобразному положению листьев относительно слабые утренние и вечерние солнечные лучи попада­ют на всю поверхность листа, а яркие полуденные — на «ребро». Подобным же образом ведет себя и североамериканское растение Silphium 1асinatum, которое считают типичнейшим компасным растением. Этот крупный, достигающий высоты от 1 до 4 м многолетник тоже относится к семейству слож­ноцветных и растет на просторах прерий. Охотники уже давно знают его как компасное растение, по­скольку по положению его листьев они даже в пас­мурную погоду могут определить страны света. Правда, кроме освещения, на компасные растения оказывают влияние также тепловое излучение и не­которые другие факторы.

Низшие растения тоже обладают фототропными реакциями. Из грибов, например, наиболее хорошо исследованы принадлежащие семейству Mucoraсеае виды родов Phycomyces и Рi1оbо1us, у которых положительный фототропизм обнаружи­вают спорангиеносцы.

Во время развития растения фототропизм его органов может изменяться. Так ведут себя, напри­мер, цветоножки цимбалярии постенной (Cymbalaria muralis), проявляющие сначала поло­жительный фототропизм, а после совершившегося в цветках оплодотворения, ко времени созревания плодов — отрицательный (рис. 17). Благодаря это­му семена цимбалярии, растущей на каменистых обрывах и стенах, попадают в трещины скал и в щели каменных стен. Эти местообитания благоприят­ны для прорастания семян этого растения и пред­ставляют собой экологические ниши, в которых оно существует. Другими примерами изменения тропизмов могут быть цвето- и плодоножки солнцецвета монетолистного (Helianthemum nummularium) и настурции большой (Tropaeolurn majus). Некоторые части проростков, например, такие, как колеоптили, гипокотили и эпикотили (участки стебля между семядолями и первыми надсемядольными листьями), ведут себя по-разному в зависимости от освещенности. При этом количество света от 10 до 10 000 лк•с приводит к первой поло­жительной ответной реакции, а свыше 10 000 лк•с — ко второй. У колеоптилей овса количество света от 10 000 до 100 000 лк•с вызывает даже отри­цательную реакцию. Если сила света исключительно велика, снова наступает уменьшение изгибания, то есть третья — положительная — реакция. Вторую положительную реакцию можно считать естествен­ной фототропной реакцией, тогда как сила света, необходимая для проявления растением третьей положительной ответной реакции, вряд ли может быть достигнута в природных условиях.

Положительный фототропизм цветоножек и отрицательный - плодоножек

Положительный фототропизм цветоножек и отрицательный — плодоножек

Благодаря изгибаниям, обусловленным фототро­пизмом, органы растений занимают наиболее выгод­ное положение. Например, определенное положение листьев способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе. Следовательно, способность к такого рода изменениям положений органов эколо­гически оправдана и поэтому была наследственно закреплена в ходе эволюции.

А теперь, после ознакомления с характером ответных реакций, рассмотрим, как осуществляют­ся фототропные движения. При положительном фо­тотропизме изгибание органа происходит прежде всего в результате задержки роста освещенной сто­роны органа и усиления роста на затененной его сто­роне. Особое значение здесь имеет ауксин. По­скольку те части побегов, с которыми связан рост в длину, довольно велики, участки возможных их искривлений тоже длинны, а радиусы искривлений также значительны. Напротив, корни, у которых зоны роста относительно коротки, имеют короткие участки, способные изгибаться, и небольшие радиу­сы искривлений. То же относится и к спорангиеносцам Pilobolus и Phycomyces, у которых менее освещенная сторона также сильнее растет. Место восприятия раздражения светом находится обычно ближе к вершине органа, чем зона его изги­бания, и между этими участками осуществляется проведение раздражения. Если изгибание, начав­шееся у вершины органа, распространяется к его основанию, то обнаруживается апикальная (верху­шечная) ответная реакция. Если же изгибание на­чинается у основания (базиса), то речь идет о базальной ответной реакции. Например, колеоптили, постоянно используемые для проведения экспери­ментов, при первой положительной реакции воспринимают свет только самыми верхними участками (длиной около 250 мкм). Это можно доказать, закрыв верхушку алюминиевой фольгой, что задержит изги­бание. При второй положительной реакции апикаль­ная область восприятия света оказывается несколь­ко большей (около 500 мкм), но и базальные участки колеоптилей обнаруживают небольшую восприимчи­вость. Время, проходящее после начала действия раз­дражителя до наступления ответной реакции, при первом изгибании колеоптилей овса в сторону источника света составляет от 25 до 60 мин, а про­должительность осуществления реакции (от начала до завершения изгибания) — 24 ч. Спорангиеносцы же Рi1оbо1us изгибаются значительно быстрее, поскольку продолжительность их ответной реакции не достигает и 2 ч.

Изгибание органов и одноклеточных структур происходит, как уже упоминалось, в ту сторону, на которой рост менее значителен (рис. 18, в). Однако при строго верхушечном росте фототропно реагирующие клетки ведут себя по-иному. Например, вер­хушечный рост несозревших спорангиеносцев Рi1оbolus и пыльцевых трубок при одностороннем раздражении приостанавливается. Но в это же вре­мя подвергшаяся раздражению сторона столь силь­но растет, что возникает новая верхушка, обращен­ная к свету (рис. 18, а). Таким образом, здесь поло­жительно фототропное изгибание происходит в ре­зультате более интенсивного роста той стороны, ко­торая обращена к свету. При движении листьев, обладающих поперечным фототропизмом, восприни­мать световые раздражения могут, во-первых, либо черешки, либо листовые пластинки и, во-вторых, обе эти части листьев. Поперечно-фототропное положе­ние листьев, в общем, обусловлено изгибанием как черешков, так и листовых пластинок. К этому могут быть причастны и скручивания черешков. Наконец, следует также упомянуть, что поперечно-фототроп­ное положение листьев может быть обусловлено и изменениями тургорного давления. Известные при­меры тому — листья бобовых и мальвовых, обладаю­щие сочленениями.

Обусловленное фототропизмом изгибание отдельных клеток при интеркалярном и строго верхушечном росте

Обусловленное фототропизмом изгибание отдельных клеток при интеркалярном и строго верхушечном росте

В связанных с фототропизмом ответных реакциях растений проявляются некоторые закономерности, о которых речь шла при рассмотрении основ физи­ологии раздражений. Так, действие закона коли­чества раздражения особенно хорошо обнаружива­ется при восприятии раздражений. Например, у колеоптилей овса, порог раздражения которых на­ходится между 3 и 25 лк•с, при увеличении количе­ства света примерно до 100 лк•с сохраняется неко­торое соответствие между количеством раздражения и величиной ответной реакции. Если же освещать колеоптили с двух строго противоположных сторон, то для того чтобы вызвать изгиб в какую-либо сто­рону, интенсивность освещения с этой стороны долж­на превышать другую минимум на 3%. Но у спорангиеносцев Pilobolus это происходит лишь при разнице не менее чем 20%, поскольку здесь способ­ность к восприятию различий менее выражена. Таким образом, как колеоптили, так и спорангиеносцы демонстрируют проявление закона Вебера — Фехнера. Если растения, обнаруживающие фототро­пизм, освещать с разных сторон, но так, чтобы на­правления лучей от двух источников не составляли 180°, то изгиб произойдет в сторону равнодействую­щей, которая возникает в параллелограмме сил обо­их раздражений. Следовательно, ответная реакция протекает в соответствии с законом результантов (равнодействующих). В качестве примеров можно привести колеоптили злаков и проростки двудоль­ных растений.

Для того чтобы начали осуществляться измене­ния положений органов, обусловленные фототро­пизмом, необходимо, как и при ориентировочных движениях хлоропластов и при проявлении фото­таксиса, восприятие раздражения светом. При этом воспринимается не направленность световых лучей, а различие в освещенности обращенной к источнику света и затененной сторон. Это обнаруживается как при освещении лишь половины одной из сто­рон органа, так и при одностороннем освещении пус­тых колеоптилей изнутри. Колеоптиль изгибается вовсе не навстречу свету, а в направлении, опре­деляемом различием в освещенности (рис. 19). Час­то различие в освещенности возникает в результате поглощения света и его рассеивания внутри осве­щенного органа. У прозрачных объектов различие в освещенности может быть вызвано наличием затеняющих пигментов или изменением хода лучей (как в линзе). Затеняющие пигменты мы находим, в частности, у спорангиеносцев Pilobolus. A спорангиеносцы Phycomyces действуют как линзы. При нормальных условиях такая клетка, коэффициент светопреломления которой можно счи­тать близким к 1,37, функционирует как собираю­щая линза (рис. 20). Свет фокусируется на более удаленной от его источника стороне. А поскольку у этого гриба одностороннее усиление освещенности стимулирует рост более освещенной стороны, спорангиеносец изгибается в сторону источника света. Если же спорангиеносец поместить в вазелиновое масло, коэффициент светопреломления которого 1,47, и осветить с одной стороны, то клетка действу­ет как рассеивающая линза. Направление изгиба в этом случае меняется на противоположное, и об­наруживается отрицательно-фототропная ответная реакция. На движения, обусловленные фототропиз­мом, особенно влияет сине-зеленый и сине-фиоле­товый свет. Для спектров проявления ответных фототропных реакций характерны одна вершина в области ультрафиолетовых и три — в области си­них волн (рис. 21). Если три вершины в синей об­ласти видимого света хорошо согласуются с кривой поглощения света В-каротином, то вершина в фио­летовой области указывает на флавины (например, рибофлавин). До сих пор еще не удалось выяснить, что воспринимает свет — каротин или флавин. Может быть, каротиноид служит фоторецептором, а флавин — затеняющим пигментом, способствую­щим созданию достаточного различия в освещен­ности. Другие гипотезы здесь мы рассматривать не будем.

Освещение колеоптиля

Освещение колеоптиля

Зависимость проявления положительного или отрицательного изгиба

Зависимость проявления положительного или отрицательного изгиба

Спектры поглощения света В-каротином и рибофлавином

Спектры поглощения света В-каротином и рибофлавином

На развивающиеся из спор протонемы мхов и заростки папоротников фотохимически действует в первую очередь длинноволновый свет. Поэтому от­ветная реакция этих объектов, обусловленная фото­тропизмом, связана с системой фитохромов. Наря­ду с этим, вероятно, свет поглощается и каким-то флавопротеидом. А поперечное по отношению к све­товым лучам положение листьев определяется влиянием и красного света. Очевидно, при этом рецепто­рами оказываются хлорофилл и фитохром.

Как уже упоминалось при рассмотрении движе­ний хлоропластов, находящийся в эктоплазме фито­хром расположен очень упорядоченно:. молекулы не­активного фитохрома 660 лежат параллельно по­верхности объекта, а молекулы активного фитохро­ма 730 — перпендикулярно ей. О локализации и расположении в клетке каротиноидов и флавинов известно значительно меньше. Для Рi1оbо1us, например, характерно наличие содержащего каротиноиды утолщения в основании несущего споран­гий пузыревидного расширения спорангиеносца (рис. 22). Как показывает этот рисунок, лучи света, попадающие на черный спорангий, дальше не прохо­дят. Если направление светового потока меняется, то спорангиеносец изгибается до тех пор, пока содер­жащее каротиноиды утолщение снова не станет равномерно освещенным. Хотя каротиноиды мы обнару­живаем прежде всего в хлоро- и хромопластах, они встречаются и у грибов, не имеющих пластид. Распределение находящихся в основной протоплаз­ме каротиноидов и флавинов, соответственно каротиноид-протеидов и флавин-протеидов, еще не выяс­нено. Однако принято считать, что эти пигменты расположены не столь упорядочение как молекулы фитохрома.

Схематическое изображение лучей в симметрично освещаемом сверху спорангиеносце

Схематическое изображение лучей в симметрично освещаемом сверху спорангиеносце

Следующая за восприятием раздражения, то есть за поглощением света, фаза возбуждения ха­рактеризуется поперечной поляризацией. Особенно интенсивно исследовалась роль ауксина при изгиба­нии колеоптилей овса. Вследствие асимметричного проведения ауксина возникает неодинаковое его распределение. Это проведение требует затрат энер­гии и присутствия в атмосфере кислорода. Физиоло­гическая асимметрия возникает у верхушки. Уже до того как изгиб станет заметным, концентрация аук­сина выше в клетках той стороны, которая станет выпуклой, то есть будет быстрее расти. Для возник­новения движения ауксина поперек колеоптиля овса достаточно тех количеств света, которые вызы­вают первую и вторую ответные реакции. Экспери­ментально можно показать, что поток ауксина от вершины к основанию несколько сдвинут в одну сторону (рис. 23). Если с помощью тонкой стеклянной пластинки воспрепятствовать поперечному дви­жению ауксина, то колеоптиль не изогнется (рис. 23, г). Такие же результаты получают, когда с по­мощью кусочков агара собирают ауксин из отрезан­ных верхушек колеоптилей (рис. 23, ез). При бес­препятственном поперечном движении ауксина асим­метричное его распределение возникает, но не воз­никает, если этого движения не допустить (рис. 23, ж и з). Механизм проведения раздражения иден­тичен асимметричному проведению ауксина. Одно­стороннее освещение приводит не только к попереч­ной поляризации, но и к торможению потока аукси­на от верхушки к основанию. Это торможение про­исходит под влиянием тех же областей спектра, что и изгиб, обусловленный фототропизмом.

Схема движения ауксина

Схема движения ауксина

Долгое время в научной литературе в качестве альтернативы положению об асимметричном про­ведении ауксина обсуждалась гипотеза индуцирован­ного светом окисления ауксина как причины не­одинакового его распределения. К такому мне­нию приходили в связи с тем, что во время опытов, проводимых в пробирках, ауксин легко окислялся. Однако в клетках обращенной к свету стороны орга­на не происходит сколько-нибудь заметного окисле­ния ауксина.

В эффективности действия ауксина можно убе­диться, если смешать 0,005%-ный раствор этого стимулирующего рост вещества с хлопковым маслом и нанести немного этой пасты на междоузлие отно­сительно молодого растения. Уже через несколько часов нанесенный ауксин вызовет в этом месте рост в длину, что приведет к искривлению стебля.

Неравномерное распределение ауксина оказы­вается очень важным, но не единственным след­ствием поперечной поляризации. Возникают также физико-химические, связанные с физиологией об­мена веществ различия между освещенной и затененной сторонами, в частности, снижение содержа­ния сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Даже у тех организмов, у ко­торых в осуществлении ответных реакций, обусло­вленных фототропизмом, ауксин не участвует, при одностороннем освещении возникает перепад в со­держании некоторых веществ в тканях освещенной и затененной стороны. Примерами могут служить спорангиеносцы Phycomyces и Pilobolus. Правда, химическая природа асимметрично рас­пределяющихся в них веществ пока еще не известна.

Кроме рассмотренных нами до сих пор движе­ний, обусловленных фототропизмом, имеются и от­ветные реакции, тоже возникающие под влиянием действия света, но проявляющиеся по-иному, чем фототропные. Здесь мы ограничимся кратким рас­смотрением ростовой реакции в ответ на освещение, а также скототропизма.

Ростовой реакцией в ответ на освещение назы­вают изменение скорости роста, наступающее вслед­ствие изменения интенсивности светового потока. Его можно наблюдать как после затемнения, так и после увеличения освещенности. Во избежание по­явления фототропных изгибов необходимо, чтобы свет падал на растение со всех сторон и симмет­рично. Положительная ответная ростовая реакция проявляется, если скорость роста возрастает (в част­ности, у спорангиеносцев Phycomyces). Напро­тив, если усиление освещенности вызывает задерж­ку роста, то говорят об отрицательной ростовой реакции, возникающей в ответ на освещение (на­пример, у колеоптилей овса). В противоположность движениям, связанным с фототропизмом, ростовая реакция, возникающая в ответ на освещение, — это только временное явление, и наступающие при этом задержки и ускорения роста вскоре снова компенсируются противоположными ответными реакциями. Фототропные же изгибы, напротив, про­должаются, как правило, в течение нескольких ча­сов. Несмотря на эти различия, зависимость тех и других ответных реакций от спектрального состава света одинакова. Попытки причислить фототропизм к ростовым ответным реакциям приносили лишь частичный успех.

Под скототропизмом понимают рост в сторону затенения. Это явление можно наблюдать у некото­рых тропических лиан. Например, проростки пред­ставителя семейства ароидных Monsteragiganteа дорастают до дерева, которое эти расте­ния будут затем использовать как опору, в резуль­тате связанных с ростом изгибов в сторону наибо­лее темного сектора горизонта. К тому же ствол этого дерева должен как бы «закрывать» отрезок горизонта величиной в несколько угловых граду­сов. И это не проявление отрицательного фототро­пизма: проростки нарастают на дерево со всех сто­рон. По достижении цели проявлявший скототропизм проросток становится растением, способным к движениям, обусловленным положительным фото­тропизмом, и растущим навстречу пробивающимся лучам света, т. е. в сторону кроны дерева.

 

ГЕОТРОПИЗМ

После того как мы рас­смотрели многообразие влияний света на растения, обратимся теперь к тому источнику раздражений, который мы не можем ни увидеть, ни услышать, ни понюхать, ни попробовать на вкус, ни потрогать, но все-таки чувствуем. Сила его воздействия на Зем­ле повсюду в общем одинакова, поэтому он, как пра­вило, не особенно приметен. Но наряду со светом он представляет собой основной фактор, определяю­щий положение растений в пространстве. Конечно, вы уже догадались, что речь идет об ускорении силы тяжести (g=981,56 см/с2). Большое значение силы тяжести для организмов было выявлено особенно благодаря колоссальному прогрессу в области косми­ческих полетов и исследования космоса. Как раз по­ведение живых существ, не подвергающихся дей­ствию силы тяжести (невесомость), позволяет судить об эффективности этого фактора, проявление кото­рого не может быть произвольно исключено на Земле.

Присущую всем растениям способность вос­принимать земное притяжение и реагировать на него называют геотропизмом. Таким образом, геотро­пизм представляет собой ответную реакцию на уско­рение силы тяжести. И если фототропизм известен уже с глубокой древности, то на искривления орга­нов растений, обусловленные геотропизмом, внима­ние впервые было обращено только в XVIII веке. В 1837 г. французский ученый-биолог Дютроше (1776—1847) писал: «Глубокая тайна заключена в том, что стебли растут вверх, а корни — в противо­положном направлении».

Особенно бросающийся в глаза пример геотропной ответной реакции — это направление роста де­ревьев, развивающихся на горном склоне, на кото­рое вы, вероятно, уже обратили внимание во время пребывания в горах. Деревья расположены вовсе не перпендикулярно к тому конкретному участку поверхности Земли, на котором растут, а совершенно независимо от крутизны склона — в направлении от центра Земли (рис. 24). При положительной геотропной реакции органов или их частей, например, главных корней высших растений, ризоидов водо­рослей, печеночных мхов и заростков папоротни­ков, обнаруживается рост в направлении к центру Земли. А отрицательно геотропные органы или их части, напротив, растут в направлении от центра Земли. Таковы прежде всего оси главных побегов, но также ножки плодовых тел шляпочных грибов и спорангиеносцы видов Мuсоr (наземных плес­невых грибов) и другие объекты. Уже при прора­стании семени, которое происходит в темноте, то есть вне влияния света, и независимо от положения самого семени, наблюдается изгиб зародышевого корешка вниз, а проросткового побега — вверх. Известны также случаи возвращения в вертикаль­ное положение надломленных или полегших расте­ний, обусловленного геотропизмом. Несомненно, вы уже замечали, что прибитые к земле бурей или дож­дем хлебные злаки могут снова подниматься.

Направление роста стволов деревьев на горных склонах

Направление роста стволов деревьев на горных склонах

Плагиотропизмом обладают прежде всего боко­вые корни 1-го порядка, боковые ветви и листья, тогда как корневища (подземные побеги) многих растений обнаруживают поперечный геотропизм. Если придать ненормальное положение дорзивентральным органам, таким, как листья или цветки, то они могут вернуться в изначальное положение бла­годаря изгибанию (геотропному повороту) черешков или цветоножек. А боковые корни 2-го порядка и боковые ветви плакучих форм деревьев вообще не об­ладают геотропизмом. Достаточно вспомнить вави­лонскую иву (Salix babylonica).

Возможны также и изменения геотропизма. Из­вестный тому пример — снотворный мак (Papaver somniferum); из подсохшего млечного сока, собираемого с его несозревших плодов-коро­бочек, получают опиум. Верхняя часть стебля, не­сущего бутон, бывает сначала положительно, а при распускании цветка становится отрицательно геотропной. Многие растения, как, например, относя­щийся к семейству бобовых земляной орех (Аrаchis hypogaea), который родом из Южной Америки, имеют отрицательно геотропные цвето­ножки, но, став плодоножками, последние становят­ся положительно геотропными. Противоположным образом ведет себя лилия-саранка (Lilium martagon). Если у хвойного дерева удалить отрица­тельно геотропный верхушечный побег, то плагиотропные боковые ветви отгибаются вверх и стано­вятся отрицательно геотропными. Однако при этом, как правило, лишь одна из боковых ветвей заме­щает верхушечный побег и занимает его место, а остальные снова возвращаются в исходное поло­жение. Изменения температуры и освещения тоже могут приводить к изменению геотропной ответной реакции. Так, отрицательно геотропные побеги не­которых сорных растений наших полей под влия­нием холодов становятся поперечно-геотропными. Примерами могут служить полевая горчица (Sinapis arvensis) и красная яснотка (Lamium purpureum).

Вероятно, здесь речь идет об экологической приспособленности, поскольку благодаря изменению геотропной реакции эти сорняки нередко оказывают­ся под защитой снежного покрова. Поперечно-геотропные корневища адоксы мускусной (Adоха moschatellina) и других растений, если ока­жутся освещенными, то становятся положительно геотропными. Напротив, затемнение поперечно-геотропных побегов малого барвинка (Vinсa mi­nor), а также и других трав приводит к тому, что побеги обнаруживают отрицательный геотропизм. Плагиотропное положение боковых ветвей и листьев обусловлено более сложно, чем это кажется на пер­вый взгляд, поскольку оно представляет собой рав­нодействующую двух противодействующих сил. Во-первых, здесь речь идет об отрицательном гео­тропизме, который стимулирует рост нижней сторо­ны органа, а во-вторых, о тенденции к усилению роста верхней стороны, то есть о тенденции, кото­рую называют эпинастией. С помощью вращения растения, о котором еще будет рассказано подроб­нее, действие тяжести может быть устранено. Листья тогда располагаются вдоль оси побега (см. рис. 26, в и г). В противоположность листьям, чья эпинастия автономна, у боковых ветвей она индуци­руется длительным воздействием силы тяжести. Удаление верхушки главной оси побега может устра­нить эпинастию и привести к тому, что боковая ветвь станет расти вверх. Но бывают и такие боко­вые ветки, которые после удаления верхушки глав­ной оси остаются плагиотропными, что можно на­блюдать, например, у видов Araucaria — хвой­ных деревьев, растущих в Южном полушарии. Мо­жет быть, вам знакомо известное декоративное рас­тение «норфолкская, или комнатная ель» (Аrаuсаria excelsa).

Геотропный изгиб, как и фототропный, обычно представляет собой обусловленное ростом движение органа, которое проявляется в результате не­одинакового роста его противоположных сторон. Однако иногда и уже развившиеся части растения бывают способны к геотропным изменениям поло­жения в пространстве. К примеру, близ узлов стеб­лей злаков (соломин) рост уже завершился. Но ес­ли эти стебли оказались в горизонтальном положе­нии, то рост возобновится, особенно на сторонах, ставших нижними. Благодаря этому и происходит уже упоминавшееся возвращение в вертикальное по­ложение полегших зерновых культур. Очевидно, сила тяжести действует при этом и как ориенти­рующий, и как индуцирующий фактор. Деревья и ветви, закончившие рост в длину, также в состоянии осуществлять геотропные ответные реакции в ре­зультате вторичного роста в толщину, то есть обра­зования специальных клеток. В процессе этого мед­ленного роста возникает так называемая крень. У хвойных пород она обнаруживается в виде креневой древесины на нижней стороне, а у лиственных — на верхней в виде тяговой древесины. Образова­ние креневой древесины в результате вспучива­ния, а тяговой древесины вследствие сокращения приводит к искривлению. При плагиотропных изме­нениях положения листьев с вздутыми сочленения­ми, имеющимися у некоторых растений (напри­мер, бобовых и мальвовых), осуществляются и тургорные движения.

Если процесс изгибания корней довольно прост из-за того, что зона их растяжения коротка, то у осей побегов это происходит значительно сложнее. Один из лучших объектов для демонстрации отрица­тельно геотропных изгибов стеблей — это колеус, или «декоративная крапива» (Coleusblumei), одно из излюбленных комнатных растений. Этот хорошо растущий и легко отвечающий на воздей­ствия внешних факторов представитель семейства губоцветных представляет собой гибрид, возникший в результате скрещиваний тропических видов ро­да С о 1 е u s. Это легко размножаемое и легко куль­тивируемое растение уже много десятилетий исполь­зуется для проведения опытов с учебными целями. Срезанные молодые растения могут сохраняться даже при выращивании их в воде, взятой из водо­провода. Для приведения растений в горизонталь­ное положение особенно удобно применять четы­рехгранные вазоны. Проведенный нами опыт продол­жался более 112 суток. Для постановки такого опы­та наиболее пригодны помещения, где растение ос­вещено со всех сторон, например теплицы. В поме­щениях же с односторонним освещением на геотропную ответную реакцию накладывается фототропная. У горизонтально расположенного растения уже через час или два можно обнаружить неболь­шой, но заметный изгиб. Он начинается с верхуш­ки и распространяется в направлении к основанию. Примерно уже через сутки все листья изменяют свое положение. Характерно также прилегание нижних листьев к стеблю. А приблизительно че­рез 30 суток после того, как растение было располо­жено горизонтально, вся олиственная часть стебля становится вертикальной. Дальше стебель не изги­бается, поскольку здесь происходит одревеснение, ибо геотропные изгибы могут совершать, как прави­ло, только ткани, способные расти.

На 50-й день опыта мы поставили вазон с расте­нием донышком вниз, а днем позже олиственная часть побега снова оказалась изогнутой. При этом особенно хорошо было видно, что стебель сначала изгибался более чем на 90°, и лишь постепенно про­исходил обратный изгиб, приводивший его в строго вертикальное положение. Такие проявления коле­бательных движений некоторые исследователи на­зывают автотропизмом. Через 50 или 100 суток после начала опыта мы повторно располагали растение горизонтально, и его стебель снова и таким же об­разом проявлял отрицательный геотропизм. Из-за увеличения собственного веса растения второй вер­тикальный отрезок его стебля довольно заметно от­клонился от положения, в котором оказался первый отрезок. Во время опыта, продолжавшегося более 112 суток, произошли не только изгибания стебля вследствие усиления роста на его нижней стороне, но и другие процессы. Примечательны деление, рас­тяжение и дифференцировка клеток, связанные с удлинением стебля и новообразованием листьев. Следует упомянуть также образовавшиеся в пазу­хах листьев боковые побеги, которые в нашем опы­те частично были удалены. Наконец, следует отме­тить и опадание старых листьев.

В отличие от освещения, которое легко варьиро­вать, а поэтому относительно просто исследовать последствия его влияния, сила тяжести повсюду на поверхности Земли проявляется непрерывно и поч­ти одинаково. Поэтому исследования воздействий этого фактора более трудны. Эти воздействия мож­но обнаружить, особенно при использовании двух специфических методов: во-первых, с помощью влия­ния центробежной силы и, во-вторых, при приме­нении клиностатов. В 1806 г. англичанину Найту (1759—1838) удалось продемонстрировать нали­чие влияния силы тяжести благодаря тому, что он закрепил семена фасоли по периферии вертикаль­но расположенного вращающегося мельничного колеса, приводившегося в движение водой. При этом под действием центробежной силы корни росли нару­жу, а побеги — внутрь. Если центробежная сила (ц) и сила земного притяжения (п) примерно одина­ковы, то проявляется закон равнодействующих сил (рис. 25). Это доказывает, что геотропизм представ­ляет собой ответную реакцию на ускорение движе­ния массы. Варьируя скорость вращения центри­фуги, можно судить об интенсивности раздражения. С помощью клиностата тоже можно наглядно про­демонстрировать влияние силы тяжести (рис. 26).

Изгиб зародышевого корешка

Изгиб зародышевого корешка

Геотропизм и эпинастия

Геотропизм и эпинастия

Идея создания такого прибора, позволяющего исключить одностороннее воздействие силы тяже­сти, принадлежит английскому ботанику Хантеру (1728—1793) и немецкому ботанику Саксу (1832—1897). Если клиностат включен, то горизонтально расположенное растение поворачивается вокруг своей продольной оси, и все стороны стебля и глав­ного корня примерно одинаково и симметрично под­вергаются влиянию земного притяжения. Вслед­ствие этого растение находится в «выровненном силовом поле» и не происходит изгибания ни стебля, ни главного корня. Эпинастия тоже может быть показана с помощью клиностата. После того как од­ностороннее действие силы тяжести оказывается устраненным, заметно усиливается рост верхней стороны листа, и листья располагаются вдоль стеб­ля. Скорость вращения клиностата обычно состав­ляет несколько оборотов в минуту. При истинной не­весомости в космических кораблях растения ведут себя так же, как на клиностате. Это подтверждает, что такого рода приборами можно пользоваться для исследования влияния силы тяжести. Как время дей­ствия раздражителя, так и время проявления ответ­ной реакции может быть относительно коротким. Так, первое составляет, например, у пастушьей сум­ки (Capsella bursapastoris) лишь 2 мин, а у подсолнечника (Не1ianthus) только 3 мин. Время проявления ответной реакции у колеоптилей овса равно 14, а корней обыкновенных бо­бов (Viсiо fabа) — примерно 85 мин. Ес­ли раздражение продолжительно, порог раздра­жения проявляется при ускорении около 10-2 г, то есть при одном проценте ускорения земного при­тяжения. Некоторые растения могут воспринимать отклонение от вертикали величиной около 1°. По­скольку растения способны суммировать подпороговые раздражения, ими воспринимаются и очень кратковременные изменения положения в про­странстве. Однако заметные ответные реакции про­являются прежде всего при длительном действии силы тяжести. Этим объясняется медлительность проявления ответных реакций, избавляющая расте­ния от непрерывного образования изгибов.

Как при фототропизме, так в определенных пре­делах и при геотропизме безразлично, действует ли сильный раздражитель в течение короткого вре­мени или слабый, но соответственно дольше. Ре­шающее значение имеет количество раздражения. Эта пропорциональная взаимозависимость количества раздражения и величины ответной реакции свидетельствует о применимости закона количества раздражения к процессам, обусловленным геотро­пизмом.

Существенное значение» для интенсивности дей­ствия силы тяжести на какой-либо орган имеет его положение в данный момент. Уже Саксу было из­вестно, что главный корень, обращенный вниз, то есть занимающий нормальное положение, не испы­тывает раздражения, но находясь в горизонтальном положении, он подвергается максимальному раз­дражению. Как показали обстоятельные исследова­ния, интенсивность воздействия зависит от поло­жения органа или от синуса угла его отклонения от нормального положения. Если разложить g на направленную параллельно оси органа продольную силу I и перпендикулярно направленную к ней ком­поненту k (рис. 27), то получится следующее урав­нение: k = g • sin a.

Схематическое изображение проявления закона синуса

Схематическое изображение проявления закона синуса

Как свидетельствует этот закон — закон синуса, с горизонтальным положением связано наиболее сильное проявление геотропной реакции, посколь­ку sin 90°= 1 и k = gНапротив, у вертикально рас­положенного корня угол отклонения от отвесной ли­нии равен 0°, a sin 0°=0. Отсюда следует: к = 0

Для восприятия света растения имеют пигмен­ты. А как происходит восприятие раздражения, обусловливающего геотропизм? Сначала следует отметить, что восприятие раздражения ограничено определенными участками органов растения. У кор­ней это калиптра (корневой чехлик). Подопытны­ми объектами часто служат злаки, например ячмень (Hordeum) или кукуруза (Zеа), у которых кор­невой чехлик легко отделяется. В результате его удаления рост корня в длину едва замедляется или даже усиливается, но корень утрачивает способ­ность осуществлять геотропные ответные реакции. Только после регенерации корневого чехлика воз­можность их осуществления восстанавливается. У колеоптилей область проявления ответных реак­ций ограничена самой верхушкой (участок длиной около 3 мм). Наконец, следует еще упомянуть о стеблях, у которых к геотропным реакциям способ­ны, вероятно, лишь удлиняющиеся участки всех продолжающих рост растений.

Восприятие силы тяжести может происходить только в результате перемещения имеющих вес частиц. Согласно теории статолитов, восприятие возбуждения осуществляется при помощи статоли­тов, которые, следовательно, выполняют у расте­ний функцию, подобную их функции у животных. Такие представления были высказаны еще в 1892 г. Ноллем (1858—1908). Чешский ботаник Немец (1873—1966) и немецкий физиолог Габерландт (1854—1945) независимо друг от друга в 1900 г. указали на лейкопласты или на образующиеся в них крахмальные зерна как на структуры, воспри­нимающие силу тяжести. Такие крахмальные зер­на встречаются в клетках корневого чехлика (рис. 28) и в эндодерме — сохраняющем крахмал внутрен­нем слое клеток первичной коры стеблей многих растений. Если из лейкопластов устранить крах­мал, подвергнув растение затемнению или охлажде­нию, то способность к геотропным ответным реак­циям утрачивается. Следовательно, крахмал лей­копластов может играть решающую роль при вы­полнении ими функции статолитов. Необходимой предпосылкой для понимания осуществляемого статолитами восприятия силы тяжести служит пред­ставление о микроскопическом и субмикроскопи­ческом строении растительной клетки, на которое в связи с этим мы здесь снова обратим внимание чи­тателя.

Действие крахмальных зерен и блестящих телец

Действие крахмальных зерен и блестящих телец

В настоящее время обсуждаются три возмож­ных варианта действия статолитов. Во-первых, они могут оказывать воздействие вследствие ассиметричного расположения и, во-вторых, в результате продольного скольжения во время перемещений. В первом случае исследователи говорят о топогра­фическом, а во втором — о кинетическом эффекте. Третий возможный вариант предполагает осущест­вление давления на плазматические структуры, ко­торые и вызывают возбуждение. Этот эффект де­формации, по-видимому, должен быть решающим прежде всего у высших растений. Очевидно, при этом в тех местах, где статолиты были до начала возбуждения, должно происходить прекращение давления.

С помощью электронно-микроскопических иссле­дований можно показать, что клетки, находящиеся в области корневого чехлика, имеют весьма при­мечательную многослойную эндоплазматическую сеть (ЭС). Как правило, эта система мембран ориентирована здесь в основном параллельно клеточ­ной оболочке нижней стенки клетки, в то время как близ других клеточных стенок ЭС развита значи­тельно слабее. Отклонения корня от нормального положения приводят в этом случае к некоторому неравновесию внутри клеток корневого чехлика. Статолиты покидают определенные участки ЭС, что вызывает появление изгибов. Гольджиосомы в клет­ках тоже чаще обнаруживаются близ физически нижней стороны, чем близ верхней, и здесь они ак­тивнее. До сих пор, однако, еще не выяснено, мож­но ли считать ЭС и аппарат Гольджи искомыми структурами, чувствующими земное притяжение. В вопросе о том, какие последствия вызывает пе­ремещение статолитов, тоже нет ясности. Может быть, из-за давления, оказываемого статолитами, изменяется активность связанных с мембранами ферментов (биокатализаторов). Но статолиты бла­годаря своему положению могут также влиять на активность обмена веществ в органоидах клетки. Самый известный пример этому — зеленая водо­росль Chаrа, с которой мы познакомимся ближе. Кроме крахмальных зерен, статолитами, по-ви­димому, могут служить блестящие тельца, кристал­лы белка, хлоропласты, митохондрии и другие струк­туры. Блестящие тельца обнаруживаются в кончи­ках одноклеточных ризоидов Сharа. Эти клетки прозрачны и совершенно не восприимчивы к свету, поэтому геотропные ответные реакции легко наблю­дать, используя микроскоп. Блестящие тельца имеют высокий удельный вес и состоят, вероятно, из сульфа­та бария. При вертикальном положении ризоида, то есть при нормальных условиях, они лежат в цент­ре ризоида несколько выше его кончика, и пузырьки Гольджи могут беспрепятственно доходить до расту­щего кончика (рис. 28, б). Предполагают, что ци­топлазма, находящаяся близ кончика, имеет иную консистенцию, чем в других частях ризоида. Если же расположить ризоид горизонтально, то статолиты перекрывают пузырькам Гольджи путь к физически нижней стороне. На физически верхней стороне, у которой при этом пузырьки Гольджи как раз и со­бираются, происходит искривление (рис. 28, в). Та­ким образом, действие блестящих телец основано на топографическом эффекте. Если переместить стато­литы из кончика ризоида в сторону его основания, то исчезнет способность к геотропной ответной реак­ции. Лишь после восстановления положения блестя­щих телец ризоиды Сhаrа снова станут чувстви­тельными к действию силы тяжести. Следовательно, у этого объекта мы имеем дело с почти полной мо­делью цепи раздражений, обусловливающих прояв­ление геотропизма.

Если водоросли, мхи, папоротники и семенные растения имеют пластиды, то у грибов этих органелл нет. Поэтому здесь в качестве статолитов должны функционировать какие-то другие подвижные части­цы. Но что это такое — кристаллы, митохондрии или субмикроскопические структуры, — еще не известно. Например, у обладающих геотропизмом спорангиеносцев Phycomyces до сих пор не удалось об­наружить перемещения каких-либо видимых компо­нентов клетки.

В результате восприятия растением земного при­тяжения возникает возбуждение, которое, как и при фототропизме, характеризуется поперечной поляри­зацией. У высших растений она проявляется в пер­вую очередь в неравномерном распределении аукси­на. Сначала рассмотрим это на примере побега, в ко­тором при горизонтальном его положении происходит поперечное перемещение ауксина. Поэтому идущее от вершины к основанию продольное передвижение ауксина под действием силы тяжести на физически верхней стороне замедляется, а на нижней — убыстряется. Как показали опыты, проведенные на колеоптилях, оба эти процесса происходят независимо один от другого. Из-за обогащения ауксином кле­ток нижней стороны усиливается рост на этой стороне органа. Она становится выпуклой, а стебель или колеоптиль изгибается вверх. Если, например, отре­зать верхушку колеоптиля и положить ее горизон­тально, то это вызовет неравномерное распределение ауксина в ней. Если снова поместить эту верхушку на то место колеоптиля, где она была раньше, то колеоптиль изогнется (рис. 29, г—а). Следовательно, уже упомянутое нами правило «без ауксина нет рос­та» приложимо и к вызванным геотропизмом изме­нениям положения стеблей в пространстве. Согласно современным представлениям, ауксин выводится из клеток связанными с плазмалеммой пермеазами (осо­быми белками, транспортирующими вещества через биологические мембраны). По-видимому, в приведе­нии их в состояние активности какую-то роль играет давление, оказываемое статолитами. Предстоит так­же выяснить, почему именно там, где находятся статолиты, увеличивается выделение ауксина. Следует также отметить взаимосвязь проведения возбуж­дения и активного перемещения веществ.

Вызванное геотропизмом перемещение ауксина в колеоптилях

Вызванное геотропизмом перемещение ауксина в колеоптилях

У корней эти явления труднее объяснимы, чем у стеблей. В принципе геотропные ответные реакции и здесь можно было бы объяснить поперечным пере­движением ауксина под влиянием силы тяжести. Поскольку корни в сравнении со стеблями значи­тельно чувствительнее к ауксину, та сторона органа, где ауксина меньше, растет сильнее. Поэтому гори­зонтально лежащий корень изгибается в отличие от стебля вниз. Но к сожалению, эта простая гипотеза экспериментально совсем не подтверждена. Попереч­ное передвижение ауксина обнаруживается только около кончика корня. Оно пропадает, если удалить корневой чехлик. А зона изгиба корня находится несколько выше его кончика. В проведении возбуж­дения ауксин тоже не участвует, так как оно распро­страняется от кончика корня к зоне растяжения, в то время как ауксин движется в противоположном направлении, к кончику. Как показали последние исследования, восприятие земного притяжения вызы­вает поперечное перемещение к нижней стороне орга­на какого-то задерживающего рост вещества. Про­дольное передвижение такого вещества, осуществля­ющееся преимущественно от верхушки к основанию, тоже еще должно быть доказано.

В заключение попытаемся интерпретировать цепь геотропных ответных реакций как кибернетическую, то есть саморегулирующуюся систему. При этом примем вертикальное положение органа за исход­ное, нормальное. Статолиты можно считать рецеп­торами отклонения от нормального положения, а зо­ну роста — местом, реагирующим на информацию, поступающую от рецепторов. О приемлемости такой модели свидетельствуют, между прочим, и «колеба­тельные движения», о которых мы уже говорили при обсуждении геотропных изгибов побегов Со1еus.

ХЕМОТРОПИЗМ

Не только свет и сила тя­жести, но и химические вещества тоже могут вызвать направленные ростовые движения. Раздражение вы­зывают как растворенные, так и газообразные ве­щества. Если ответная реакция обнаруживается при повышении концентрации — говорят о положитель­ном хемотропизме, а в противоположных случаях — об отрицательном. Нередко какое-либо хемотропно активное вещество при низких концентрациях дей­ствует привлекающе, а при высоких, напротив, от­талкивающе. О значении воды для проявления от­ветных реакций мы еще поговорим особо.

Движения, вызываемые или управляемые воз­действием химических веществ, обнаруживаются и у низших, и у высших растений. Как и при хемо­таксисе свободно передвигающихся организмов, обусловливающая хемотропизм восприимчивость органов прикрепленных растений или их особых клеток позволяет им находить питательные вещества или партнеров при осуществлении полового процес­са. Поскольку наша осведомленность о процессах, ведущих от восприятия химического раздражения до проявления ответной реакции, еще относительно не­велика, здесь мы ограничимся лишь рассмотрением нескольких примеров.

Гифы гетеротрофных грибов обычно проявляют положительный хемотропизм по отношению к амино­кислотам, белкам, сахару, а также к аммиаку и фос­фатам, но отрицательный — к кислотам и продук­там собственного обмена веществ. Порог раздражи­мости часто очень невысок. Например, у широко рас­пространенного плесневого гриба Mucor mucedо, образующего на хлебе и других пищевых про­дуктах белый налет, он достигает 0,01%. Практи­чески особенно интересно внедрение паразитических грибов в тела растений-хозяев с помощью хемотропных реакций. Вероятно, на этом основана спе­цифическая приуроченность определенного гриба соответствующему хозяину. Однако часто нелегко от­личить такого рода перемещения от движений, обу­словленных гидротропизмом. Важную роль хемотропные реакции играют и при слиянии гиф, то есть при соматогамии, и при слиянии гаметангиев (гаметангиогамия). Так, у Мuсоr при половом про­цессе под воздействием привлекающего летучего вещества сближаются гаметангии (+) и (-) гиф.

Корни проявляют положительный хемотропизм в первую очередь к фосфатам, двуокиси углерода и кислороду. Это помогает им находить богатые пита­тельными веществами и хорошо проветриваемые почвы. О гидротропизме корней мы еще поговорим.

Паразитические цветковые растения могут обна­руживать своих хозяев тоже благодаря хемотропным ответным реакциям. Например, проростки повилики (Сusсutа) прикрепляются к растению-хозяину уже над поверхностью почвы, причем их ориентиров­ка происходит под влиянием эфирного масла. Этот часто встречающийся на деревьях и многолетних травах паразит обвивает растение-хозяина как лиа­на. Затем с помощью гаусторий (присосок) паразит внедряется в тело хозяина, проникая вплоть до его ситовидных трубок, по которым передвигаются ор­ганические питательные вещества. При этом источ­ником раздражений оказываются тоже химические соединения. Но в общем, у стеблей проявления хе­мотропизма гораздо менее значительны, чем у кор­ней.

Следующий пример ответных реакций, связан­ных с получением пищи, — это положительно хемотропные изменения положения «волосков», на­ходящихся на верхних сторонах листьев росянки (Drоsеrа). Анатомически это эмергенцы (выросты не только кожицы, но и глубже лежащих тканей), состоящие каждый из головки и стерженька. Их из­гибы могут быть вызваны ничтожным количеством вещества-раздражителя (доли миллиграмма). Но движения краевых «волосков» листьев этого насе­комоядного растения имеют характер хемонастий, о которых будет рассказано подробнее.

Хотя опыление и оплодотворение — это самые обычные процессы, происходящие в мире растений, лишь примерно в середине XIX в. удалось выяснить, как совершается половое воспроизведение у цветко­вых растений. Ныне известно, что пыльцевые трубки растут через рыльца в столбик, затем — в полость завязи, где доходят до семезачатков. По-видимому, при росте пыльцевых трубок через ткань рыльца главную роль играют положительные гидротропные, отрицательные аэротропные (то есть предполагаю­щие исключение влияния кислорода воздуха), а так­же тигмотропные ответные реакции. Путь пыльце­вых трубок в столбике определяется его анатоми­ческим строением. Вероятно, лишь в непосредствен­ной близости к семезачаткати направление роста пыльцевых трубок определяется действием специфи­ческих веществ. Может быть, раздражающие ве­щества выделяются синергидами (содействующими клетками зародышевого мешка). Во всяком случае, хемотропное действие семезачатков на растущие пыльцевые трубки можно доказать эксперимен­тально.

Все хемотропные ответные реакции представляют собой ростовые движения. У клеток с верхушечным ростом, таких, как гифы грибов и пыльцевые трубки, область роста располагается сбоку от верхушки, а многоклеточные органы изгибаются в результате неравномерного роста противоположных сторон орга­на. Восприятие химических раздражений у корней и у «волосков» росянки происходит лишь на самой верхушке, тогда как изгиб возникает в зоне растяжения. Следовательно, между местом восприятия раздра­жения и местом проявления ответной реакции долж­но осуществляться проведение возбуждения.

 

ГИДРОТРОПИЗМ

Если ростовые изгибы происходят под влиянием воды или уменьшения влажности воздуха, то говорят о гидротропизме. Его можно рассматривать как особую форму хе­мотропизма. Движения в направлении более высокой влажности называют положительным гидротропиз­мом, а в противоположном — отрицательным.

Способность к гидротропным ответным реакциям особенно явно выражена у низших растений. Напри­мер, спорангиеносцы фикомицетов отрицательно гидротропны. Но с другой стороны, при общем увеличении влажности воздуха возрастает скорость роста этих организмов. Речь идет об обусловленной присутствием влаги ростовой реакции, которая в противоположность иной, вызванной действием све­та, для продолжения своего проявления нуждается, однако, в продолжении действия вызвавшего ее фак­тора. Положительно гидротропны, в частности, гифы грибов, ризоиды печеночных мхов и пыльцевые труб­ки. Эта способность осуществлять гидротропные от­ветные реакции позволяет, например, гифам пара­зитических грибов проникать через устьичные щели внутрь растения-хозяина. Однако часто наблюдае­мая взаимная приуроченность гриба и растения-хозяина не зависит от гидротропизма гриба.

Из многоклеточных организмов (или их органов) гидротропизм обнаруживают прежде всего талломы печеночных мхов и корни. Горизонтальное положе­ние гидротропных талломов способствует их контак­ту с влажным субстратом. Корни гороха (Рisum), например, нормально растущие вертикально вниз, при перепадах влажности могут отклоняться от вертикального положения. Очевидно, в этих случаях гидротропизм проявляется сильнее, чем геотропизм. Боковые корни обладают слабо выраженным геотро­пизмом и поэтому значительно более гидротропны, чем главные корни. Восприятие раздражения, обу­словливающего гидротропизм, происходит обычно в самом кончике корня. В отличие от корней у стеблей лишь в немногих случаях удается обнаружить спо­собность к гидротропным реакциям. Таковы, в част­ности, нитевидные побеги проростков одного из ви­дов повилики (Cuscuta gronovii), которые могут, изгибаясь, проявлять положительный гидро­тропизм.

Гидротропные ответные реакции экологически тоже рациональны. В связи с этим следует отметить особое значение воды, которая оказывает едва ли меньшее, чем какой-либо другой фактор, влияние на жизнь растений всей нашей планеты. Так, облада­ющие положительным гидротропизмом части расте­ний могут оказаться в пространстве с достаточной влажностью, а отрицательно гидротропные, в свою очередь, получают возможность подняться над влаж­ным субстратом.

О механизме восприятия раздражений, обуслов­ливающих проявление гидротропизма, мы знаем мало. Вероятно, у листостебельных растений при этом некоторую роль играет различие в тургорном давлении клеток разных сторон органа. А в по­следующих процессах, должно быть, участвуют рос­товые вещества.

 

ТИГМОТРОПИЗМ

Тигмотропизмами назы­вают направленные ответные реакции, вызываемые раздражением от прикосновения. Такого рода ориен­тировочные движения обнаруживаются как у спорангиеносцев Phycomyces, стеблей проростков, колеоптилей и корней, а также и у усиков. Положи­тельным тигмотропизмом обладают спорангиеносцы Phycomyces, побеги, усики и колеоптили, тогда как корни обнаруживают отрицательный тигмотропизм. В этом отношении особенно приметны усики, которые представляют собой видоизменившиеся по­беги, листья или корни. Имеющие усики растения могут прикрепляться к другим растениям или прочим опорам, до которых они «дотягиваются», совершая своими концами во время роста круговые движения. После этого сторона усика, противоположная той, что прилегает к месту соприкосновения с опорой, растет сильнее, что и приводит к возникновению изгиба. Продолжающееся изгибание растущего усика ведет к тому, что он обвивает опору. По­скольку большинство движений усиков представляет собой настии, более подробно об этих движениях бу­дет рассказано в следующем разделе книги.

У проростков двудольных растений воспринимать раздражения может весь стебель. По-иному ведут се­бя колеоптили овса, у которых верхушка не воспри­нимает раздражений от прикосновения. Восприятие раздражений, возникающих при прикосновениях, вероятно, связано с некоторой деформацией цито­плазмы. За исключением движений усиков, тигмотропные ответные реакции до сих пор еще относи­тельно мало исследованы.

 

ПРОЧИЕ ТРОПИЗМЫ

Как уже было упомянуто, изменения положений органов, представляющие со­бой тропизмы, могут быть вызваны термическими, электрическими и раневыми раздражениями. Но в сравнении с до сих пор рассмотренными нами тропизмами они играют в природе лишь подчиненную роль, и поэтому мы здесь ограничимся лишь краткой их характеристикой.

О термотропизме говорят, когда различие в тем­пературе между противоположными сторонами орга­на приводит к его изгибу. Если растение изгибается в сторону источника тепла, то происходит поло­жительная термотропная ответная реакция, а в про­тивном случае — отрицательная. Например, колеоптили овса проявляют положительный термотропизм, а спорангиеносцы Phycomyces — отрицатель­ный.

Один из феноменов, давно уже привлекавший к себе внимание исследователей, — это возможность вызвать у растений направленные движения с по­мощью электрического тока. Однако сила используе­мого тока должна быть очень небольшой. У корней особенно восприимчивы к действию тока их кончики, а изгибаются корни при этом в направлении, попе­речном движению тока, отклоняясь в сторону поло­жительного электрода. Положительно электротропны также колеоптили овса.

Травматотропные движения вызываются нанесе­нием растению ран или других повреждающих раз­дражений. Корни, в общем, отрицательно, а колеоп­тили положительно травматотропны. Механической ли причиной (например, надрезанием или уколом) или какой-либо другой (химический или тепловой ожог и т. п.) вызвано раздражение — значения не имеет. В основе изгибов, появляющихся вслед­ствие нанесения ранений, лежат изменения в на­правлении роста.