4 года назад
Нету коментариев

Теперь, когда вы узнали о строении растительных организмов, уделив особое внимание клеткам высших растений, познакомимся с важнейшими понятиями, относящимися к физио­логии движений. Эта область ботаники обладает своими специфическими терминами, облегчающими ученым не только исследование процессов движения, но и общение друг с другом. Прежде всего следует внести ясность в понятие «раздражение», так как оно — одно из важнейших в физиологии движений. Кроме того, следует познакомиться с тем, что такое восприятие раздражения со следующими за ним про­цессами (возбуждением и проведением возбужде­ния), с различием временных фаз, с закономерно­стями физиологии раздражения и с классификаци­ей ответных реакций.

ЧТО ТАКОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ?

Несомненно, с понятием «раздражение» вы встречались, пользуясь им в повсе­дневных разговорах. Кому не знакомо раздражение, возникающее при виде пейзажа, при встрече с чем-то новым или с каким-либо происшествием? (В обиходном разговорном русском языке слово (и поня­тие) «раздражение» почти всегда имеет негативный оттенок, чего нет в немецком, где оно нейтрально. Впрочем, нейтрально оно и при употреблении в научных работах, публикуемых на русском языке, в научных дискуссиях, докладах и т. п.) По­этому легко освоиться и с научным понятием «раз­дражение». Раздражениями называют изменения внешних и внутренних факторов, вызывающие возбуждение у живых существ. Раздражимость — это способность живых организмов активно реагировать на разные воздействия. Особо следует подчеркнуть возбуждающее действие раздражения, которое часто сравнивают с ружейным выстрелом или с нажима­нием на кнопку звонка. При выстреле достаточно даже легкого давления на взведенный курок, чтобы вызвать взрыв порохового заряда. Освобождающая­ся при взрыве энергия содержится в пороховом за­ряде, а не возникает в результате движения пальца. Нажатие на кнопку электрического звонка приво­дит лишь к смыканию контактов, которое включает ток электричества. Нечто подобное происходит и у растений, у которых энергия, необходимая для осу­ществления движения, исходит вовсе не от раздра­жения, а обеспечивается обменом веществ в клет­ках.

Из внешних воздействий, кроме света, темпера­туры, силы тяжести и влажности, следует упомянуть также химические, механические, электрические и другие раздражения. Но свет, температура, сила тяжести, как и другие факторы, могут действовать как раздражители лишь тогда, когда налицо живая цитоплазма. Как раз эта зависимость особенно важ­на для понимания понятия «раздражение». Напри­мер, причины механических движений, при которых протоплазма клеток не играет посреднической роли, не связывают с раздражением.

Минимальную интенсивность раздражения, кото­рая вызывает проявление ответной реакции, назы­вают порогом раздражения, или его пороговой вели­чиной. Более слабые раздражения считают подпороговыми, а более сильные, напротив, надпороговыми. Степень раздражимости (тонус) в значительной мере определяется условиями внешней среды. На­пример, высокая и низкая температура уменьшает раздражимость. То же можно сказать и о действии продолжительного раздражения. Аналогично ведут себя и наши органы чувств. Например, если вы в те­чение длительного времени подверглись действию сильного шума, то восприимчивость шума снижает­ся.

Для объяснения явлений движения у растений прежде нередко обращались к психическим феноме­нам. При этом часто исходили из предположения, будто растения обладают ощущением и сознанием. На это указывают многочисленные психологические термины, в частности, такие, как понятия «раздра­жение» и «порог раздражения». Однако теперь мы знаем, что у растений нет никаких структур, кото­рые предоставляли бы им возможность субъективно ощущать. Поэтому движения растений можно изучать только физиологически, а не психологиче­ски. Таким образом, при дальнейшем обсуждении понятий, закономерностей и явлений мы постоянно должны иметь в виду их физиологический характер.

 

ВОСПРИЯТИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ, ВОЗБУЖДЕНИЕ И ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Процессы, происходящие в промежутке времени между раздражением и ответ­ной реакцией на него, представляют собой каузаль­ную (то есть причинную) цепь, или цепь раздраже­ний, начальная фаза которой — это восприятие раздражения (сусцепция). При этом речь идет о том участке цепи раздражений, который приводит к проявлению физиологической активности прото­плазмы. Например, при раздражении светом вос­приятие раздражения должно представлять собой фотохимическое изменение пигмента, служащего фоторецептором. Химическую природу соответствую­щих пигментов, конкретные структуры, служащие для восприятия раздражений, как и другие детали, мы еще рассмотрим подробнее при обсуждении раз­ных движений.

Вызванные раздражением проявления физиологи­ческой активности в протоплазме представляют со­бой процессы возбуждения, которые могут быть свя­занными как с ответными реакциями в виде движе­ний, так и с другими процессами жизнедеятельно­сти. Движения происходят лишь в тех случаях, если имеются соответствующие анатомические предпо­сылки.

Активность протоплазмы, вызванную раздраже­нием, можно обнаружить. В целом для протоплазмы, находящейся в состоянии возбуждения, характер­ны появление потенциала действия, изменения со­противляемости, а соответственно и проницаемости, и рефрактерного периода. Конечно, для понимания этих явлений необходимо в первую очередь рассмо­треть физиологическое состояние не подвергшейся раздражению части растения. Как показали соответ­ствующие исследования, проведенные с помощью очень чувствительных измерительных приборов, плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом протоплазма, как правило, электрически отрицатель­на по отношению к поверхности клетки. Этот электри­ческий потенциал покоя (примерно от —50 до —200 мВ) обусловлен неодинаковым распределени­ем ионов между внутренней и внешней средой. В то время как внутри клетки преобладают ионы К+ и С1 снаружи больше Са2+. Поддержание неравно­мерного распределения ионов требует затрат энер­гии и осуществляется «ионными насосами». Их роль играют прежде всего молекулы — переносчики ионов. Раздражение приводит к выходу из клетки ионов С1 и поступлению в нее ионов Са2+, а также к появлению потенциала действия. В противопо­ложность отрицательному потенциалу растительной клетки, не подвергшейся раздражению, потенциал действия иногда может быть даже положительным. По окончании притока ионов Са2+ потенциал дей­ствия становится максимальным. После этого ионы К+ выходят, потенциал действия пропадает и вос­станавливается потенциал покоя. Как показывает ход кривой на рис. 3, выход ионов К+ происходит несколько медленнее, чем поступление ионов Са2+. У растения изменения потенциалов проходят в пре­делах примерно 20 с, у животных для этого нужны лишь их доли.

Потенциал раздраженной клетки междоузлия

Потенциал раздраженной клетки междоузлия

Процессу возбуждения постоянно сопутствует понижение или повышение сопротивляемости плазмалеммы к пропусканию ионов. Поэтому становятся понятными быстрый выход ионов из клетки и их быстрое поступление в нее. Тесная взаимосвязь обоих процессов выражается и в том, что вместе со снижением потенциала действия протоплазма снова нормально функционирует. У некоторых объектов ионы выходят из клеток вместе с водой.

Возбуждение может быть вызвано не только про­никновением ионов через мембраны, которое главным образом и обусловливает проявление потенциала действия, но и осуществлением или прекращени­ем химических реакций, а также нарушением их очередности. Следовательно, возбуждение не всегда приводит к проявлению потенциала действия.

Непосредственно после восстановления потенциа­ла покоя возбуждаемость сильно снижается. В тече­ние фазы, следующей за прекратившимся возбужде­нием и называемой рефрактерной стадией, или ста­дией невосприимчивости, те же самые раздражения той же силы вовсе не вызывают ответных реакций (стадия абсолютной рефракции) или вызывают ослабленные реакции (стадия относительной ре­фракции). Лишь процесс реституции (восстановле­ния), в осуществлении которого, между прочим, принимают участие и «ионные насосы», приводит к восстановлению исходного распределения ионов и изначального уровня возбуждаемости. Вероятно, во время возбуждения преобладают процессы рас­пада, а в стадии невосприимчивости, напротив, процессы восстановления. Как видно на рис. 4, повторное раздражение, вызванное по окончании стадии рефракции, приводит к такой же ответной реакции, что и первое. За третьим же раздраже­нием, вызванным во время прохождения стадии относительной рефракции, следует значительно более слабое изгибание тычиночных нитей.

Угол изгиба тычиночной нити барбариса

Угол изгиба тычиночной нити барбариса

Если место восприятия раздражения и место от­ветной реакции на него пространственно разделе­ны, то необходимо проведение возбуждения. Это проведение может происходить как посредством пе­редачи потенциала действия, так и благодаря транс­портировке возбуждающих веществ. Проведение по­тенциалов действия напоминает проведение раз­дражения нервами животных. Особенно быстро про­ведение возбуждения происходит у известного тро­пического растения мимозы стыдливой — Mimosa рudiса, с которой мы еще познакомимся ближе.

 

ОТ РАЗДРАЖЕНИЯ К ОТВЕТНОЙ РЕАКЦИИ

При характеристике про­должительности отдельных фаз мы говорили о вре­мени раздражения, времени ответной реакции, вре­мени латентного периода и времени рефрактерной фазы. Под временем раздражения понимают мини­мальную длительность воздействия раздражителя, которая требуется для проявления движения. При относительно сильных раздражениях необходимое воздействие часто оказывается более кратковремен­ным, чем при относительно более слабых. Время от­ветной реакции охватывает промежуток от начала раздражения до начала ответной реакции, тогда как время латентного периода представляет собой промежуток между моментом прекращения дейст­вия раздражителя и началом ответной реакции. Хо­тя в течение латентного периода объект и раздра­жен, это все же не вызывает в нем видимых изме­нений. Рефрактерным временем называют продол­жительность рефрактерной стадии. Абсолютная и относительная рефрактерные стадии особенно хоро­шо обнаруживаются при ответных реакциях типа «все или ничего», но с этим вопросом в следующем разделе книги мы еще разберемся подробнее. Не­которые сведения о продолжительности проявления наиболее заметных движений, выражающихся в из­гибании, представлены в табл. 1 (по Вunning, 1953). В этих случаях речь идет об ответных реак­циях, вызванных прикосновением к объекту. Как по­казывает табл. 1, время латентного периода и про­должительность движения тычиночных нитей рас­тущего у нас барбариса (Веrberis) еще короче, чем листьев мимозы (Мimosa) и тычиночных ни­тей спарманнии (Sparmannia) — представите­лей тропической флоры. Род Sparmannia относят к семейству липовых, и это растение, возможно, зна­комо вам под названием «комнатная липа».

 

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ РАЗДРАЖЕНИЙ

Вы, вероятно, заметили, что процессы, ведущие от раздражения к проявле­нию движения, очень сложны. Но физиологам удалось выявить целый ряд закономерностей, свойст­венных этим процессам. Результат раздражения (Rв большинстве случаев определяется количест­вом раздражения, которое можно представить себе как производное интенсивности раздражения (i) и его продолжительности (t):R = f (i • t).

Эту зависимость называют законом количества раздражения, и она проявляется вблизи пороговой величины последнего. Суммирование подпороговых раздражений, следующих одно за другим с корот­кими перерывами, также может привести к проявле­нию ответной реакции. Чем выше интенсивность раз­дражения, тем короче его минимальная продолжи­тельность, вызывающая ответную реакцию. Напри­мер, очень чутко реагируют на действие света колеоптили (Колеоптиль — первый лист прорастающего из зерновки злака, представляющий собой замкнутую трубку) овса (Avena), которые можно отнести к числу объектов, наиболее исследованных в физиоло­гии движений (табл. 2).

Эти экспериментально полученные результаты (по Вlaauw, 1909, а также по Libbert, 1979) очень ясно показывают тесную связь между про­явлением движения и количеством раздражения (здесь — количеством света).

Кроме ответных реакций, о которых уже расска­зано, имеются и такие, для объяснения которых за­кон количества раздражения использовать нельзя. При проявлении некоторых движений уже достиже­ние порогового раздражения приводит к максималь­ному результату. Суммирование же подпороговых раздражений здесь невозможно. В этих случаях го­ворят об ответных реакциях типа «все или ничего», следующих закону «все или ничего». Например, из приведенных в табл. 1 объектов черешки мимоз при прикосновении к ним либо полностью опускаются, либо вообще не реагируют на него. То же справед­ливо и в отношении тычиночных нитей барбариса, которые либо отгибаются вверх, либо остаются в нор­мальном положении. Очевидно, для ответных реакций типа «все или ничего» характерно повреждение ла­бильной системы, то есть временное нарушение струк­тур. Поэтому непосредственно вслед за раздраже­нием при таких типах движения мы наблюдаем абсо­лютную рефрактерную стадию, а во время восста­новления исходного состояния — относительную.

У многих растений обнаруживается дифферен­цированный порог раздражения, или дифференци­рованная восприимчивость. Под этим понимают спо­собность различать одноименные раздражения раз­ной интенсивности. В этих случаях для проявления ответной реакции необходимо, чтобы одно из раздра­жений по минимальному действию было более силь­ным, чем другое (закон Вебера — Фехнера). На­пример, если колеоптили овса поместить в середи­ну между двумя источниками света, то изгибание произойдет в сторону более сильного раздражителя независимо от того, будет ли определяемая ими освещенность достигать, к примеру, соответственно 100 и 103 люкса (лк), 300 и 309 лк или 600 и 618 лк.

Кроме трех уже названных законов, следует ко­ротко упомянуть еще о двух. При проявлении зако­на равнодействующих два раздражителя, действую­щие под углом один к другому, вызывают общую ответную реакцию, которая представляет собой конечный результат воздействия в обоих направле­ниях. Таким образом, здесь налицо обстоятельства, которые можно уподобить параллелограмму сил. За­кон синуса приложим к изменениям положения, обусловленным действием силы тяжести. При этом сила раздражений, направление которых отклоня­ется от отвесной линии, пропорциональна синусу угла отклонения.

В заключение следует отметить ограниченность возможностей применения обсужденных выше законов, поскольку процессы проявления ответных реак­ций очень сложны и связаны как с движениями, так и с другими процессами жизнедеятельности.

 

СВЕТ КАК СИГНАЛЬНЫЙ, УПРАВЛЯЮЩИЙ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Из внешних факторов, влияющих на движения у растений, особое значение имеет свет. Во-первых, он может вызывать одни дви­жения и препятствовать другим. Кроме того, солнеч­ный свет — это источник биологической энергии. Для понимания процессов, обусловленных влиянием све­та, необходимо несколько ближе познакомиться с основными теоретическими положениями, касающи­мися действия света. Предпосылкой для воздействия, то есть для поглощения света, оказывается наличие пигментов (окрашенных веществ). Эти химические соединения, которые можно видеть своими глазами, в природе весьма разнообразны. В мире растений пигменты необходимы для обеспечения не только фотосинтеза, но и многих движений и других про­цессов. Среди пигментов, которые играют опреде­ленную роль при движениях, встречаются как фотосинтетически активные, так и пассивные. Из них фотосинтетически активные подразделяются на три группы: хлорофиллы, фикобилины (фикоцианины и фикоэритрины) и каротиноиды (каротины и ксанто­филлы). В то время как хлорофиллы и каротино­иды широко распространены в мире растений (гри­бы представляют собой исключение), фикоциани­ны и фикоэритрины встречаются в основном у сине-зеленых и красных водорослей. Хлорофиллы и кароти­ноиды находятся в специфических элементарных мем­бранах (тилакоидах), а фикобилины — в фикобилисомах, представляющих собою тельца размером около 300 А; они покрывают мембраны тилакоидов с обеих сторон. К фотосинтетически неактив­ным пигментам в числе других относятся находя­щиеся в основной плазме желтые флавины и го­лубоватые фитохромы. Каротиноиды тоже могут быть фотосинтетически пассивными. Особое зна­чение для действия фитохрома имеет его обра­тимость: этот хромопротеид (сложный белок, содержащий, кроме аминокислот, также окра­шивающие компоненты) встречается в двух фор­мах, способных преобразовываться одна в другую. Голубой фитохром 660 (Ф 660) имеет максимум по­глощения в светло-красной области спектра с дли­ной волны 660 нм, а зелено-голубой фитохром 730 (Ф 730) — в темно-красной области спектра с дли­ной волны 730 нм. При освещении светло-красным светом неактивный Ф 660 превращается в физиоло­гически активный Ф 730, а при освещении темно-красным светом происходит превращение Ф 730 в Ф 660 (рис. 5).

 

Для пигментов характерно специфическое строе­ние молекул, а именно наличие системы сопряжен­ных двойных связей. В зависимости от положения и числа двойных связей пигмент поглощает свет отдельных участков спектра видимого, то есть бе­лого света, имеющих определенную длину волны; в связи с этим каждый пигмент имеет соответствую­щую окраску (рис. 6) и специфическую кривую по­глощения света (рис. 7). Так, зеленые хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спект­ра, желтые каротиноиды — в синей, синие фикоцианы — в желтой, а красные фикоэритрины — в зеленой. Например, широко распространенный и всем известный пигмент хлорофилл (зеленый пиг­мент листьев) потому-то и зеленый, что поглощает синюю и красную части спектра видимого света, но не зеленую. Видимый свет — это сумма излучений, имеющих разную длину волны. Расположение в спектре участков разного цвета такое же, как во всём нам знакомой радуге. Будучи электромагнит­ным излучением, свет представляет собой одну из форм энергии, которая в клетке в итоге превращает­ся в энергию химическую. Но это чрезвычайно важ­ное для клеток превращение может совершиться только в соответствии с основным законом фото­химии — если свет будет поглощен пигментом.

Спектр видимого света и его энергетическая характеристика

Спектр видимого света и его энергетическая характеристика

Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетически активными пигментами

Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетически активными пигментами

При исследовании влияния пигмента, а равно и поглощенного им света на проявления движений сравнивают кривую поглощения света пигментом с соответствующим спектром проявления ответной реакции. Если обе кривые во многом идентичны, то можно сделать вывод, что влияние света реализует­ся, по-видимому, через этот пигмент. В настоящее время для экстракции, разделения и идентификации пигментов исследователи располагают очень точны­ми методами и быстро действующими приборами, которым, например, для вычерчивания кривой по­глощения света требуется лишь несколько минут.

 

ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ ДВИЖЕНИЙ У РАСТЕНИЙ

Движения у растений, происходящие как в результате раздражения, так и без раздражения, очень многообразны и будут предметом обсуждения в следующих главах. Для подразделения движений имеются разные возмож­ности. С одной стороны, например, в качестве осно­вы для подразделения может служить характер движения, а с другой — характер раздражения. Мы прежде всего станем отличать движения, про­исходящие внутри клетки, как от свободных переме­щений целых растений в пространстве, так и от движений органов прикрепленных к субстрату рас­тений. Лишь при дальнейшем подразделении на пе­реднем плане окажется вид раздражения. Но и дви­жения, при которых раздражения не играют ника­кой роли, мы не оставим без внимания. Наибольшее место в последующем изложении займут ответные реакции органов, закрепленных в субстрате расте­ний. Ведь они наиболее заметны, и с ними мы встре­чаемся в природе.